Диплодок

Род диплодоцидных завроподовых динозавров (ископаемые)

Диплодок
Скелет D. carnegii (или « Dippy ») в Музее естественной истории Карнеги ; считается самым известным скелетом динозавра в мире. [1] [2]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Зауроподоморфы
Клад :Зауроподы
Надсемейство:Диплодокоидеи
Семья:Диплодоциды
Подсемейство:Диплодокины
Род: Диплодок
Марш , 1878
Типовой вид
Diplodocus longus
( nomen dubium )
Марш , 1878 г.
Другие виды
  • D. carnegii
    Хэтчер , 1901 г.
  • D. hallorum
    ( Gillette , 1991) (первоначально Seismosaurus )
Синонимы
  • Сейсмозавр
    Жилетт, 1991

Диплодок ( / d ɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [ 3] [4] / d ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [4] или / ˌ d ɪ p l ˈ d kəs / [3] ) вымерший род диплодоцидных динозавров- зауроподов , известный из Поздняя юра Северной Америки. Первые окаменелости диплодокабыли обнаружены в 1877 году С.В. Уиллистоном . Родовое название, придуманное Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году, представляет собой неолатинский термин, происходящий от греческого διπλός ( diplos ) «двойной» и δοκός ( dokos ) «балка» [3] [5] в отношении двухбалочной конструкции. шевронные кости, расположенные в нижней части хвоста, которые тогда считались уникальными.

Род динозавров обитал на территории, которая сейчас является средне-западной частью Северной Америки, в конце юрского периода . Это одна из наиболее распространенных окаменелостей динозавров, найденных в средней и верхней формации Моррисон , примерно 154–152 миллиона лет назад, в конце кимериджского века , [6] хотя она могла попасть в титонский ярус. [7] Формация Моррисон регистрирует среду и время, когда доминировали гигантские динозавры-завроподы, такие как апатозавр , барозавр , брахиозавр , бронтозавр и камаразавр . [8] Его большой размер мог быть сдерживающим фактором для хищников аллозавра и цератозавра : их останки были найдены в тех же слоях , что позволяет предположить, что они сосуществовали с диплодоком .

Диплодок — один из самых легко идентифицируемых динозавров, с его типичной формой зауропода, длинной шеей и хвостом, а также четырьмя крепкими ногами. В течение многих лет он был самым длинным известным динозавром.

Описание

Размеры Diplodocus carnegii (оранжевый) и D. hallorum (зеленый) по сравнению с человеком (синий)

Среди наиболее известных завроподов, диплодоки были очень крупными, длинношеими, четвероногими животными с длинными, похожими на кнут хвостами. Их передние конечности были немного короче задних, что приводило к в основном горизонтальному положению. Скелетную структуру этих длинношеих, длиннохвостых животных, поддерживаемых четырьмя крепкими ногами, сравнивали с консольными мостами . [9] Фактически, D. carnegii в настоящее время является одним из самых длинных динозавров, известных по полному скелету, [9] с общей длиной 24–26 метров (79–85 футов). [10] [11] Современные оценки массы D. carnegii , как правило, находятся в диапазоне 12–14,8 метрических тонн (13,2–16,3 коротких тонн). [10] [12] [11]

Ни один череп не был найден, о котором можно было бы с уверенностью сказать, что он принадлежит диплодоку , хотя черепа других диплодоцидов, тесно связанных с диплодоком (таких как галеамопус ), хорошо известны. Черепа диплодоцидов были очень маленькими по сравнению с размерами этих животных. У диплодока были маленькие, похожие на «колышки» зубы, направленные вперед и присутствующие только в передних отделах челюстей. [13] Его мозговая коробка была маленькой, а шея состояла как минимум из 15 позвонков . [14]

Посткраниальный скелет

Реконструкция D. carnegii с горизонтальной шеей, гибким хвостом-хлыстом, ороговевшими шипами и ноздрями, расположенными низко на морде.

D-hallorum , известный по частичным останкам, был еще больше и, по оценкам, был размером с четырех слонов . [15] Когда он был впервые описан в 1991 году, исследователь Дэвид Джиллетт вычислил, что его длина составляла 33 м (110 футов) на основе изометрического масштабирования с помощью D. carnegii . Однако позже он заявил, что это маловероятно, и оценил его длину в 39–45 метров (130–150 футов), предположив, что некоторые особи могли достигать 52 м (171 фут) в длину и весить от 80 до 100 тонн, [16] что делает его самым длинным известным динозавром (исключая тех, которые известны по чрезвычайно плохим останкам, таким как Amphicoelias или Maraapunisaurus ). Оценочная длина была позже пересмотрена в сторону понижения до 30,5–35 м (100–115 футов), а затем до 29–33,5 м (95–110 футов) [17] [18] [19] [11] [10] на основе результатов, которые показывают, что Джиллетт изначально неправильно разместил позвонки 12–19 как позвонки 20–27. Оценки веса, основанные на пересмотренной длине, достигают 38 метрических тонн (42 коротких тонны) [17] , хотя совсем недавно, и по словам Грегори С. Пола, D. hallorum длиной 29 м (95 футов) оценивался в 23 метрических тонны (25 коротких тонн) массы тела. [10] Исследование, проведенное в 2024 году, позже показало, что масса 33-метрового (108 футов) D. hallorum составляла всего 21 метрическую тонну (23 короткие тонны), хотя исследование предположило, что это представляет собой только средний размер взрослой особи, а не размер тела выше среднего или максимальный. [20] Почти полный скелет D. carnegii в Музее естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания , на котором в основном основаны оценки размера D. hallorum , также имел 13-й хвостовой позвонок от другого динозавра, что еще больше отбрасывает оценки размера D. hallorum . Хотя такие динозавры, как Supersaurus, вероятно, были длиннее, ископаемые останки этих животных представлены лишь фрагментарно, и D. hallorum по-прежнему остается одним из самых длинных известных динозавров. [17] [21] [20]

Хвостовые позвонки D. carnegii с двойными шевронными костями, на которые ссылается название рода, Музей естественной истории, Лондон

У диплодока был чрезвычайно длинный хвост, состоящий примерно из 80 хвостовых позвонков [22] , что почти вдвое больше, чем у некоторых более ранних завропод (например, у шунозавра с 43 позвонками), и намного больше, чем у современных макронариев (например, у камаразавра с 53 позвонками). Существуют некоторые предположения относительно того, могла ли она иметь оборонительную [23] или шумовую функцию (щелкая им как хлыстом ) [24] или, как недавно предположили, тактильную функцию. [25] Хвост мог служить противовесом для шеи. Средняя часть хвоста имела «двойные балки» (странной формы шевронные кости на нижней стороне, которые дали диплодоку его название). Они могли обеспечивать поддержку позвонкам или, возможно, предотвращать сдавливание кровеносных сосудов, если тяжелый хвост животного давил на землю. Эти «двойные балки» также наблюдаются у некоторых родственных динозавров. Первоначально считалось, что шевронные кости этой конкретной формы присущи только диплодоку ; с тех пор они были обнаружены у других членов семейства диплодоцидов , а также у недиплодоцидовых завропод, таких как маменчизавр . [26]

Как и у других зауроподов, manus (передние «ноги») диплодока были сильно модифицированы, с костями пальцев и кисти, расположенными в вертикальную колонну, подковообразную в поперечном сечении. У диплодока не было когтей на всех пальцах передней конечности, кроме одного, и этот коготь был необычно большим по сравнению с другими зауроподами, сплющенным с боков и отделенным от костей кисти. Функция этого необычно специализированного когтя неизвестна. [27]

Отпечатки кожи

Формы чешуек Diplodocus sp. Эти формы чешуек включают (1) прямоугольную, (2) яйцевидную и куполообразную, (3) дугообразные ряды чешуек, (4) шаровидную.

Открытие частичных отпечатков кожи диплодоцидов в 1990 году показало, что у некоторых видов были узкие, заостренные, кератиновые шипы, очень похожие на шипы игуаны . Шипы могли достигать 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину, на «хлыстовой» части их хвостов, а также, возможно, вдоль спины и шеи, подобно гадрозавридам . [28] [29] Шипы были включены во многие недавние реконструкции диплодока , в частности, в «Прогулки с динозаврами» . [30] В первоначальном описании шипов отмечалось, что образцы в карьере Хау около Шелла, Вайоминг, были связаны со скелетными останками неописанного диплодокида, «напоминающего диплодока и барозавра ». [28] Образцы из этого карьера с тех пор были отнесены к Kaatedocus siberi и Barosaurus sp., а не к Diplodocus . [6] [31]

Окаменевшая кожа Diplodocus sp., обнаруженная в карьере Mother's Day Quarry , демонстрирует несколько различных типов форм чешуек, включая прямоугольную, многоугольную, галечную, яйцевидную, куполообразную и шаровидную. Эти чешуйки различаются по размеру и форме в зависимости от их расположения на покрове, самые маленькие из них достигают около 1 мм, а самые большие — 10 мм. Некоторые из этих чешуек показывают ориентацию, которая может указывать на то, где они находились на теле. Например, яйцевидные чешуйки тесно сгруппированы и похожи на чешуйки современных рептилий, которые расположены дорсально. Другая ориентация на окаменелости состоит из дугообразных рядов квадратных чешуек, которые прерывают близлежащий полигональный рисунок чешуек. Отмечено, что дугообразные ряды чешуек похожи на ориентацию чешуек, наблюдаемую вокруг конечностей крокодила , что позволяет предположить, что эта область также могла возникнуть вокруг конечности Diplodocus . Сама окаменелость кожи имеет небольшой размер, достигая менее 70 см в длину. Из-за огромного разнообразия чешуи, обнаруженного на такой небольшой территории, а также из-за того, что чешуя меньше по сравнению с другими окаменелостями диплодоцид, а также из-за присутствия небольшого и потенциально «ювенильного» материала в карьере Дня Матери, выдвигается гипотеза, что кожа произошла от небольшого или даже «ювенильного» диплодока . [32]

Открытие и история

Войны костей иДиплодок длинный

Несколько элементов, относящихся к Diplodocus longus , включая тип с хвостовым отделом внизу, как показано в работе Marsh, 1896 [33]

Первое упоминание о диплодоке происходит из карьера Маршалла П. Фелча в Гарден-Парке около Каньон-Сити , штат Колорадо , когда несколько окаменелостей были собраны Бенджамином Маджем и Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1877 году. Первый образец (YPM VP 1920) был очень неполным, состоящим только из двух полных хвостовых позвонков, шеврона и нескольких других фрагментарных хвостовых позвонков. Образец был отправлен в Йельский музей Пибоди и был назван Diplodocus longus («длинная двойная балка») палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем в 1878 году. [34] Марш назвал Диплодока во время Костяных войн , его соревнования с филадельфийским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом за сбор и описание как можно большего количества ископаемых таксонов. [35] Хотя несколько более полных образцов были отнесены к D. longus , [36] [37] детальный анализ обнаружил, что этот типовой образец на самом деле сомнителен, что не является идеальной ситуацией для типового вида такого известного рода, как Diplodocus . Рассматривалась петиция в Международную комиссию по зоологической номенклатуре , в которой предлагалось сделать D. carnegii новым типовым видом. [6] [38] Это предложение было отклонено МКЗН, и D. longus был сохранен в качестве типового вида, поскольку Хэтчер не продемонстрировал, почему образец, который он назвал Diplodocus carnegii , на самом деле не был просто более полным образцом Diplodocus longus . [39]

Хотя типовой образец был очень фрагментарным, несколько дополнительных окаменелостей диплодоцид были собраны в карьере Фелча с 1877 по 1884 год и отправлены Маршу, который затем отнес их к D. longus . Один образец ( USNM V 2672), сочлененный полный череп, нижние челюсти и частичный атлант, был собран в 1883 году и стал первым полным черепом диплодоцида, о котором сообщалось. [40] [41] Анализ Чоппа и др. в 2015 году поместил его в неопределенный диплодоцид из-за отсутствия совпадений с каким-либо диагностическим посткраниальным материалом диплодока , как и судьба всех черепов, отнесенных к диплодоку . [6]

Вторая спешка с динозаврами иДиплодок карнеги

Барнум Браун (слева) и Генри Осборн (справа) извлекают бедренную кость образца AMNH 223, 1897 г.

После окончания Войн за кости многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа, чтобы собрать свои собственные коллекции ископаемых динозавров. [35] Конкуренция за установку первого скелета завропода была особенно интенсивной: Американский музей естественной истории , Музей естественной истории Карнеги и Музей естественной истории Филда отправили экспедиции на запад, чтобы найти наиболее полный образец завропода, привезти его обратно в родной институт и установить в своих залах ископаемых. [35] Американский музей естественной истории был первым, кто организовал экспедицию, обнаружив полусочлененный частичный посткраниальный скелет, содержащий множество позвонков диплодока , в Комо-Блафф в 1897 году. Скелет (AMNH FR 223) был собран Барнумом Брауном и Генри Осборном , которые отправили образец в AMNH, и он был кратко описан в 1899 году Осборном, который отнес его к D. longus . Позднее он был смонтирован — первый изготовленный монтируемый образец диплодока — и стал первым хорошо сохранившимся отдельным скелетом диплодока, обнаруженным. [6] [36] В филогенетическом анализе Diplodocidae , проведенном Эммануэлем Чоппом и др ., было обнаружено, что AMNH FR 223 не является скелетом D. longus , а позднее названным видом D. hallorum . [6] Как видно из дополнительной работы, проделанной Сюзанной Мейдмент (2024), AMNH FR 223 также, по-видимому, является геологически самым молодым образцом D. hallorum , поскольку карьер, в котором он был найден, находится в системном тракте 6 (C6), который содержит самые молодые отложения в формации Моррисон, в отличие от других образцов таксона, которые были найдены в более старом системном тракте 4 (B4). [42]

Самая известная находка диплодока также была сделана в 1899 году, когда члены команды Музея естественной истории Карнеги собирали окаменелости в формации Моррисон в Шип-Крик , штат Вайоминг , при финансовой поддержке шотландско-американского сталелитейного магната Эндрю Карнеги . Они обнаружили массивный и хорошо сохранившийся скелет диплодока. [43] Скелет был собран в том же году Джейкобом Л. Вортманом и несколькими другими членами команды под его руководством вместе с несколькими образцами стегозавра, бронтозавра parvus и камаразавра , сохранившимися рядом со скелетом. [43] Скелет (CM 84) сохранился в полусочленении и был очень полным, включая 41 хорошо сохранившийся позвонок от средних хвостовых до передних шейных позвонков , 18 ребер, 2 грудинных ребра, частичный таз, правый скапулокоракоид и правую бедренную кость. В 1900 году команда Карнеги вернулась в Шип-Крик, эту экспедицию возглавляли Джон Белл Хэтчер , Уильям Джейкоб Холланд и Чарльз Гилмор , и обнаружили еще один хорошо сохранившийся скелет диплодока рядом с образцом, собранным в 1899 году. [6] [43] Второй скелет (CM 94) принадлежал более мелкой особи и сохранил меньше позвонков, но сохранил больше хвостовых позвонков и аппендикулярных останков, чем CM 84. [43] [6] Оба скелета были названы и описаны очень подробно Джоном Беллом Хэтчером в 1901 году, причем Хэтчер сделал CM 84 типовым образцом нового вида диплодока , Diplodocus carnegii (« двойная балка Эндрю Карнеги »), [6] [43] причем CM 94 стал паратипом. [43] Для того, чтобы назвать первого динозавра, собранного Музеем Карнеги, в честь их покровителя Эндрю Карнеги, были скорее политические, чем научные причины.

Оригинальная составная реконструкция скелета Diplodocus carnegii , выполненная Хэтчером в 1901 г.

Лишь в 1907 году Музей естественной истории Карнеги создал составную монтировку Diplodocus carnegii , включавшую CM 84 и CM 94 вместе с несколькими другими образцами, и даже другие таксоны были использованы для завершения монтировки, включая череп, отлитый на основе USNM 2673, черепа, отнесенного к Galeamopus pabsti . [44] [6] Монтировка Музея Карнеги стала очень популярной, получив прозвище « Диппи » среди населения, в конечном итоге ее отлили и отправили в музеи Лондона , Берлина , Парижа , Вены , Болоньи , Санкт-Петербурга , Буэнос-Айреса , Мадрида и Мехико с 1905 по 1928 год. [45] Лондонская модель особенно стала популярной; ее отливка была заказана королем Эдуардом VII , и это была первая монтировка завропода, выставленная за пределами Соединенных Штатов. [45] Целью Карнеги, отправившего эти слепки за границу, по-видимому, было достижение международного единства и взаимного интереса к открытию динозавра. [46]

Национальный памятник динозаврам

Шеи двух образцов, захороненных в Национальном памятнике динозаврам

Музей естественной истории Карнеги сделал еще одно знаменательное открытие в 1909 году, когда Эрл Дугласс раскопал несколько хвостовых позвонков апатозавра в том, что сейчас является Национальным памятником динозавров на границе между Колорадо и Ютой, с песчаником, датируемым кимериджем формации Моррисон . С 1909 по 1922 год, когда Музей Карнеги проводил раскопки в карьере, в конечном итоге было раскопано более 120 особей динозавров и более 1600 костей, многие из связанных с ними скелетов были очень полными и экспонируются в нескольких американских музеях. В 1912 году Дугласс нашел полусочлененный череп диплодокина с нижними челюстями (CM 11161) в памятнике. Другой череп (CM 3452) был найден экипажами Карнеги в 1915 году, с 6 сочлененными шейными позвонками и нижними челюстями, а другой череп с нижними челюстями (CM 1155) был найден в 1923 году. Все черепа, найденные в Национальном памятнике динозавров, были отправлены обратно в Питтсбург и подробно описаны Уильямом Джейкобом Холландом в 1924 году, который отнес образцы к D. longus . [47] Это назначение также было подвергнуто сомнению Чоппом, который заявил, что все вышеупомянутые черепа не могут быть отнесены к какому-либо конкретному диплодоку. Сотни различных посткраниальных элементов были найдены в памятнике, которые были отнесены к диплодоку , но немногие были описаны должным образом. [6] Почти полный череп молодой особи диплодока был собран Дуглассом в 1921 году, и это первый известный череп диплодока . [48]

Скелет в Национальном музее естественной истории

Другой скелет диплодока был собран в карьере Карнеги в Национальном памятнике динозавров, штат Юта, Национальным музеем естественной истории в 1923 году. Скелет (USNM V 10865) является одним из наиболее полных известных скелетов диплодока , состоящим из полусочлененного частичного посткраниального скелета, включая хорошо сохранившуюся спинную колонну. Скелет был кратко описан Чарльзом Гилмором в 1932 году, который также отнес его к D. longus , и он был установлен в зале ископаемых в Национальном музее естественной истории в том же году. В филогенетическом анализе Diplodocidae Эммануэля Чоппа и др . было также обнаружено, что USNM V 10865 является особью D. hallorum . [6] [49] Денверский музей природы и науки получил образец диплодока в результате обмена из Музея Карнеги, который был собран в Национальном памятнике динозавров. Образец (DMNH 1494) был почти таким же полным, как и образец Смитсоновского института. Он состоит из позвоночника, полного от шейного 8 до каудального 20, правой лопаточно-клювовидной кости, полного таза и обеих задних конечностей без ступней. Он был смонтирован в музее в конце 1930-х годов и перемонтирован в начале 1990-х годов. Хотя он не был описан подробно, Чопп и коллеги определили, что этот скелет также принадлежал D. hallorum . [6]

Более поздние открытия иD. хэллорум

Аллозавр и D. hallorum , Музей естественной истории и науки Нью-Мексико

Находки диплодоков были редки в течение многих лет до 1979 года, когда три туриста наткнулись на несколько позвонков, застрявших в возвышенном камне рядом с несколькими петроглифами в каньоне к западу от Сан-Исидро , Нью-Мексико . О находке сообщили в Музей естественной истории Нью-Мексико , который в 1985 году отправил экспедицию под руководством Дэвида Д. Джиллета , которая собрала образец после нескольких посещений с 1985 по 1990 год. Образец сохранился в полусочленении, включая 230 гастролитов , с несколькими позвонками, частичным тазом и правой бедренной костью, и был подготовлен и помещен в Музей естественной истории Нью-Мексико под номером NMMNH P-3690. Образец не был описан до 1991 года в журнале «Journal of Paleontology» , где Джиллетт назвал его Seismosaurus halli (сейсмическая ящерица Джима и Рут Холл) , хотя в 1994 году Джиллетт опубликовал поправку, изменив название на S. hallorum. [16] [50] В 2004 и позднее в 2006 году сейсмозавр был синонимизирован с диплодоком и даже предполагался синонимом сомнительного D. longus , а позднее филогенетический анализ Чоппа и др. в 2015 году подтвердил идею о том, что многие образцы, отнесенные к D. longus, на самом деле принадлежали D. hallorum . [6]

В 1994 году Музей Скалистых гор обнаружил очень продуктивное местонахождение ископаемых в карьере Mother's Day в округе Карбон, штат Монтана, в составе Salt Wash формации Моррисон , которое позже было раскопано Музеем естественной истории и науки Цинциннати в 1996 году, а затем Палеонтологическим институтом бассейна Бигхорн в 2017 году. Карьер был очень продуктивным, в основном с изолированными костями диплодока от молодых до взрослых особей в первозданном виде. В карьере, в частности, наблюдалось большое несоответствие между количеством молодых и взрослых особей в карьере, а также частое сохранение отпечатков кожи, патологий и некоторых сочлененных образцов диплодока. [50] [32] Один образец, почти полный череп молодой особи диплодока , был найден в карьере и является одним из немногих известных и выделенных онтогенетических изменений в рационе питания в этом роде. [51]

Классификация и виды

Филогения

Diplodocus является как типовым родом , так и дает свое название Diplodocidae, семейству, к которому он принадлежит. [40] Члены этого семейства, хотя и массивные, имеют заметно более стройное телосложение, чем другие завроподы, такие как титанозавры и брахиозавры . Все они характеризуются длинными шеями и хвостами, а также горизонтальной осанкой, с передними конечностями короче задних. Диплодоциды процветали в поздней юре Северной Америки и, возможно, Африки. [22]

Подсемейство Diplodocinae было создано для включения Diplodocus и его ближайших родственников, включая Barosaurus . Более дальним родственником является современный Apatosaurus , который по-прежнему считается диплодоцидом, хотя и не диплодоцином, поскольку является членом сестринского подсемейства Apatosaurinae . [52] [53] Португальский Dinheirosaurus и африканский Tornieria также были идентифицированы некоторыми авторами как близкие родственники Diplodocus . [54] [55] Diplodocoidea включает диплодоцидов, а также дикреозавридов , реббахизавридов , Suuwassea , [52] [53] Amphicoelias [55] возможно, Haplocanthosaurus , [56] и/или немегтозавридов . [ 57] Клада является сестринской группой для Macronaria ( камаразавриды , брахиозавриды и титанозавры). [56] [57]

Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015) ниже: [ 6]

Скелет диплодока по прозвищу «Туман», Зоологический музей Копенгагена

Действительные виды

Реконструкция скелета образцов D. carnegii CM 84 и CM 94, с недостающими частями, реконструированными по другим диплодоцидам
  • Diplodocus carnegii (также неправильно пишется D. carnegiei ), названный в честь Эндрю Карнеги , является наиболее известным, в основном благодаря почти полному скелету, известному как Диппи (образец CM 84), собранному Джейкобом Вортманом из Музея естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания , и описанному и названному Джоном Беллом Хэтчером в 1901 году. [58]
  • Diplodocus hallorum , впервые описанный в 1991 году Жиллеттом как Seismosaurus halli по частичному скелету, включающему позвонки, таз и ребра (образец NMMNH P-3690). [59] Поскольку видовое название дано в честь двух человек, Джима и Рут Холл (из Ghost Ranch [60] ), Джордж Ольшевски позже предложил исправить название на S. hallorum , используя обязательный родительный падеж множественного числа; затем Жиллетт исправил название, [16] и его использование было продолжено другими, включая Карпентера (2006). [17] В 2004 году в презентации на ежегодной конференции Геологического общества Америки были представлены доводы в пользу того, что Seismosaurus является младшим синонимом Diplodocus . [61] За этим последовала гораздо более подробная публикация в 2006 году, в которой не только был переименован вид Diplodocus hallorum , но и высказывалось предположение, что он может оказаться тем же самым, что и D. longus . [62] Позиция, что D. hallorum следует рассматривать как образец D. longus , была также занята авторами переописания Supersaurus , опровергая предыдущую гипотезу о том, что Seismosaurus и Supersaurus были одним и тем же видом. [63] Анализ взаимоотношений диплодоцид, проведенный в 2015 году, показал, что эти мнения основаны на более полных упомянутых образцах Diplodocus longus . Авторы этого анализа пришли к выводу, что эти образцы действительно были тем же видом, что и D. hallorum , но что сам D. longus был nomen dubium [6], но эта позиция была отвергнута Международной комиссией по зоологической номенклатуре, как обсуждалось выше.

Nomina dubia(сомнительный вид)

USNM 2672, череп, который ранее считался принадлежащим голотипу D. longus
  • Diplodocus longus , типовой вид, известен по двум полным и нескольким фрагментарным хвостовым позвонкам из формации Моррисон (карьер Фелч) в Колорадо. Хотя несколько более полных образцов были отнесены к D. longus , [37] подробный анализ показал, что у оригинальной окаменелости отсутствуют необходимые черты, позволяющие сравнивать ее с другими образцами. По этой причине она была признана nomen dubium , что Tschopp et al. посчитали неидеальной ситуацией для типового вида такого известного рода, как Diplodocus . Рассматривалась петиция в Международную комиссию по зоологической номенклатуре (МКЗН), в которой предлагалось сделать D. carnegii новым типовым видом. [6] [38] Предложение было отклонено МКЗН, и D. longus был сохранен в качестве типового вида. [39] Однако в комментариях, ответивших на петицию, некоторые авторы все же считали D. longus потенциально действительным. [64] [65]
  • Diplodocus lacustris («из озера») — это nomen dubium, названный Маршем в 1884 году на основе образца YPM 1922, найденного Артуром Лейксом , состоящего из морды и верхней челюсти более мелкого животного из Моррисона, штат Колорадо . [40] Сейчас считается, что останки принадлежат неполовозрелому животному, а не отдельному виду. [66] Моссбрукер и др ., 2013 предположили, что зубная кость и зубы Diplodocus lacustris на самом деле принадлежат Apatosaurus ajax. [67] Позже в 2015 году был сделан вывод, что морда образца на самом деле принадлежит Camarasaurus . [6]

Ранее назначенные виды

  • Вид Diplodocus hayi был назван Уильямом Джейкобом Холландом в 1924 году на основе черепной коробки и частичного посткраниального скелета ( HMNS 175), включая почти полный позвоночный столб, найденных в слоях формации Моррисон около Шеридана, штат Вайоминг . [6] [47] D. hayi оставался видом Diplodocus до тех пор, пока повторная оценка, проведенная Эммануэлем Чоппом и его коллегами, не определила, что это отдельный род, Galeamopus , в 2015 году. Повторная оценка также показала, что черепа AMNH 969 и USNM 2673 также не были Diplodocus и фактически относились к образцам Galeamopus . [6]

Палеобиология

Восстановление D. hallorum в окружающей среде

Благодаря обилию скелетных останков, диплодок является одним из наиболее изученных динозавров. Многие аспекты его образа жизни были предметом различных теорий на протяжении многих лет. [26] Сравнения между склеральными кольцами диплодоков и современных птиц и рептилий предполагают, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [68]

Марш, а затем Хэтчер [43] предположили, что животное было водным, из-за расположения его носовых отверстий на вершине черепа. Подобное водное поведение обычно изображалось для других крупных завропод, таких как брахиозавр и апатозавр . Исследование 1951 года Кеннета А. Кермака показывает, что завроподы, вероятно, не могли дышать через ноздри, когда остальная часть тела была погружена в воду, поскольку давление воды на грудную стенку было бы слишком большим. [69] С 1970-х годов общее мнение о том, что завроподы были твердо наземными животными, питающимися деревьями, папоротниками и кустарниками. [70]

Ученые спорили о том, как зауроподы могли дышать с их большими размерами тела и длинными шеями, что увеличило бы количество мертвого пространства . У них, вероятно, была птичья дыхательная система , которая более эффективна, чем система млекопитающих и рептилий. Реконструкции шеи и грудной клетки диплодока показывают большую пневматичность , которая могла играть роль в дыхании, как это происходит у птиц. [71]

Поза

Устаревшее изображение Оливера П. Хэя (1910) с раскинутыми конечностями [72]

Изображение позы диплодока значительно изменилось за эти годы. Например, классическая реконструкция 1910 года Оливера П. Хэя изображает двух диплодоков с расставленными конечностями, похожими на конечности ящериц, на берегу реки. Хэй утверждал, что у диплодока была раскинувшаяся, ящероподобная походка с широко расставленными ногами, [73] и был поддержан Густавом Торнье . Эта гипотеза была оспорена Уильямом Джейкобом Холландом , который продемонстрировал, что раскинувшемуся диплодоку нужна была бы траншея, через которую он мог бы протащить свой живот. [74] Находки следов завропод в 1930-х годах в конечном итоге положили конец теории Хэя. [70]

Вертикальное положение шеи у D. carnegii на основе Taylor et al. (2009)
Реконструкция структуры шейных связок диплодока. Изображение всей шеи, показанное на рисунках C и D, показывает, где могли располагаться возможные эластичные и надостные связки в дополнение к группам мышц. [75]

Позже диплодоцидов часто изображали с высоко поднятыми шеями, что позволяло им пастись с высоких деревьев. Исследования, изучающие морфологию шей завропод, пришли к выводу, что нейтральное положение шеи диплодока было близко к горизонтальному, а не к вертикальному, и такие ученые, как Кент Стивенс, использовали это, чтобы утверждать, что завроподы, включая диплодока, не поднимали головы намного выше уровня плеч. [76] [77] Выйная связка могла удерживать шею в этом положении. [76] Один из подходов к пониманию возможной структуры связок у древних завропод заключается в изучении связок и их креплений к костям у современных животных, чтобы увидеть, напоминают ли они какие-либо костные структуры у завропод или других видов динозавров, таких как паразауролоф . [78] Если бы диплодок полагался на выйную связку, похожую на ту, что есть у млекопитающих, она бы пассивно поддерживала вес его головы и шеи. Эта связка встречается у многих копытных млекопитающих, таких как бизоны и лошади. У млекопитающих она обычно состоит из канатика, который идет от внешнего затылочного гребня черепа к удлиненным остистым отросткам позвонков или «холкам» в области плеч, а также из листовидных расширений, называемых пластинками, которые идут от канатика к остистым отросткам на некоторых или всех шейных позвонках. Однако у большинства зауроподов нет холок в плечах, поэтому, если бы у них была похожая связка, она бы существенно отличалась, возможно, закрепляясь в области бедра. [79] [80] Другая гипотетическая связка, поддерживающая шею, — это эластичная связка, похожая на птичью, например, та, что наблюдается у Struthio camelus . [81] [82] Эта связка действует аналогично затылочной связке млекопитающих, но состоит из коротких сегментов связки, которые соединяют основания невральных отростков, и поэтому не нуждается в прочной зоне прикрепления, как у млекопитающих. Исследование 2009 года показало, что все четвероногие , по-видимому, удерживают основание своей шеи в максимально возможном вертикальном вытяжении, когда находятся в нормальной, бодрствующей позе, и утверждало, что то же самое будет справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от других животных. Исследование обнаружило недостатки в предположениях Стивенса относительно потенциального диапазона движения в шее завропод, и на основе сравнения скелетов с живыми животными исследование также утверждало, что мягкие ткани могли иметь большую гибкость, чем предполагают одни только кости. По этим причинам они утверждали, что диплодок держал свою шею под более высоким углом, чем пришли к выводу предыдущие исследования. [83]

Как и в случае с родственным родом Barosaurus , очень длинная шея Diplodocus является источником множества споров среди ученых. Исследование структуры шеи диплодоков, проведенное в Колумбийском университете в 1992 году , показало, что для самых длинных шей требовалось сердце весом 1,6 тонны — одна десятая веса тела животного. Исследование предполагало, что у таких животных на шее имелись бы рудиментарные вспомогательные «сердца», единственной целью которых было перекачивать кровь к следующему «сердцу». [9] Некоторые утверждают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему снабжения мозга кровью, поскольку он не был бы приподнят. [14]

Диета и кормление

Слепок черепа диплодока, который может принадлежать виду Diplodocus (CM 11161)

Зубы диплодоцинов весьма необычны по сравнению с другими завроподами. Коронки длинные и тонкие, эллиптические в поперечном сечении, в то время как вершина образует тупую треугольную точку. Самая заметная грань износа находится на вершине, хотя в отличие от всех других образцов износа, наблюдаемых у завропод, образцы износа диплодоцинов находятся на лабиальной (щечной) стороне как верхних, так и нижних зубов. [13] Это подразумевает, что механизм питания диплодока и других диплодоцидов радикально отличался от механизма питания других завропод. Одностороннее обдирание ветвей является наиболее вероятным поведением при питании диплодока , [84] [85] [86], поскольку оно объясняет необычные образцы износа зубов (исходящие от контакта зуба с пищей). При одностороннем обдирании ветвей один ряд зубов использовался для обдирания листвы со стебля, в то время как другой действовал как направляющий и стабилизатор. С удлиненной предглазничной (перед глазами) областью черепа, более длинные части стеблей могли быть очищены за одно действие. Кроме того, палинальное (назад) движение нижних челюстей могло внести два важных вклада в пищевое поведение: (1) увеличенное раскрытие рта и (2) позволяло точно регулировать относительное положение зубных рядов, создавая плавное действие очищения. [13]

Зубы из Национального памятника динозаврам

Young et al. (2012) использовали биомеханическое моделирование для изучения производительности черепа диплодоцина. Был сделан вывод, что предположение о том, что его зубная система использовалась для снятия коры, не подтверждается данными, которые показали, что при таком сценарии череп и зубы подвергались бы экстремальным нагрузкам. Гипотезы снятия веток и/или точного укуса оказались биомеханически правдоподобными видами поведения при кормлении. [87] Зубы диплодоцина также постоянно заменялись на протяжении всей жизни, обычно менее чем за 35 дней, как было обнаружено Майклом Д'Эмиком и др. Внутри каждой зубной ямки развивалось до пяти заменяющих зубов, чтобы заменить следующий. Исследования зубов также показывают, что он предпочитал другую растительность, чем другие завроподы Моррисона, такие как Camarasaurus . Это могло лучше позволить различным видам завропод существовать без конкуренции. [88]

Гибкость шеи диплодока является предметом споров, но он должен был быть в состоянии ощипывать от низких уровней до около 4 м (13 футов) на четвереньках. [14] [76] Однако исследования показали, что центр масс диплодока находился очень близко к тазобедренному суставу ; [89] [90] это означает, что диплодок мог вставать на дыбы в двуногое положение с относительно небольшим усилием. У него также было преимущество в виде использования своего большого хвоста в качестве «опоры», что позволяло принимать очень устойчивую трехногую позу. В трехногом положении диплодок мог потенциально увеличить высоту кормления примерно до 11 м (36 футов). [90] [91]

Диплодок (темно-зеленый) и различные завроподы в трехногой позе; белые точки показывают приблизительный центр масс, согласно оценкам исследований.

Диапазон движения шеи также позволял голове пастись ниже уровня тела, что заставило некоторых ученых предположить, что диплодок пасся на подводных водных растениях с берегов рек. Эта концепция позы питания подтверждается относительной длиной передних и задних конечностей. Кроме того, его колышкообразные зубы могли использоваться для поедания мягких водных растений. [76] Мэтью Кобли и др . (2013) оспорили это, обнаружив, что крупные мышцы и хрящи могли ограничивать движения шеи. Они утверждают, что диапазоны питания для завропод, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы лучше получить доступ к областям, где они могли ощипывать растительность. Таким образом, они могли тратить больше времени на поиски пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [92] [93] Выводы Кобли и др . были оспорены в 2013 и 2014 годах Майком Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночных хрящей, чтобы определить гибкость шеи диплодока и апатозавра . Тейлор обнаружил, что шея диплодока была очень гибкой, и что Кобли и др. были неправы, поскольку гибкость, подразумеваемая костями, меньше, чем на самом деле. [94]

В 2010 году Уитлок и др. описали череп ювенильной особи, в то время относимой к диплодоку (CM 11255), который сильно отличался от черепов взрослых особей того же рода: его морда не была тупой, а зубы не были ограничены передней частью морды. Эти различия предполагают, что взрослые и молодые особи питались по-разному. Подобное экологическое различие между взрослыми и молодыми особями ранее не наблюдалось у зауроподоморфов. [95]

Размножение и рост

Реконструкция узкорылой молодой особи (на основе образца «Эндрю» CMC VP14128), питающейся рядом со взрослыми особями с широкой мордой

Хотя длинная шея традиционно интерпретировалась как приспособление к питанию, также было высказано предположение [96] , что слишком большая шея диплодока и его родственников могла быть в первую очередь проявлением сексуальности, а любые другие преимущества питания были на втором месте. Исследование 2011 года подробно опровергло эту идею. [97]

Хотя нет никаких доказательств, указывающих на привычки гнездования диплодока , другие завроподы, такие как титанозавр Saltasaurus , были связаны с местами гнездования. [98] [99] Места гнездования титанозавров указывают на то, что они могли откладывать яйца сообща на большой площади во многих неглубоких ямках, каждая из которых была покрыта растительностью. Диплодоки могли делать то же самое. Документальный фильм Walking with Dinosaurs изображал мать диплодока, использующую яйцеклад для откладывания яиц, но это было чистой воды предположением со стороны автора документального фильма. [30] У диплодока и других завропод размер кладок и отдельных яиц был на удивление небольшим для таких крупных животных. Это, по-видимому, было адаптацией к давлению хищников, поскольку большие яйца требовали большего времени инкубации и, таким образом, подвергались большему риску. [100]

На основании исследований гистологии костей в начале 2000-х годов было высказано предположение, что диплодок и другие завроподы росли очень быстрыми темпами, достигая половой зрелости чуть более чем за десятилетие и продолжая расти на протяжении всей своей жизни. [101] [102] [103] Однако исследование 2024 года показало, что голотип D. hallorum был около 60 лет в максимальном возрасте смерти, более чем на 20 лет старше самых старых известных образцов завропод, и что он «недавно» достиг зрелости скелета перед смертью». Это сделало бы его одним из самых старых известных образцов динозавров. Исследование также предположило, что D. hallorum мог иметь относительно более медленный и более продолжительный темп роста, чем D. carnegii , поскольку последний достигал зрелости всего в возрасте от 24 до 34 лет. [20]

Палеосреда

Восстановление двух D. longus в засушливой местности

Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , составляет от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания [104] до 146,8 миллионов лет в верхней части [105] , что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский возрасты поздней юрской эпохи. Эта формация интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисон, где обитало множество динозавров, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был образован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и отлагались в заболоченных низинах, озерах, речных руслах и поймах . [106] Эта формация по возрасту схожа с формацией Лоринья в Португалии и формацией Тендагуру в Танзании . [107]

Формация Моррисон фиксирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-завроподы. [108] Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus и Torvosaurus , завропод Brontosaurus , Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и птицетазовых животных Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [109] Диплодок обычно встречается в тех же местах, что и Apatosaurus , Allosaurus , Camarasaurus и Stegosaurus . [110] Аллозавр составлял от 70 до 75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [111] Многие из динозавров формации Моррисон относятся к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских породах формации Лоринья (в основном Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus и Stegosaurus ), или имеют близких аналогов ( Brachiosaurus и Lusotitan ; Camptosaurus и Draconyx ). [107] Другие позвоночные, которые разделяли ту же палеосреду, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , таких как Dorsetochelys , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , и несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток также распространены. Флора того периода состояла из зелёных водорослей , грибов , мхов , хвощей , цикадовых , гинкго и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов, выстилающих реки, древовидных папоротников и папоротников( галерейные леса ), папоротниковые саванны с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [17]

Культурное значение

Диплодок был известным и часто изображаемым динозавром, поскольку его экспонировали в большем количестве мест, чем любого другого динозавра- зауропода . [112] Во многом это, вероятно, было связано с его богатством скелетных останков и бывшим статусом самого длинного динозавра.

Пожертвование множества скелетных слепков « Диппи » промышленником Эндрю Карнеги властителям по всему миру в начале 20-го века [113] во многом способствовало его знакомству с людьми во всем мире. Слепки скелетов диплодока до сих пор экспонируются во многих музеях по всему миру, включая D. carnegii в ряде учреждений. [70]

Проект, наряду с его связью с «большой наукой», филантропией и капитализмом, привлек большое общественное внимание в Европе. Немецкий сатирический еженедельник Kladderadatsch посвятил динозавру стихотворение:

Auch ein viel älterer Herr noch muß
Игра странствий
Er ist genannt Diplodocus
и захоронен на окаменелостях
Герр Карнеги вернулся отсюда
В ризенгроссе Архен
Und Schickt как Geschenk ihn so
Мехрере Монархен [114]
Но даже гораздо более старый джентльмен
Видит себя вынужденным скитаться
Его зовут Диплодок.
И принадлежит к числу окаменелостей.
Мистер Карнеги с радостью его упаковывает
В гигантские ковчеги
И посылает его в подарок
Нескольким монархам

«Le diplodocus» стал общим термином для завропод во французском языке, подобно тому, как «brontosaur» в английском языке. [115]

D. longus экспонируется в Зенкенбергском музее во Франкфурте (скелет, состоящий из нескольких образцов, подаренный в 1907 году Американским музеем естественной истории ), Германия. [116] [117] Смонтированный и более полный скелет D. longus находится в Смитсоновском национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия, [118] в то время как смонтированный скелет D. hallorum (ранее Seismosaurus ), который может быть тем же самым, что и D. longus , можно найти в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико . [119]

Военная машина (сухопутный корабль) времен Первой мировой войны под названием «Машина Буаро» была спроектирована в 1915 году, позже признана непрактичной и поэтому получила прозвище « Diplodocus militaris ». [120]

Ссылки

  1. ^ Ульрих Меркл (25 ноября 2015 г.). Dinomania: The Lost Art of Winsor McCay, The Secret Origins of King Kong, and the Urge to Destroy New York. Fantagraphics Books. ISBN 978-1-60699-840-3. Несмотря на то, что в 1905 году ему не удалось одержать победу в гонке с Нью-Йоркским музеем естественной истории, Diplodocus carnegii является самым известным скелетом динозавра на сегодняшний день благодаря большому количеству слепков в музеях по всему миру.
  2. ^ Брейтхаупт, Брент Х., Открытие и потеря «колоссального» бронтозавра гигантского из ископаемых полей Вайоминга (США) и события, которые привели к открытию Diplodocus carnegii: первого собранного динозавра на Пиренейском полуострове, VI Международные дни палеонтологии динозавров и его пребывания, 5–7 сентября 2013 г., стр. 49: «“Диппи” был и остается самым широко встречающимся и самым известным динозавром, когда-либо найденным».
  3. ^ abc Симпсон, Джон; Эдмунд Вайнер, ред. (1989). Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-861186-8.
  4. ^ ab Pickett, Joseph P., ред. (2000). Американский словарь наследия английского языка (4-е изд.). Бостон: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-395-82517-4.
  5. ^ "диплодок". Онлайн-словарь этимологии .
  6. ^ abcdefghijklmnopqrst Чопп, Э.; Матеус, О.В.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД  25870766. 
  7. ^ "PBDB". PBDB.org .
  8. ^ Тернер, CE; Петерсон, Ф. (2004). «Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон — синтез» (PDF) . Sedimentary Geology . 167 ( 3–4 ): 309–355 . Bibcode : 2004SedG..167..309T. doi : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.009.
  9. ^ abc Ламберт Д. (1993). The Ultimate Dinosaur Book . DK Publishing. ISBN 978-0-86438-417-1.
  10. ^ abcd Пол, Грегори С. (2016). Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-16766-4.
  11. ^ abc Molina-Perez & Larramendi (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 257. Bibcode : 2020dffs.book.....M.
  12. ^ Фостер, Дж. Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико: Альбукерке, Нью-Мексико. Бюллетень 23.
  13. ^ abc Upchurch, P.; Barrett, PM (2000). "Эволюция механизма питания завропод". В Sues, Hans Dieter (ред.). Эволюция травоядности у наземных позвоночных . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-59449-3.
  14. ^ abc Стивенс, KA; Пэрриш, Дж. М. (1999). «Положение шеи и привычки питания двух юрских динозавров-завропод». Science . 284 (5415): 798– 800. Bibcode :1999Sci...284..798S. doi :10.1126/science.284.5415.798. PMID  10221910.
  15. ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2011). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (приложение зима 2011 г.) . Нью-Йорк: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  16. ^ abc Gillette, DD, 1994, Seismosaurus: The Earth Shaker . Нью-Йорк, Columbia University Press, 205 стр.
  17. ^ abcde Карпентер, Кеннет (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus». В Фостер, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр.  131–138 .
  18. ^ Херн, Мэтью К.; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Seismosaurus hallorum: Остеологическая реконструкция по голотипу». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 .
  19. ^ "Самый большой из больших". Skeletaldrawing.com. 14 июня 2013 г. Получено 26 мая 2016 г.
  20. ^ abc Вудрафф, DC; Кертис, BD; Фостер, JR (2024). «Seis-ing up the Super-Morrison formation sauropods». Журнал анатомии . doi :10.1111/joa.14108. PMID  38978276.
  21. ^ Ведель, М. Дж. и Чифелли, Р. Л. Завропосейдон : местный гигант Оклахомы. 2005. Oklahoma Geology Notes 65:2.
  22. ^ ab Wilson JA (2005). "Обзор филогении и эволюции зауроподов". В Rogers KA, Wilson JA (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Indiana University Press. стр.  15–49 . ISBN 978-0-520-24623-2.
  23. ^ Холланд У. Дж. (1915). «Орел и решка: несколько заметок, касающихся структуры динозавров-завропод». Анналы музея Карнеги . 9 ( 3–4 ): 273–278 . doi : 10.5962/p.331052 . S2CID  251489931.
  24. ^ Myhrvold NP, Currie PJ (1997). «Сверхзвуковые завроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Paleobiology . 23 (4): 393–409 . Bibcode : 1997Pbio...23..393M. doi : 10.1017/s0094837300019801. S2CID  83696153.
  25. ^ Барон, Мэтью Г. (3 октября 2021 г.). «Тактильные хвосты: новая гипотеза о функции удлиненных хвостов диплодоцидных завропод». Историческая биология . 33 (10): 2057–2066 . Bibcode : 2021HBio...33.2057B. doi : 10.1080/08912963.2020.1769092. ISSN  0891-2963. S2CID  219762797.
  26. ^ ab Benton, Michael J. (2012). Доисторическая жизнь . Dorling Kindersley. стр.  268– 269. ISBN 978-0-7566-9910-9.
  27. ^ Боннан, МФ (2003). «Эволюция формы кисти у динозавров-зауроподов: значение для функциональной морфологии, ориентации передних конечностей и филогении» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 595– 613. Bibcode :2003JVPal..23..595B. doi :10.1671/A1108. S2CID  85667519.
  28. ^ ab Czerkas, SA (1993). «Открытие дермальных шипов раскрывает новый облик динозавров-зауроподов». Geology . 20 (12): 1068– 1070. Bibcode :1992Geo....20.1068C. doi :10.1130/0091-7613(1992)020<1068:dodsra>2.3.co;2.
  29. ^ Черкас, SA (1994). «История и интерпретация отпечатков кожи зауроподов». В «Аспектах палеобиологии зауроподов» (М.Г. Локли, В.Ф. дос Сантос, К.А. Мейер и А.П. Хант, ред.), Gaia № 10 . (Лиссабон, Португалия).
  30. ^ ab Haines, T., James, J. Time of the Titans Архивировано 31 октября 2013 г. на Wayback Machine . ABC Online.
  31. ^ Tschopp, E.; Mateus, OV (2012). «Череп и шея нового завропода-флагелликаудата из формации Моррисон и его значение для эволюции и онтогенеза диплодоцидных динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 11 (7): 1. doi : 10.1080/14772019.2012.746589. hdl : 2318/1525401 . S2CID  59581535.
  32. ^ ab Галлахер, Т.; Пул, Дж.; Шейн, Дж. (2021). «Доказательства разнообразия покровных чешуек у позднеюрского зауропода Diplodocus sp. из карьера Мазерс-Дэй, Монтана». PeerJ . 9 : e11202. doi : 10.7717/peerj.11202 . PMC 8098675. PMID  33986987 . 
  33. ^ Марш, О.К. (1896). Динозавры Северной Америки. Типография правительства США.
  34. ^ Marsh OC (1878). «Основные признаки американских юрских динозавров. Часть I». American Journal of Science . 3 (95): 411– 416. doi :10.2475/ajs.s3-16.95.411. hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID  219245525.
  35. ^ abc Brinkman, PD (2010). Вторая юрская динозавровая лихорадка. Издательство Чикагского университета.
  36. ^ ab Osborn, HF (1899). Скелет диплодока, недавно установленный в Американском музее. Science , 10 (259), 870-874.
  37. ^ ab Upchurch P, Barrett PM, Dodson P (2004). "Sauropoda". В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 305. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ^ ab Tschopp, E.; Mateus, O. (2016). «Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): предложенное обозначение D. carnegii Hatcher, 1901 как типового вида». Бюллетень зоологической номенклатуры . 73 (1): 17– 24. doi :10.21805/bzn.v73i1.a22. S2CID  89131617.
  39. ^ ab ICZN. (2018). «Мнение 2425 (Дело 3700) – Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): Diplodocus longus Marsh, 1878 сохранен как типовой вид». Бюллетень зоологической номенклатуры . 75 (1): 285– 287. doi :10.21805/bzn.v75.a062. S2CID  92845326.
  40. ^ abc Marsh, OC (1884). «Основные признаки американских юрских динозавров. Часть VII. О Diplodocidae, новом семействе Sauropoda». American Journal of Science . 3 (158): 160– 168. Bibcode : 1884AmJS...27..161M. doi : 10.2475/ajs.s3-27.158.161. S2CID  130293109.
  41. ^ Макинтош, Дж. С. и Карпентер, К. (1998). ГОЛОТИП DIPLODOCUS LONGUS С КОММЕНТАРИЯМИ К ДРУГИМ ОБРАЗЦАМ. Modern Geology , 23 , 85-110.
  42. ^ Мейдмент, Сюзанна CR (2024). «Разнообразие во времени и пространстве в верхнеюрской формации Моррисон, запад США». Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (5). doi :10.1080/02724634.2024.2326027.
  43. ^ abcdefg Хэтчер, Дж. Б. (1901). Диплодок (Марш) : его остеология, таксономия и вероятные привычки с восстановлением скелета (т. 1, № 1-4). Институт Карнеги.
  44. ^ Tschopp, Emanuel; Mateus, Octávio (2 мая 2017 г.). «Остеология Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae), с учетом сроков нейроцентрального закрытия и цервико-дорсального перехода у диплодоцидов». PeerJ . 5 : e3179. doi : 10.7717/peerj.3179 . ISSN  2167-8359. PMC 5417106 . PMID  28480132. 
  45. ^ аб Отеро, Алехандро; Гаспарини, Зульма (2014). «История литого скелета Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 год, в Музее Де Ла Плата, Аргентина». Анналы музея Карнеги . 82 (3): 291–304 . doi : 10.2992/007.082.0301. hdl : 11336/32657 . ISSN  0097-4463. S2CID  86199772.
  46. ^ Макколл, Крис (22 января 2019 г.). «Диппи, „самый известный динозавр Великобритании“, прибыл в музей Кельвингроув». The Scotsman . Архивировано из оригинала 25 февраля 2019 г. Получено 2 апреля 2022 г.
  47. ^ ab Holland WJ. (1924) Череп Диплодока . Мемуары Музея Карнеги IX; 379–403.
  48. ^ Уитлок, Джон А.; Уилсон, Джеффри А.; Ламанна, Мэтью К. (24 марта 2010 г.). «Описание почти полного черепа ювенильного диплодока (Sauropoda: Diplodocoidea) из поздней юры Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 442– 457. Bibcode : 2010JVPal..30..442W. doi : 10.1080/02724631003617647. ISSN  0272-4634. S2CID  84498336.
  49. ^ Гилмор, Чарльз В. (1932). «О недавно установленном скелете диплодока в Национальном музее США» (PDF) . Труды Национального музея США . 81 (2941): 1– 21. doi :10.5479/si.00963801.81-2941.1. ISSN  0096-3801.
  50. ^ ab Schein, JP, Poole, JC, Schmidt, RW, & Rooney, L. (2019). Повторное открытие карьера Mother's Day Quarry (юрская формация Моррисон, Монтана) дает новую информацию. В Geological Society of America–Annual Meeting, Arizona (стр. 22-25).
  51. ^ Woodruff, DC, Carr, TD, Storrs, GW, Waskow, K., Scannella, JB, Nordén, KK, & Wilson, JP (2018). Самый маленький череп диплодоцида показывает краниальный онтогенез и изменения в питании, связанные с ростом, у крупнейших динозавров. Научные отчеты , 8 (1), 1-12.
  52. ^ Аб Тейлор, член парламента; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)». ПалеоБиос . 25 (2): 1–7 . ISSN  0031-0298.
  53. ^ ab Harris, JD (2006). «Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутренних взаимоотношений и эволюции флагелликохвоста». Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198 . Bibcode : 2006JSPal...4..185H. doi : 10.1017/S1477201906001805. S2CID  9646734.
  54. ^ Бонапарт, Дж. Ф.; Матеус, О. (1999). «Новый диплодоцид, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., из позднеюрских отложений Португалии». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 5 (2): 13–29 . Архивировано из оригинала 19 февраля 2012 года . Проверено 13 июня 2013 г.
  55. ^ ab Rauhut, OWM; Remes, K.; Fechner, R.; Cladera, G.; Puerta, P. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-зауропода из позднего юрского периода Патагонии». Nature . 435 (7042): 670– 672. Bibcode :2005Natur.435..670R. doi :10.1038/nature03623. PMID  15931221. S2CID  4385136.
  56. ^ ab Wilson, JA (2002). «Филогения динозавров-завропод: критика и кладистический анализ». Zoological Journal of the Linnean Society . 136 (2): 217–276 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
  57. ^ ab Upchurch P, Barrett PM, Dodson P (2004). "Sauropoda". В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 316. ISBN 978-0-520-24209-8.
  58. ^ Брезинский, Д.К.; Коллар, А.Д. (2008). «Геология каменоломни динозавров музея Карнеги Diplodocus carnegii, Шип-Крик, Вайоминг». Annals of Carnegie Museum . 77 (2): 243– 252. doi :10.2992/0097-4463-77.2.243. S2CID  129474414.
  59. ^ Gillette, DD (1991). " Seismosaurus halli , gen. et sp. nov., новый динозавр-завропод из формации Моррисон (верхняя юра/нижний мел) Нью-Мексико, США". Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (4): 417– 433. Bibcode : 1991JVPal..11..417G. doi : 10.1080/02724634.1991.10011413.
  60. ^ «Холл, Джим и Рут». sflivingtreasures.org .
  61. Lucas S, Herne M, Heckert A, Hunt A и Sullivan R. Reappraisal of Seismosaurus, A Late Jurassic Sauropod Dinosaur from New Mexico. Архивировано 8 октября 2019 г. на Wayback Machine. Ежегодное собрание Геологического общества Америки в Денвере 2004 г. (7–10 ноября 2004 г.). Получено 24 мая 2007 г.
  62. ^ Лукас, СГ; Шпильман, JA; Райнхарт, LA; Хеккерт, AB; Херн, MC; Хант, AP; Фостер, JR; Салливан, RM (2006). «Таксономический статус Seismosaurus hallorum, позднеюрского динозавра-зауропода из Нью-Мексико». В Foster, JR; Лукас, SG (ред.). Палеонтология и геология верхней формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико (бюллетень 36). стр.  149–161 . ISSN  1524-4156.
  63. ^ Лавлейс, Дэвид М.; Хартман, Скотт А.; Валь, Уильям Р. (2007). «Морфология образца Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон в Вайоминге и переоценка филогении диплодоцид». Архив Национального музея . 65 (4): 527–544 .
  64. ^ Мортимер, Микки (март 2017 г.). «Комментарий (Дело 3700) — Заявление против предлагаемого обозначения Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 в качестве типового вида Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 73 ( 2–4 ): 129–131 . doi :10.21805/bzn.v73i2.a14. eISSN  2057-0570. ISSN  0007-5167. S2CID  89861495.
  65. Карпентер, Кеннет (15 мая 2017 г.). «Комментарий (Дело 3700) — Оппозиция против предлагаемого обозначения Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 в качестве типового вида Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 74 (1): 47– 49. doi :10.21805/bzn.v74.a014. eISSN  2057-0570. ISSN  0007-5167. S2CID  89682495.
  66. ^ Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". В DB Weishampel; P. Dodson; H. Osmólska (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр.  259–322 . ISBN 978-0-520-25408-4.
  67. ^ Mossbrucker, MT, & Bakker, RT (октябрь 2013 г.). Найдена отсутствующая морда: новый материал черепа, относящийся к Apatosaurus ajax (Marsh 1877) из формации Моррисон в Моррисоне, штат Колорадо. В Geological Society of America Abstracts with Programs (т. 45, стр. 111).
  68. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705– 8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  69. ^ Кермак, Кеннет А. (1951). «Заметка о привычках завропод». Annals and Magazine of Natural History . 12 (4): 830– 832. doi :10.1080/00222935108654213.
  70. ^ abc Gangewere, JR (1999). "Diplodocus carnegii Архивировано 12 января 2012 года в Wayback Machine ". Журнал Carnegie.
  71. ^ Пирсон, DJ (2009). «Физиология динозавров: кровеносная и дыхательная функция у самых крупных животных, когда-либо ходивших по Земле». Respiratory Care . 54 (7): 887– 911. doi :10.4187/002013209793800286 (неактивен 20 ноября 2024 г.). PMID  19558740.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  72. ^ Хей, ОП, 1910, Труды Вашингтонской академии наук, т. 12, стр. 1–25
  73. Хэй, доктор Оливер П., «О привычках и позе динозавров-завропод, особенно диплодока». Американский натуралист , том XLII, октябрь 1908 г.
  74. ^ Холланд, д-р У. Дж. (1910). «Обзор некоторых недавних критических замечаний по поводу реставраций динозавров-завропод, хранящихся в музеях Соединенных Штатов, с особым акцентом на реставрацию Diplodocus carnegii в музее Карнеги». The American Naturalist . 44 (521): 259– 283. Bibcode : 1910ANat...44..258H. doi : 10.1086/279138. S2CID  84424110.
  75. ^ Шварц, Даниэла; Фрей, Эберхард; Мейер, Кристиан А. (2007). «Пневматичность и реконструкции мягких тканей в шее завропод диплодоцидов и дикреозавров». The Anatomical Record . 290 (1): 32– 47. doi :10.1002/ar.20405. PMID  17441196. S2CID  8326163 – через ResearchGate.
  76. ^ abcd Stevens KA, Parrish JM (2005). "Положение шеи, зубная система и стратегии питания у юрских динозавров-зауроподов". В Carpenter, Kenneth, Tidswell, Virginia (ред.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. стр.  212–232 . ISBN 978-0-253-34542-4.
  77. ^ Upchurch, P; et al. (2000). "Положение шеи у динозавров-зауроподов" (PDF) . Science . 287 (5453): 547b. doi : 10.1126/science.287.5453.547b . Получено 28 ноября 2006 г. .
  78. ^ Бертоццо, Филиппо; Мануччи, Фабио; Демпси, Мэтью; Танке, Даррен Х.; Эванс, Дэвид С.; Раффелл, Аластер; Мерфи, Эйлин (май 2021 г.). «Описание и этиология палеопатологических поражений типового экземпляра Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae) с предлагаемыми реконструкциями выйной связки». Журнал анатомии . 238 (5): 1055–1069 . doi :10.1111/joa.13363. ПМЦ 8053592 . PMID  33289113 – через ResearchGate. 
  79. ^ Вудрафф, Д. Кэри (2017). «Реконструкции выйной связки у диплодоцидных завропод подтверждают горизонтальные позы кормления шеей». Историческая биология . 29 (3): 308– 319. Bibcode : 2017HBio...29..308W. doi : 10.1080/08912963.2016.1158257. S2CID  87437457 – через Taylor&Francis Online.
  80. ^ Димери, Никола Дж.; Александр, Р. МакН.; Дейст, Кэтрин А. (1985). «Механика выйной связки некоторых парнокопытных». Журнал зоологии . 206 (3): 341– 351. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb05663.x – через Зоологическое общество Лондона.
  81. ^ Дземски, Гордон; Кристиан, Андреас (2007). «Гибкость вдоль шеи страуса (Struthio camelus) и последствия для реконструкции динозавров с экстремальной длиной шеи». Журнал морфологии . 268 (8): 701– 714. doi :10.1002/jmor.10542. PMID  17514722. S2CID  25485602 – через онлайн-библиотеку WILEY.
  82. ^ Шварц, Даниэла; Фрей, Эберхард; Мейер, Кристиан А. (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей в шее завропод диплодоцидов и дикреозавров». The Anatomical Record . 290 (1): 32– 47. doi :10.1002/ar.20405. PMID  17441196. S2CID  8326163 – через ResearchGate.
  83. ^ Тейлор, MP; Ведель, MJ; Наиш, D. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-завропод, выведенное из современных животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213– 220. doi : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID  7582320.
  84. ^ Норман, ДБ (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Salamander Books Ltd.
  85. ^ Додсон, П. (1990). "Палеоэкология завропод". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). "Динозавры", 1-е издание . Издательство Калифорнийского университета. ASIN  B008UBRHZM.
  86. ^ Барретт, П. М.; Апчерч, П. (1994). « Механизмы питания диплодока». Gaia . 10 : 195–204 .
  87. ^ Young, Mark T.; Rayfield, Emily J.; Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M.; Button, David J.; Upchurch, Paul; Barrett, Paul M. (август 2012 г.). «Биомеханика черепа диплодока (динозавров, зауроподов): проверка гипотез о поведении при кормлении вымерших мегатравоядных». Naturwissenschaften . 99 (8): 637– 643. Bibcode : 2012NW.....99..637Y. doi : 10.1007/s00114-012-0944-y. ISSN  1432-1904. PMID  22790834. S2CID  15109500.
  88. ^ D'Emic, MD; Whitlock, JA; Smith, KM; Fisher, DC; Wilson, JA (2013). Evans, AR (ред.). "Эволюция высоких показателей замены зубов у динозавров-завропод". PLOS ONE . 8 (7): e69235. Bibcode : 2013PLoSO...869235D. doi : 10.1371/journal.pone.0069235 . PMC 3714237. PMID  23874921 . 
  89. ^ Хендерсон, Дональд М. (2006). «Крепкие походки: центры масс, устойчивость и следы динозавров-завропод» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907– 921. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2. S2CID  86216852.
  90. ^ ab Mallison, H. (2011). «Выращивание гигантов – кинетически-динамическое моделирование двуногих и трехногих поз завропод». В Farlow, J.; Klein, N.; Remes, K.; Gee, C.; Snader, M. (ред.). Биология динозавров-завропод: понимание жизни гигантов. Жизнь прошлого . Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35508-9.
  91. ^ Пол, Грегори С. (2017). «Восстановление максимального вертикального охвата у динозавров-зауроподов». The Anatomical Record . 300 (10): 1802–1825 . doi : 10.1002/ar.23617 . PMID  28556505.
  92. ^ Cobley, Matthew J.; Rayfield, Emily J.; Barrett, Paul M. (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов». PLOS ONE . 8 (8): e72187. Bibcode : 2013PLoSO...872187C. doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800. PMID  23967284 . 
  93. ^ Ghose, Tia (15 августа 2013 г.). «Ой! У длинношеих динозавров были жесткие шеи». livescience.com . Получено 31 января 2015 г. .
  94. ^ Тейлор, MP (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральную позу в шеях динозавров-зауроподов». PeerJ . 2 : e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489 . PMID  25551027. 
  95. ^ Уитлок, Джон А.; Уилсон, Джеффри А.; Ламанна, Мэтью К. (март 2010 г.). «Описание почти полного черепа ювенильного диплодока (Sauropoda: Diplodocoidea) из поздней юры Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 442– 457. Bibcode : 2010JVPal..30..442W. doi : 10.1080/02724631003617647. S2CID  84498336.
  96. ^ Senter, P. (2006). «Шеи для пола: половой отбор как объяснение удлинения шеи зауроподов» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53 . doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x.
  97. ^ Тейлор, MP; Хон, DWE; Ведель, MJ; Наиш, D. (2011). «Длинные шеи завропод не эволюционировали в первую очередь посредством полового отбора» (PDF) . Журнал зоологии . 285 (2): 151– 160. doi :10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.
  98. ↑ « Прогулки по яйцам: удивительное открытие тысяч яиц динозавров в бесплодных землях Патагонии», Луис Чиаппе и Лоуэлл Дингус. 19 июня 2001 г., Scribner
  99. ^ Грелле-Тиннер, Чиаппе Кориа (2004). «Яйца титанозавридовых завропод из верхнего мела Аука-Мауэво (Аргентина)». Канадский журнал наук о Земле . 41 (8): 949–960 . Bibcode : 2004CaJES..41..949G. doi : 10.1139/e04-049.
  100. ^ Ракстон, Грэм Д.; Бирчард, Джеффри Ф.; Диминг, Д. Чарльз (2014). «Время инкубации как важный фактор, влияющий на производство яиц и их распределение по кладкам у динозавров-зауроподов». Палеобиология . 40 (3): 323–330 . Bibcode : 2014Pbio...40..323R. doi : 10.1666/13028. S2CID  84437615.
  101. ^ Sander, PM (2000). "Гистология длинных костей завропод Тендагуру: значение для роста и биологии" (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 466– 488. Bibcode :2000Pbio...26..466S. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0466:lhotts>2.0.co;2. JSTOR  2666121. S2CID  86183725.
  102. ^ Sander, PM; N. Klein; E. Buffetaut; G. Cuny; V. Suteethorn; J. Le Loeuff (2004). «Адаптивная радиация у динозавров-зауроподов: гистология костей указывает на быструю эволюцию гигантских размеров тела посредством ускорения» (PDF) . Organisms, Diversity & Evolution . 4 (3): 165– 173. Bibcode :2004ODivE...4..165S. doi :10.1016/j.ode.2003.12.002.
  103. ^ Sander, PM; N. Klein (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Science . 310 (5755): 1800– 1802. Bibcode :2005Sci...310.1800S. doi :10.1126/science.1120125. PMID  16357257. S2CID  19132660.
  104. ^ Трухильо, К. К.; Чемберлен, К. Р.; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский U/Pb возраст по анализу SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон юго-восточного Вайоминга с учетом биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 38 (6): 7.
  105. ^ Bilbey, SA (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд – возраст, стратиграфия и осадочные условия». В Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, JI (ред.). Формация Моррисон: междисциплинарное исследование . Современная геология 22. Группа Тейлора и Фрэнсиса. стр.  87–120 . ISSN  0026-7775.
  106. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С.  64–70 . ISBN 978-1-55971-038-1.
  107. ^ ab Mateus, Octávio (2006). "Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формаций Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение". В Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр.  223–231 .
  108. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329.
  109. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр.  233–248 .
  110. ^ Додсон, П.; Беренсмейер, АК; Баккер, РТ; Макинтош, Дж. С. (1980). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (1): 208–232 . doi :10.1017/S0094837300025768. JSTOR  240035.
  111. ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 29.
  112. ^ "Диплодок". В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Жилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вайсхампль, Дэвид Б. Эпоха динозавров . Publications International, LTD. стр. 58–59. ISBN 0-7853-0443-6 . 
  113. ^ Rea, Tom (2001). Bone Wars. Раскопки и известность динозавра Эндрю Карнеги . Pittsburgh University Press. См. в частности страницы 1–11 и 198–216.
  114. ^ "Die Wanderjahre". Кладдерадатч (на немецком языке). Том. 61. 10 мая 1908. с. 319.
  115. ^ Рассел, Дейл А. (1988). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . NorthWord Press, Миноква, Висконсин. С. 76.
  116. ^ Сакс, Свен (2001). «Диплодок – Эйн Сауропод аус дем Оберен Джура (формация Моррисон) Нордамерикас». Природа и музей . 131 (5): 133–150 .
  117. Бисли, Уолтер (1907). «Американский динозавр для Германии». The World Today , август 1907: 846–849.
  118. ^ «Коллекции динозавров». Национальный музей естественной истории. 2008.
  119. ^ "Age of Giants Hall Архивировано 1 ноября 2013 г. в Wayback Machine ". Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  120. Соча, Владимир (23 марта 2020 г.). «Диплодок военный». ОСЕЛ (на чешском языке).
  • Диплодок в справочнике динозавров
  • Национальный музей естественных наук, Мадрид
  • Diplodocus Marsh, JB Hatcher 1901 – Its Osteology, Taxonomy, and Probable Habits, with a Restoration of the Skeleton. Мемуары Музея Карнеги, том 1, номер 1, 1901. Полный текст, бесплатно для чтения.
  • Реставрации скелетов диплодоцид, включая D. carnegii , D. longus и D. hallorum , с веб-сайта «Рисунки скелетов» Скотта Хартмана.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Диплодок&oldid=1265383991"