Диплодок Временной диапазон: поздняя юра ( кимеридж ), | |
---|---|
Скелет D. carnegii (или « Dippy ») в Музее естественной истории Карнеги ; считается самым известным скелетом динозавра в мире. [1] [2] | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | † Зауроподоморфы |
Клад : | † Зауроподы |
Надсемейство: | † Диплодокоидеи |
Семья: | † Диплодоциды |
Подсемейство: | † Диплодокины |
Род: | † Диплодок Марш , 1878 |
Типовой вид | |
† Diplodocus longus ( nomen dubium ) Марш , 1878 г. | |
Другие виды | |
Синонимы | |
|
Диплодок ( / d ɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [ 3] [4] / d aɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [4] или / ˌ d ɪ p l oʊ ˈ d oʊ kəs / [3] ) — вымерший род диплодоцидных динозавров- зауроподов , известный из Поздняя юра Северной Америки. Первые окаменелости диплодокабыли обнаружены в 1877 году С.В. Уиллистоном . Родовое название, придуманное Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году, представляет собой неолатинский термин, происходящий от греческого διπλός ( diplos ) «двойной» и δοκός ( dokos ) «балка» [3] [5] в отношении двухбалочной конструкции. шевронные кости, расположенные в нижней части хвоста, которые тогда считались уникальными.
Род динозавров обитал на территории, которая сейчас является средне-западной частью Северной Америки, в конце юрского периода . Это одна из наиболее распространенных окаменелостей динозавров, найденных в средней и верхней формации Моррисон , примерно 154–152 миллиона лет назад, в конце кимериджского века , [6] хотя она могла попасть в титонский ярус. [7] Формация Моррисон регистрирует среду и время, когда доминировали гигантские динозавры-завроподы, такие как апатозавр , барозавр , брахиозавр , бронтозавр и камаразавр . [8] Его большой размер мог быть сдерживающим фактором для хищников аллозавра и цератозавра : их останки были найдены в тех же слоях , что позволяет предположить, что они сосуществовали с диплодоком .
Диплодок — один из самых легко идентифицируемых динозавров, с его типичной формой зауропода, длинной шеей и хвостом, а также четырьмя крепкими ногами. В течение многих лет он был самым длинным известным динозавром.
Среди наиболее известных завроподов, диплодоки были очень крупными, длинношеими, четвероногими животными с длинными, похожими на кнут хвостами. Их передние конечности были немного короче задних, что приводило к в основном горизонтальному положению. Скелетную структуру этих длинношеих, длиннохвостых животных, поддерживаемых четырьмя крепкими ногами, сравнивали с консольными мостами . [9] Фактически, D. carnegii в настоящее время является одним из самых длинных динозавров, известных по полному скелету, [9] с общей длиной 24–26 метров (79–85 футов). [10] [11] Современные оценки массы D. carnegii , как правило, находятся в диапазоне 12–14,8 метрических тонн (13,2–16,3 коротких тонн). [10] [12] [11]
Ни один череп не был найден, о котором можно было бы с уверенностью сказать, что он принадлежит диплодоку , хотя черепа других диплодоцидов, тесно связанных с диплодоком (таких как галеамопус ), хорошо известны. Черепа диплодоцидов были очень маленькими по сравнению с размерами этих животных. У диплодока были маленькие, похожие на «колышки» зубы, направленные вперед и присутствующие только в передних отделах челюстей. [13] Его мозговая коробка была маленькой, а шея состояла как минимум из 15 позвонков . [14]
D-hallorum , известный по частичным останкам, был еще больше и, по оценкам, был размером с четырех слонов . [15] Когда он был впервые описан в 1991 году, исследователь Дэвид Джиллетт вычислил, что его длина составляла 33 м (110 футов) на основе изометрического масштабирования с помощью D. carnegii . Однако позже он заявил, что это маловероятно, и оценил его длину в 39–45 метров (130–150 футов), предположив, что некоторые особи могли достигать 52 м (171 фут) в длину и весить от 80 до 100 тонн, [16] что делает его самым длинным известным динозавром (исключая тех, которые известны по чрезвычайно плохим останкам, таким как Amphicoelias или Maraapunisaurus ). Оценочная длина была позже пересмотрена в сторону понижения до 30,5–35 м (100–115 футов), а затем до 29–33,5 м (95–110 футов) [17] [18] [19] [11] [10] на основе результатов, которые показывают, что Джиллетт изначально неправильно разместил позвонки 12–19 как позвонки 20–27. Оценки веса, основанные на пересмотренной длине, достигают 38 метрических тонн (42 коротких тонны) [17] , хотя совсем недавно, и по словам Грегори С. Пола, D. hallorum длиной 29 м (95 футов) оценивался в 23 метрических тонны (25 коротких тонн) массы тела. [10] Исследование, проведенное в 2024 году, позже показало, что масса 33-метрового (108 футов) D. hallorum составляла всего 21 метрическую тонну (23 короткие тонны), хотя исследование предположило, что это представляет собой только средний размер взрослой особи, а не размер тела выше среднего или максимальный. [20] Почти полный скелет D. carnegii в Музее естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания , на котором в основном основаны оценки размера D. hallorum , также имел 13-й хвостовой позвонок от другого динозавра, что еще больше отбрасывает оценки размера D. hallorum . Хотя такие динозавры, как Supersaurus, вероятно, были длиннее, ископаемые останки этих животных представлены лишь фрагментарно, и D. hallorum по-прежнему остается одним из самых длинных известных динозавров. [17] [21] [20]
У диплодока был чрезвычайно длинный хвост, состоящий примерно из 80 хвостовых позвонков [22] , что почти вдвое больше, чем у некоторых более ранних завропод (например, у шунозавра с 43 позвонками), и намного больше, чем у современных макронариев (например, у камаразавра с 53 позвонками). Существуют некоторые предположения относительно того, могла ли она иметь оборонительную [23] или шумовую функцию (щелкая им как хлыстом ) [24] или, как недавно предположили, тактильную функцию. [25] Хвост мог служить противовесом для шеи. Средняя часть хвоста имела «двойные балки» (странной формы шевронные кости на нижней стороне, которые дали диплодоку его название). Они могли обеспечивать поддержку позвонкам или, возможно, предотвращать сдавливание кровеносных сосудов, если тяжелый хвост животного давил на землю. Эти «двойные балки» также наблюдаются у некоторых родственных динозавров. Первоначально считалось, что шевронные кости этой конкретной формы присущи только диплодоку ; с тех пор они были обнаружены у других членов семейства диплодоцидов , а также у недиплодоцидовых завропод, таких как маменчизавр . [26]
Как и у других зауроподов, manus (передние «ноги») диплодока были сильно модифицированы, с костями пальцев и кисти, расположенными в вертикальную колонну, подковообразную в поперечном сечении. У диплодока не было когтей на всех пальцах передней конечности, кроме одного, и этот коготь был необычно большим по сравнению с другими зауроподами, сплющенным с боков и отделенным от костей кисти. Функция этого необычно специализированного когтя неизвестна. [27]
Открытие частичных отпечатков кожи диплодоцидов в 1990 году показало, что у некоторых видов были узкие, заостренные, кератиновые шипы, очень похожие на шипы игуаны . Шипы могли достигать 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину, на «хлыстовой» части их хвостов, а также, возможно, вдоль спины и шеи, подобно гадрозавридам . [28] [29] Шипы были включены во многие недавние реконструкции диплодока , в частности, в «Прогулки с динозаврами» . [30] В первоначальном описании шипов отмечалось, что образцы в карьере Хау около Шелла, Вайоминг, были связаны со скелетными останками неописанного диплодокида, «напоминающего диплодока и барозавра ». [28] Образцы из этого карьера с тех пор были отнесены к Kaatedocus siberi и Barosaurus sp., а не к Diplodocus . [6] [31]
Окаменевшая кожа Diplodocus sp., обнаруженная в карьере Mother's Day Quarry , демонстрирует несколько различных типов форм чешуек, включая прямоугольную, многоугольную, галечную, яйцевидную, куполообразную и шаровидную. Эти чешуйки различаются по размеру и форме в зависимости от их расположения на покрове, самые маленькие из них достигают около 1 мм, а самые большие — 10 мм. Некоторые из этих чешуек показывают ориентацию, которая может указывать на то, где они находились на теле. Например, яйцевидные чешуйки тесно сгруппированы и похожи на чешуйки современных рептилий, которые расположены дорсально. Другая ориентация на окаменелости состоит из дугообразных рядов квадратных чешуек, которые прерывают близлежащий полигональный рисунок чешуек. Отмечено, что дугообразные ряды чешуек похожи на ориентацию чешуек, наблюдаемую вокруг конечностей крокодила , что позволяет предположить, что эта область также могла возникнуть вокруг конечности Diplodocus . Сама окаменелость кожи имеет небольшой размер, достигая менее 70 см в длину. Из-за огромного разнообразия чешуи, обнаруженного на такой небольшой территории, а также из-за того, что чешуя меньше по сравнению с другими окаменелостями диплодоцид, а также из-за присутствия небольшого и потенциально «ювенильного» материала в карьере Дня Матери, выдвигается гипотеза, что кожа произошла от небольшого или даже «ювенильного» диплодока . [32]
Первое упоминание о диплодоке происходит из карьера Маршалла П. Фелча в Гарден-Парке около Каньон-Сити , штат Колорадо , когда несколько окаменелостей были собраны Бенджамином Маджем и Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1877 году. Первый образец (YPM VP 1920) был очень неполным, состоящим только из двух полных хвостовых позвонков, шеврона и нескольких других фрагментарных хвостовых позвонков. Образец был отправлен в Йельский музей Пибоди и был назван Diplodocus longus («длинная двойная балка») палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году. [34] Марш назвал Диплодока во время Костяных войн , его соревнования с филадельфийским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом за сбор и описание как можно большего количества ископаемых таксонов. [35] Хотя несколько более полных образцов были отнесены к D. longus , [36] [37] детальный анализ обнаружил, что этот типовой образец на самом деле сомнителен, что не является идеальной ситуацией для типового вида такого известного рода, как Diplodocus . Рассматривалась петиция в Международную комиссию по зоологической номенклатуре , в которой предлагалось сделать D. carnegii новым типовым видом. [6] [38] Это предложение было отклонено МКЗН, и D. longus был сохранен в качестве типового вида, поскольку Хэтчер не продемонстрировал, почему образец, который он назвал Diplodocus carnegii , на самом деле не был просто более полным образцом Diplodocus longus . [39]
Хотя типовой образец был очень фрагментарным, несколько дополнительных окаменелостей диплодоцид были собраны в карьере Фелча с 1877 по 1884 год и отправлены Маршу, который затем отнес их к D. longus . Один образец ( USNM V 2672), сочлененный полный череп, нижние челюсти и частичный атлант, был собран в 1883 году и стал первым полным черепом диплодоцида, о котором сообщалось. [40] [41] Анализ Чоппа и др. в 2015 году поместил его в неопределенный диплодоцид из-за отсутствия совпадений с каким-либо диагностическим посткраниальным материалом диплодока , как и судьба всех черепов, отнесенных к диплодоку . [6]
После окончания Войн за кости многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа, чтобы собрать свои собственные коллекции ископаемых динозавров. [35] Конкуренция за установку первого скелета завропода была особенно интенсивной: Американский музей естественной истории , Музей естественной истории Карнеги и Музей естественной истории Филда отправили экспедиции на запад, чтобы найти наиболее полный образец завропода, привезти его обратно в родной институт и установить в своих залах ископаемых. [35] Американский музей естественной истории был первым, кто организовал экспедицию, обнаружив полусочлененный частичный посткраниальный скелет, содержащий множество позвонков диплодока , в Комо-Блафф в 1897 году. Скелет (AMNH FR 223) был собран Барнумом Брауном и Генри Осборном , которые отправили образец в AMNH, и он был кратко описан в 1899 году Осборном, который отнес его к D. longus . Позднее он был смонтирован — первый изготовленный монтируемый образец диплодока — и стал первым хорошо сохранившимся отдельным скелетом диплодока, обнаруженным. [6] [36] В филогенетическом анализе Diplodocidae , проведенном Эммануэлем Чоппом и др ., было обнаружено, что AMNH FR 223 не является скелетом D. longus , а позднее названным видом D. hallorum . [6] Как видно из дополнительной работы, проделанной Сюзанной Мейдмент (2024), AMNH FR 223 также, по-видимому, является геологически самым молодым образцом D. hallorum , поскольку карьер, в котором он был найден, находится в системном тракте 6 (C6), который содержит самые молодые отложения в формации Моррисон, в отличие от других образцов таксона, которые были найдены в более старом системном тракте 4 (B4). [42]
Самая известная находка диплодока также была сделана в 1899 году, когда члены команды Музея естественной истории Карнеги собирали окаменелости в формации Моррисон в Шип-Крик , штат Вайоминг , при финансовой поддержке шотландско-американского сталелитейного магната Эндрю Карнеги . Они обнаружили массивный и хорошо сохранившийся скелет диплодока. [43] Скелет был собран в том же году Джейкобом Л. Вортманом и несколькими другими членами команды под его руководством вместе с несколькими образцами стегозавра, бронтозавра parvus и камаразавра , сохранившимися рядом со скелетом. [43] Скелет (CM 84) сохранился в полусочленении и был очень полным, включая 41 хорошо сохранившийся позвонок от средних хвостовых до передних шейных позвонков , 18 ребер, 2 грудинных ребра, частичный таз, правый скапулокоракоид и правую бедренную кость. В 1900 году команда Карнеги вернулась в Шип-Крик, эту экспедицию возглавляли Джон Белл Хэтчер , Уильям Джейкоб Холланд и Чарльз Гилмор , и обнаружили еще один хорошо сохранившийся скелет диплодока рядом с образцом, собранным в 1899 году. [6] [43] Второй скелет (CM 94) принадлежал более мелкой особи и сохранил меньше позвонков, но сохранил больше хвостовых позвонков и аппендикулярных останков, чем CM 84. [43] [6] Оба скелета были названы и описаны очень подробно Джоном Беллом Хэтчером в 1901 году, причем Хэтчер сделал CM 84 типовым образцом нового вида диплодока , Diplodocus carnegii (« двойная балка Эндрю Карнеги »), [6] [43] причем CM 94 стал паратипом. [43] Для того, чтобы назвать первого динозавра, собранного Музеем Карнеги, в честь их покровителя Эндрю Карнеги, были скорее политические, чем научные причины.
Лишь в 1907 году Музей естественной истории Карнеги создал составную монтировку Diplodocus carnegii , включавшую CM 84 и CM 94 вместе с несколькими другими образцами, и даже другие таксоны были использованы для завершения монтировки, включая череп, отлитый на основе USNM 2673, черепа, отнесенного к Galeamopus pabsti . [44] [6] Монтировка Музея Карнеги стала очень популярной, получив прозвище « Диппи » среди населения, в конечном итоге ее отлили и отправили в музеи Лондона , Берлина , Парижа , Вены , Болоньи , Санкт-Петербурга , Буэнос-Айреса , Мадрида и Мехико с 1905 по 1928 год. [45] Лондонская модель особенно стала популярной; ее отливка была заказана королем Эдуардом VII , и это была первая монтировка завропода, выставленная за пределами Соединенных Штатов. [45] Целью Карнеги, отправившего эти слепки за границу, по-видимому, было достижение международного единства и взаимного интереса к открытию динозавра. [46]
Музей естественной истории Карнеги сделал еще одно знаменательное открытие в 1909 году, когда Эрл Дугласс раскопал несколько хвостовых позвонков апатозавра в том, что сейчас является Национальным памятником динозавров на границе между Колорадо и Ютой, с песчаником, датируемым кимериджем формации Моррисон . С 1909 по 1922 год, когда Музей Карнеги проводил раскопки в карьере, в конечном итоге было раскопано более 120 особей динозавров и более 1600 костей, многие из связанных с ними скелетов были очень полными и экспонируются в нескольких американских музеях. В 1912 году Дугласс нашел полусочлененный череп диплодокина с нижними челюстями (CM 11161) в памятнике. Другой череп (CM 3452) был найден экипажами Карнеги в 1915 году, с 6 сочлененными шейными позвонками и нижними челюстями, а другой череп с нижними челюстями (CM 1155) был найден в 1923 году. Все черепа, найденные в Национальном памятнике динозавров, были отправлены обратно в Питтсбург и подробно описаны Уильямом Джейкобом Холландом в 1924 году, который отнес образцы к D. longus . [47] Это назначение также было подвергнуто сомнению Чоппом, который заявил, что все вышеупомянутые черепа не могут быть отнесены к какому-либо конкретному диплодоку. Сотни различных посткраниальных элементов были найдены в памятнике, которые были отнесены к диплодоку , но немногие были описаны должным образом. [6] Почти полный череп молодой особи диплодока был собран Дуглассом в 1921 году, и это первый известный череп диплодока . [48]
Другой скелет диплодока был собран в карьере Карнеги в Национальном памятнике динозавров, штат Юта, Национальным музеем естественной истории в 1923 году. Скелет (USNM V 10865) является одним из наиболее полных известных скелетов диплодока , состоящим из полусочлененного частичного посткраниального скелета, включая хорошо сохранившуюся спинную колонну. Скелет был кратко описан Чарльзом Гилмором в 1932 году, который также отнес его к D. longus , и он был установлен в зале ископаемых в Национальном музее естественной истории в том же году. В филогенетическом анализе Diplodocidae Эммануэля Чоппа и др . было также обнаружено, что USNM V 10865 является особью D. hallorum . [6] [49] Денверский музей природы и науки получил образец диплодока в результате обмена из Музея Карнеги, который был собран в Национальном памятнике динозавров. Образец (DMNH 1494) был почти таким же полным, как и образец Смитсоновского института. Он состоит из позвоночника, полного от шейного 8 до каудального 20, правой лопаточно-клювовидной кости, полного таза и обеих задних конечностей без ступней. Он был смонтирован в музее в конце 1930-х годов и перемонтирован в начале 1990-х годов. Хотя он не был описан подробно, Чопп и коллеги определили, что этот скелет также принадлежал D. hallorum . [6]
Находки диплодоков были редки в течение многих лет до 1979 года, когда три туриста наткнулись на несколько позвонков, застрявших в возвышенном камне рядом с несколькими петроглифами в каньоне к западу от Сан-Исидро , Нью-Мексико . О находке сообщили в Музей естественной истории Нью-Мексико , который в 1985 году отправил экспедицию под руководством Дэвида Д. Джиллета , которая собрала образец после нескольких посещений с 1985 по 1990 год. Образец сохранился в полусочленении, включая 230 гастролитов , с несколькими позвонками, частичным тазом и правой бедренной костью, и был подготовлен и помещен в Музей естественной истории Нью-Мексико под номером NMMNH P-3690. Образец не был описан до 1991 года в журнале «Journal of Paleontology» , где Джиллетт назвал его Seismosaurus halli (сейсмическая ящерица Джима и Рут Холл) , хотя в 1994 году Джиллетт опубликовал поправку, изменив название на S. hallorum. [16] [50] В 2004 и позднее в 2006 году сейсмозавр был синонимизирован с диплодоком и даже предполагался синонимом сомнительного D. longus , а позднее филогенетический анализ Чоппа и др. в 2015 году подтвердил идею о том, что многие образцы, отнесенные к D. longus, на самом деле принадлежали D. hallorum . [6]
В 1994 году Музей Скалистых гор обнаружил очень продуктивное местонахождение ископаемых в карьере Mother's Day в округе Карбон, штат Монтана, в составе Salt Wash формации Моррисон , которое позже было раскопано Музеем естественной истории и науки Цинциннати в 1996 году, а затем Палеонтологическим институтом бассейна Бигхорн в 2017 году. Карьер был очень продуктивным, в основном с изолированными костями диплодока от молодых до взрослых особей в первозданном виде. В карьере, в частности, наблюдалось большое несоответствие между количеством молодых и взрослых особей в карьере, а также частое сохранение отпечатков кожи, патологий и некоторых сочлененных образцов диплодока. [50] [32] Один образец, почти полный череп молодой особи диплодока , был найден в карьере и является одним из немногих известных и выделенных онтогенетических изменений в рационе питания в этом роде. [51]
Diplodocus является как типовым родом , так и дает свое название Diplodocidae, семейству, к которому он принадлежит. [40] Члены этого семейства, хотя и массивные, имеют заметно более стройное телосложение, чем другие завроподы, такие как титанозавры и брахиозавры . Все они характеризуются длинными шеями и хвостами, а также горизонтальной осанкой, с передними конечностями короче задних. Диплодоциды процветали в поздней юре Северной Америки и, возможно, Африки. [22]
Подсемейство Diplodocinae было создано для включения Diplodocus и его ближайших родственников, включая Barosaurus . Более дальним родственником является современный Apatosaurus , который по-прежнему считается диплодоцидом, хотя и не диплодоцином, поскольку является членом сестринского подсемейства Apatosaurinae . [52] [53] Португальский Dinheirosaurus и африканский Tornieria также были идентифицированы некоторыми авторами как близкие родственники Diplodocus . [54] [55] Diplodocoidea включает диплодоцидов, а также дикреозавридов , реббахизавридов , Suuwassea , [52] [53] Amphicoelias [55] возможно, Haplocanthosaurus , [56] и/или немегтозавридов . [ 57] Клада является сестринской группой для Macronaria ( камаразавриды , брахиозавриды и титанозавры). [56] [57]
Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015) ниже: [ 6]
Диплодоциды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Благодаря обилию скелетных останков, диплодок является одним из наиболее изученных динозавров. Многие аспекты его образа жизни были предметом различных теорий на протяжении многих лет. [26] Сравнения между склеральными кольцами диплодоков и современных птиц и рептилий предполагают, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [68]
Марш, а затем Хэтчер [43] предположили, что животное было водным, из-за расположения его носовых отверстий на вершине черепа. Подобное водное поведение обычно изображалось для других крупных завропод, таких как брахиозавр и апатозавр . Исследование 1951 года Кеннета А. Кермака показывает, что завроподы, вероятно, не могли дышать через ноздри, когда остальная часть тела была погружена в воду, поскольку давление воды на грудную стенку было бы слишком большим. [69] С 1970-х годов общее мнение о том, что завроподы были твердо наземными животными, питающимися деревьями, папоротниками и кустарниками. [70]
Ученые спорили о том, как зауроподы могли дышать с их большими размерами тела и длинными шеями, что увеличило бы количество мертвого пространства . У них, вероятно, была птичья дыхательная система , которая более эффективна, чем система млекопитающих и рептилий. Реконструкции шеи и грудной клетки диплодока показывают большую пневматичность , которая могла играть роль в дыхании, как это происходит у птиц. [71]
Изображение позы диплодока значительно изменилось за эти годы. Например, классическая реконструкция 1910 года Оливера П. Хэя изображает двух диплодоков с расставленными конечностями, похожими на конечности ящериц, на берегу реки. Хэй утверждал, что у диплодока была раскинувшаяся, ящероподобная походка с широко расставленными ногами, [73] и был поддержан Густавом Торнье . Эта гипотеза была оспорена Уильямом Джейкобом Холландом , который продемонстрировал, что раскинувшемуся диплодоку нужна была бы траншея, через которую он мог бы протащить свой живот. [74] Находки следов завропод в 1930-х годах в конечном итоге положили конец теории Хэя. [70]
Позже диплодоцидов часто изображали с высоко поднятыми шеями, что позволяло им пастись с высоких деревьев. Исследования, изучающие морфологию шей завропод, пришли к выводу, что нейтральное положение шеи диплодока было близко к горизонтальному, а не к вертикальному, и такие ученые, как Кент Стивенс, использовали это, чтобы утверждать, что завроподы, включая диплодока, не поднимали головы намного выше уровня плеч. [76] [77] Выйная связка могла удерживать шею в этом положении. [76] Один из подходов к пониманию возможной структуры связок у древних завропод заключается в изучении связок и их креплений к костям у современных животных, чтобы увидеть, напоминают ли они какие-либо костные структуры у завропод или других видов динозавров, таких как паразауролоф . [78] Если бы диплодок полагался на выйную связку, похожую на ту, что есть у млекопитающих, она бы пассивно поддерживала вес его головы и шеи. Эта связка встречается у многих копытных млекопитающих, таких как бизоны и лошади. У млекопитающих она обычно состоит из канатика, который идет от внешнего затылочного гребня черепа к удлиненным остистым отросткам позвонков или «холкам» в области плеч, а также из листовидных расширений, называемых пластинками, которые идут от канатика к остистым отросткам на некоторых или всех шейных позвонках. Однако у большинства зауроподов нет холок в плечах, поэтому, если бы у них была похожая связка, она бы существенно отличалась, возможно, закрепляясь в области бедра. [79] [80] Другая гипотетическая связка, поддерживающая шею, — это эластичная связка, похожая на птичью, например, та, что наблюдается у Struthio camelus . [81] [82] Эта связка действует аналогично затылочной связке млекопитающих, но состоит из коротких сегментов связки, которые соединяют основания невральных отростков, и поэтому не нуждается в прочной зоне прикрепления, как у млекопитающих. Исследование 2009 года показало, что все четвероногие , по-видимому, удерживают основание своей шеи в максимально возможном вертикальном вытяжении, когда находятся в нормальной, бодрствующей позе, и утверждало, что то же самое будет справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от других животных. Исследование обнаружило недостатки в предположениях Стивенса относительно потенциального диапазона движения в шее завропод, и на основе сравнения скелетов с живыми животными исследование также утверждало, что мягкие ткани могли иметь большую гибкость, чем предполагают одни только кости. По этим причинам они утверждали, что диплодок держал свою шею под более высоким углом, чем пришли к выводу предыдущие исследования. [83]
Как и в случае с родственным родом Barosaurus , очень длинная шея Diplodocus является источником множества споров среди ученых. Исследование структуры шеи диплодоков, проведенное в Колумбийском университете в 1992 году , показало, что для самых длинных шей требовалось сердце весом 1,6 тонны — одна десятая веса тела животного. Исследование предполагало, что у таких животных на шее имелись бы рудиментарные вспомогательные «сердца», единственной целью которых было перекачивать кровь к следующему «сердцу». [9] Некоторые утверждают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему снабжения мозга кровью, поскольку он не был бы приподнят. [14]
Зубы диплодоцинов весьма необычны по сравнению с другими завроподами. Коронки длинные и тонкие, эллиптические в поперечном сечении, в то время как вершина образует тупую треугольную точку. Самая заметная грань износа находится на вершине, хотя в отличие от всех других образцов износа, наблюдаемых у завропод, образцы износа диплодоцинов находятся на лабиальной (щечной) стороне как верхних, так и нижних зубов. [13] Это подразумевает, что механизм питания диплодока и других диплодоцидов радикально отличался от механизма питания других завропод. Одностороннее обдирание ветвей является наиболее вероятным поведением при питании диплодока , [84] [85] [86], поскольку оно объясняет необычные образцы износа зубов (исходящие от контакта зуба с пищей). При одностороннем обдирании ветвей один ряд зубов использовался для обдирания листвы со стебля, в то время как другой действовал как направляющий и стабилизатор. С удлиненной предглазничной (перед глазами) областью черепа, более длинные части стеблей могли быть очищены за одно действие. Кроме того, палинальное (назад) движение нижних челюстей могло внести два важных вклада в пищевое поведение: (1) увеличенное раскрытие рта и (2) позволяло точно регулировать относительное положение зубных рядов, создавая плавное действие очищения. [13]
Young et al. (2012) использовали биомеханическое моделирование для изучения производительности черепа диплодоцина. Был сделан вывод, что предположение о том, что его зубная система использовалась для снятия коры, не подтверждается данными, которые показали, что при таком сценарии череп и зубы подвергались бы экстремальным нагрузкам. Гипотезы снятия веток и/или точного укуса оказались биомеханически правдоподобными видами поведения при кормлении. [87] Зубы диплодоцина также постоянно заменялись на протяжении всей жизни, обычно менее чем за 35 дней, как было обнаружено Майклом Д'Эмиком и др. Внутри каждой зубной ямки развивалось до пяти заменяющих зубов, чтобы заменить следующий. Исследования зубов также показывают, что он предпочитал другую растительность, чем другие завроподы Моррисона, такие как Camarasaurus . Это могло лучше позволить различным видам завропод существовать без конкуренции. [88]
Гибкость шеи диплодока является предметом споров, но он должен был быть в состоянии ощипывать от низких уровней до около 4 м (13 футов) на четвереньках. [14] [76] Однако исследования показали, что центр масс диплодока находился очень близко к тазобедренному суставу ; [89] [90] это означает, что диплодок мог вставать на дыбы в двуногое положение с относительно небольшим усилием. У него также было преимущество в виде использования своего большого хвоста в качестве «опоры», что позволяло принимать очень устойчивую трехногую позу. В трехногом положении диплодок мог потенциально увеличить высоту кормления примерно до 11 м (36 футов). [90] [91]
Диапазон движения шеи также позволял голове пастись ниже уровня тела, что заставило некоторых ученых предположить, что диплодок пасся на подводных водных растениях с берегов рек. Эта концепция позы питания подтверждается относительной длиной передних и задних конечностей. Кроме того, его колышкообразные зубы могли использоваться для поедания мягких водных растений. [76] Мэтью Кобли и др . (2013) оспорили это, обнаружив, что крупные мышцы и хрящи могли ограничивать движения шеи. Они утверждают, что диапазоны питания для завропод, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы лучше получить доступ к областям, где они могли ощипывать растительность. Таким образом, они могли тратить больше времени на поиски пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [92] [93] Выводы Кобли и др . были оспорены в 2013 и 2014 годах Майком Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночных хрящей, чтобы определить гибкость шеи диплодока и апатозавра . Тейлор обнаружил, что шея диплодока была очень гибкой, и что Кобли и др. были неправы, поскольку гибкость, подразумеваемая костями, меньше, чем на самом деле. [94]
В 2010 году Уитлок и др. описали череп ювенильной особи, в то время относимой к диплодоку (CM 11255), который сильно отличался от черепов взрослых особей того же рода: его морда не была тупой, а зубы не были ограничены передней частью морды. Эти различия предполагают, что взрослые и молодые особи питались по-разному. Подобное экологическое различие между взрослыми и молодыми особями ранее не наблюдалось у зауроподоморфов. [95]
Хотя длинная шея традиционно интерпретировалась как приспособление к питанию, также было высказано предположение [96] , что слишком большая шея диплодока и его родственников могла быть в первую очередь проявлением сексуальности, а любые другие преимущества питания были на втором месте. Исследование 2011 года подробно опровергло эту идею. [97]
Хотя нет никаких доказательств, указывающих на привычки гнездования диплодока , другие завроподы, такие как титанозавр Saltasaurus , были связаны с местами гнездования. [98] [99] Места гнездования титанозавров указывают на то, что они могли откладывать яйца сообща на большой площади во многих неглубоких ямках, каждая из которых была покрыта растительностью. Диплодоки могли делать то же самое. Документальный фильм Walking with Dinosaurs изображал мать диплодока, использующую яйцеклад для откладывания яиц, но это было чистой воды предположением со стороны автора документального фильма. [30] У диплодока и других завропод размер кладок и отдельных яиц был на удивление небольшим для таких крупных животных. Это, по-видимому, было адаптацией к давлению хищников, поскольку большие яйца требовали большего времени инкубации и, таким образом, подвергались большему риску. [100]
На основании исследований гистологии костей в начале 2000-х годов было высказано предположение, что диплодок и другие завроподы росли очень быстрыми темпами, достигая половой зрелости чуть более чем за десятилетие и продолжая расти на протяжении всей своей жизни. [101] [102] [103] Однако исследование 2024 года показало, что голотип D. hallorum был около 60 лет в максимальном возрасте смерти, более чем на 20 лет старше самых старых известных образцов завропод, и что он «недавно» достиг зрелости скелета перед смертью». Это сделало бы его одним из самых старых известных образцов динозавров. Исследование также предположило, что D. hallorum мог иметь относительно более медленный и более продолжительный темп роста, чем D. carnegii , поскольку последний достигал зрелости всего в возрасте от 24 до 34 лет. [20]
Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , составляет от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания [104] до 146,8 миллионов лет в верхней части [105] , что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский возрасты поздней юрской эпохи. Эта формация интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисон, где обитало множество динозавров, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был образован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и отлагались в заболоченных низинах, озерах, речных руслах и поймах . [106] Эта формация по возрасту схожа с формацией Лоринья в Португалии и формацией Тендагуру в Танзании . [107]
Формация Моррисон фиксирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-завроподы. [108] Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus и Torvosaurus , завропод Brontosaurus , Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и птицетазовых животных Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [109] Диплодок обычно встречается в тех же местах, что и Apatosaurus , Allosaurus , Camarasaurus и Stegosaurus . [110] Аллозавр составлял от 70 до 75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [111] Многие из динозавров формации Моррисон относятся к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских породах формации Лоринья (в основном Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus и Stegosaurus ), или имеют близких аналогов ( Brachiosaurus и Lusotitan ; Camptosaurus и Draconyx ). [107] Другие позвоночные, которые разделяли ту же палеосреду, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , таких как Dorsetochelys , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , и несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток также распространены. Флора того периода состояла из зелёных водорослей , грибов , мхов , хвощей , цикадовых , гинкго и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов, выстилающих реки, древовидных папоротников и папоротников( галерейные леса ), папоротниковые саванны с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [17]
Диплодок был известным и часто изображаемым динозавром, поскольку его экспонировали в большем количестве мест, чем любого другого динозавра- зауропода . [112] Во многом это, вероятно, было связано с его богатством скелетных останков и бывшим статусом самого длинного динозавра.
Пожертвование множества скелетных слепков « Диппи » промышленником Эндрю Карнеги властителям по всему миру в начале 20-го века [113] во многом способствовало его знакомству с людьми во всем мире. Слепки скелетов диплодока до сих пор экспонируются во многих музеях по всему миру, включая D. carnegii в ряде учреждений. [70]
Проект, наряду с его связью с «большой наукой», филантропией и капитализмом, привлек большое общественное внимание в Европе. Немецкий сатирический еженедельник Kladderadatsch посвятил динозавру стихотворение:
|
|
«Le diplodocus» стал общим термином для завропод во французском языке, подобно тому, как «brontosaur» в английском языке. [115]
D. longus экспонируется в Зенкенбергском музее во Франкфурте (скелет, состоящий из нескольких образцов, подаренный в 1907 году Американским музеем естественной истории ), Германия. [116] [117] Смонтированный и более полный скелет D. longus находится в Смитсоновском национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия, [118] в то время как смонтированный скелет D. hallorum (ранее Seismosaurus ), который может быть тем же самым, что и D. longus , можно найти в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико . [119]
Военная машина (сухопутный корабль) времен Первой мировой войны под названием «Машина Буаро» была спроектирована в 1915 году, позже признана непрактичной и поэтому получила прозвище « Diplodocus militaris ». [120]
Несмотря на то, что в 1905 году ему не удалось одержать победу в гонке с Нью-Йоркским музеем естественной истории, Diplodocus carnegii является самым известным скелетом динозавра на сегодняшний день благодаря большому количеству слепков в музеях по всему миру.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )