Лоуэкотитан
| Лоуэкотитан | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозавры |
| Клад : | Ящеротазовые |
| Клад : | † Зауроподоморфы |
| Клад : | † Зауроподы |
| Клад : | † Макронария |
| Клад : | † Титанозавры |
| Род: | † Лоуэкотитан Диес Диас и др ., 2016 г. |
| Разновидность: | † L. pandafilandi |
| Биномиальное имя | |
| † Лоуэкотитан пандафиланди Диес Диас и др ., 2016 | |
Lohuecotitan — вымерший род динозавров - титанозавров -завропод , живший в позднем меловом периоде в Испании . Единственный известный вид в этом роде — Lohuecotitan pandafilandi , описанный и названный в 2016 году. [1]
Открытие и наименование
Ископаемые останки Lohuecotitan были обнаружены в местечке Lo Hueco, Fuentes , Cuenca , которое является частью формации Villalba de la Sierra . [1] Формация датируется от верхнего кампана до нижнего маастрихта и представляла собой илистую прибрежную пойму. [2] Местность была обнаружена в 2007 году во время выемки небольшого холма для установки железной дороги высокоскоростного поезда Мадрид-Валенсия . Было собрано более 10 000 окаменелостей, почти половина из которых принадлежит титанозаврам, включающим более двадцати наборов частичных скелетов в анатомическом соединении или с низкой дисперсией их скелетных элементов. [2] Были также обнаружены зубы и черепные коробки. Материал принадлежит по крайней мере двум различным типам титанозавров. [2] [3] Голотипный образец Lohuecotitan , HUE-EC-01 , представляет собой разобранный частичный скелет, состоящий из шейных, спинных, крестцовых и хвостовых позвонков, ребер, локтевой кости, обеих седалищных костей, лобковой кости, бедренной кости, малоберцовой кости и большеберцовой кости, а также некоторых неопределенных останков. [1]
Название Lohuecotitan объединяет ссылку на типовую местность с titan (что относится к греческим титанам ). Видовое название pandafilandi происходит от имени гиганта Pandafilando de la fosca vista из романа « Дон Кихот » . [1] Персонаж назван «Пандафиландо Хмурый » в переводе Джона Ормсби.
Описание
Lohuecotitan был признан его описателями как имеющий ряд уникальных характеристик ( аутапоморфий ), не наблюдаемых у других титанозавров. В спинных позвонках края постспинальных пластинок простираются наружу. В первых нескольких хвостовых позвонках медиальная спинопрезигапофизарная и спинопостзигапофизарная пластинки соответственно соединяются с преспинальной и постспинальной пластинками на нижней поверхности. Кроме того, из-за того, как преспинальная и постспинальная пластинки выступают вверх, невральный отросток позвонка сбоку кажется V-образным и в поперечном сечении напоминает греческий крест . Каждый средний хвостовой позвонок имеет две шероховатые структуры, которые простираются от верхней части задней поверхности на верхнюю поверхность позвонка. Наконец, нижняя часть каждой половины гемальных дуг в задних хвостовых позвонках полностью разделена на две суставные фасетки . Эти черты образуют уникальную комбинацию, не встречающуюся у других титанозавров, наряду с центродиапофизарными пластинками, расширенными на верхнем и нижнем краях в передних и средних спинных позвонках (что также наблюдается у Saltasaurus ), и округлым выступом, присутствующим между передними и боковыми вертелами малоберцовой кости (также наблюдается у Jainosaurus ). [1]
Ряд костей Lohuecotitan были внутренне пневматизированы , включая шейные позвонки, крестцовые позвонки и подвздошную кость. Как это часто бывает у сомфоспондилов , пневматические ямки на шейных позвонках неглубокие; то же самое было и в спинных позвонках. Шейные и спинные позвонки опистоцельные ; хвостовые позвонки были процельными (характерная черта, распространенная у Lithostrotia ). Седьмой и восьмой хвостовые позвонки слиты вместе; это, вероятно, представляет собой патологию . Как и у других титанозаврообразных , спинные ребра сжаты и похожи на лезвия. Локтевая кость была крепкой, а нижняя поверхность большеберцовой кости имела овальную форму, как это часто бывает у титанозавров. [1]
Мозговая коробка
В 2013 году Нолл и его коллеги предварительно отнесли ископаемую мозговую коробку из Ло-Уэко к неназванному виду Ampelosaurus , A. sp. [4] Однако в 2019 году Нолл и его коллеги окончательно отнесли эту мозговую коробку к Lohuecotitan [5] . Это назначение основано на том факте, что было обнаружено, что другой морфотип мозговой коробки из Ло-Уэко связан со скелетом титанозавра, отличным от Lohuecotitan , и потому что ни одна из очень многочисленных посткраниальных останков титанозавра из Ло-Уэко не принадлежит Ampelosaurus [5] [1] [6] . Было обнаружено, что мозговая коробка имеет много общих черт с A. atacis , например, плоская задняя часть черепа. Мозговая коробка, MCCM-HUE-8741, в целом небольшого размера, с длиной спереди назад 100,8 миллиметров (3,97 дюйма), а максимальная ширина левой половины составляет 64,3 миллиметра (2,53 дюйма). Части нижней половины мозговой коробки отсутствуют. Несмотря на то, что секция отсутствует, образец, по-видимому, не был сильно деформирован, так как левая и правая половины не сильно отличаются. [7]
Сохранились две лобные кости . Длина каждой из них составляет 57,3 миллиметра (2,26 дюйма), а ширина — 64,3 миллиметра (2,53 дюйма). Верхняя поверхность каждой лобной кости не гладкая. По одной гребню проходит вдоль каждой лобной кости, и вместе эти два гребня образуют крышу глазницы . Также были обнаружены обе теменные кости . Соединение между ними отмечено ω-образным гребнем. При взгляде сбоку теменная кость имеет два расширения. Эти расширения сохранились не полностью, но они должны были находиться на границе верхних височных окон в их середине. Каждая теменная кость сохранилась шириной 79,6 миллиметра (3,13 дюйма). Основная затылочная кость Lohuecotitan уникальна, поскольку имеет затылочный мыщелок , который намного шире высоты. Затылочный мыщелок имеет неровную поверхность, что, вероятно, было вызвано потерей первоначального хрящевого покрытия . Полная мозговая коробка была особенно низкой в черепе и была ориентирована в сторону. Затылочный мыщелок имеет ширину 28,6 миллиметров (1,13 дюйма) и высоту 15,8 миллиметров (0,62 дюйма). [7] Дно мозговой коробки образовано парабазисфеноидом . Переднеушная кость — высокая, но не длинная кость. Базисфеноид в основном находится сбоку от нее, вместе с латеросфеноидом , теменной и отокципитальной костями. Длина переднеушной кости спереди назад составляет около 10,6 миллиметров (0,42 дюйма). [7]
Нейроанатомия
По сравнению с жираффититанами внутреннее ухо лохуэкотитана имеет более базальную морфологию. Эта особенность, возможно, связана с ограниченным диапазоном возможных движений, включающих повороты головы. [7]
Как и у Jainosaurus и большинства других нептичьих архозавров, задний и средний мозг Lohuecotitan относительно плохо сохранились в эндокасте . В отличие от TMM 40435 и нескольких других таксонов, таких как cf. Cetiosaurus oxoniensis и Giraffatitan , характерного «шишечки» мозжечка не видно . Как и у TMM 40435 и многих других архозавров, задняя часть мозга у Lohuecotitan особенно узкая . [7]
Мозговая область мозга отделена от остальной части мозга отчетливым сжатием, вызванным в эндокраниальной полости. Самая задняя часть мозговой области черепной коробки имеет верхнюю часть с небольшим расширением. Это отличается от Jainosaurus . Однако относительно гораздо большие расширения известны у диплодокоидных завропод Dicraeosaurus и Diplodocus . У MCCM-HUE-8741 небольшое отверстие в середине крыши черепа отвечает за опухоль на эндокасте, которая предполагает наличие пинеальной системы . Она находится в точном месте, где, как ожидается, должна была находиться пинеальная железа , между передним и средним мозгом . [7]
Полукружные каналы сужены и сильно изогнуты. Полукружная система MCCM-HUE-8741 также демонстрирует базальную морфологию, поскольку полукружные каналы не прикрепляются друг к другу. [7]
Классификация
Lohuecotitan был восстановлен в 2016 году как литостротианский титанозавр , более продвинутый, чем Malawisaurus . Его положение среди литостротиев подтверждается острым углом его зигапофизарных сочленений . Консенсус 20 наиболее экономных восстановленных филогенетических деревьев показан ниже. [1]
Совсем недавно Мочо и др. (2019) в кладистическом анализе выделили Lohuecotitan в составе Lithostrotia как родственный вид европейского вида Paludititan . [8]
| Литостротия |
| ||||||||||||||||||
В том же году Горскак и О'Коннор (2019) в своем описании Мнямавамтуки выделили Lohuecotitan как сальтазаврида. [9]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abcdefgh Диес Диас, В.; Мочо, П.; Парамо, А.; Эскасо, Ф.; Маркос-Фернандес, Ф.; Санс, Дж.Л.; Ортега, Ф. (2016). «Новый титанозавр (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Ло-Уэко (Куэнка, Испания)». Меловые исследования . 68 : 49– 60. Бибкод :2016CrRes..68...49D. doi :10.1016/j.cretres.2016.08.001..
- ^ abc Ортега, Ф.; Бардет, Н.; Баррозу-Барсенилья, Ф.; Каллапез, премьер-министр; Камбра-Му, О.; Давьеро-Гомес, В.; Диес Диас, В.; Доминго, Л.; Эльвира А.; Эскасо, Ф.; Гарсиа-Олива, М.; Гомес, Б.; Уссей, А.; Нолл, Ф.; Маркос-Фернандес, Ф.; Мартин, М.; Мочо, П.; Нарваес, И.; Перес-Гарсия, А.; Пейро, Д.; Сегура, М.; Серрано, Х.; Торичес, А.; Видаль, Д.; Санс, JL (2015). «Биота верхнего мела участка «Ло-Уэко» (Куэнка, Испания)». Журнал иберийской геологии . 41 (1). doi : 10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657 . hdl : 10486/675918 .
- ^ Knoll, F.; Witmer, LM; Ridgely, RC; Ortega, F.; Sanz, JL (2015). «Новая мозговая коробка титанозавра из мелового местонахождения «Lo Hueco» в Испании проливает свет на нейроанатомическую эволюцию титанозавров». PLOS ONE . 10 (10): e0138233. Bibcode : 2015PLoSO..1038233K. doi : 10.1371 /journal.pone.0138233 . PMC 4596832. PMID 26444700.
- ^ Knoll, F.; Ridgely, RC; Ortega, F.; Sanz, JL; Witmer, LM (2013). "Нейрокраниальная остеология и нейроанатомия позднемелового титанозаврового завропода из Испании (Ampelosaurus sp.)". PLOS ONE . 8 (1): e54991. Bibcode :2013PLoSO...854991K. doi : 10.1371/journal.pone.0054991 . PMC 3552955 . PMID 23355905.
- ^ ab Knoll, F.; Lautenschlager, S.; Valentin, X.; Díez Díaz, V.; Pereda Suberbiola, X.; Garcia, G. (2019). «Первое палеоневрологическое исследование динозавра-зауропода из Франции и его филогенетическое значение». PeerJ . 7 : e7991. doi : 10.7717/peerj.7991 . PMC 6871212 . PMID 31763068.
- ^ Мочо, П.; Эскасо, Ф.; Маркос-Фернандес, Ф.; Парамо, А.; Видаль, Д.; Ортега, Ф. (2023). «Изучение присутствия новых таксонов титанозавров в кампане-маастрихте Пиренейского полуострова». Сборник тезисов 20-й ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, 26 июня – 1 июля 2023 г. Palaeovertebrata, специальный том . 1–23 : 173 .
- ^ abcdefg Knoll, F.; Ridgely, RC; Ortega, F.; Sanz, JL; Witmer, LM (2013). Butler, Richard J (ред.). "Нейрокраниальная остеология и нейроанатомия позднемелового титанозавра-завропода из Испании (Ampelosaurus sp.)". PLOS ONE . 8 (1): e54991. Bibcode :2013PLoSO...854991K. doi : 10.1371/journal.pone.0054991 . PMC 3552955 . PMID 23355905.
- ^ Мочо П., Парамо А., Эскасо Ф., Маркос-Фернандес Ф., Видаль Д., Ортега Ф. 2019. Титанозавры из Ло-Уэко (кампан-маастрихт) раскрывают новую информацию об истории эволюции европейских титанозавров, стр. 111. В: The Палеонтологическая ассоциация (ред.), 63-е ежегодное собрание, 15–21 декабря. 2019, Университет Валенсии, Испания, Тезисы программ, документы общего собрания
- ^ Gorscak, E.; O'Connor, P. (2019). "Новый африканский титанозавр-завропод из формации Галула среднего мела (член Мтука), рифтовый бассейн Руква, юго-западная Танзания". PLOS ONE . 14 (2): e0211412. Bibcode :2019PLoSO..1411412G. doi : 10.1371/journal.pone.0211412 . PMC 6374010 . PMID 30759122.
