Голосеменные
Клада нецветковых, голосемянных сосудистых растений

Голосеменные
Различные голосеменные.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Сперматофиты
Клад :Голосеменные
Живые заказы [1]

Голосеменные растения ( / ˈ dʒ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - n oʊ - / ⓘ JIM -nə-spurmz, -⁠noh-;букв.'раскрытые семена') представляют собой группу древесных многолетнихсеменных растений, как правило, лишенных защитной внешней оболочки, которая окружает семена у цветковых растений, к которым относятсяхвойные,саговники,гинкгоигнетофиты, образующие кладуGymnospermae[2]Терминголосеменныепроисходит от составного слова вгреческом языке:γυμνόσπερμος(γυμνός,gymnos, 'голый' иσπέρμα,sperma, 'семя'), и буквально означает 'голые семена'. Название основано на незамкнутом состоянии их семян (называемыхсемяпочкамив их неоплодотворенном состоянии). Незаключенное состояние их семян контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений (покрытосеменных), которые заключены взавязь. Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек илилистьев, которые часто видоизменяются, образуяшишки, либо сами по себе, как утиса,торреяигинкго.[3] 

Жизненный цикл голосеменных растений включает чередование поколений с доминирующей диплоидной фазой спорофита и редуцированной гаплоидной фазой гаметофита , которая зависит от спорофитной фазы. [4] Термин «голосеменные» часто используется в палеоботанике для обозначения ( парафилетической группы) всех не покрытосеменных семенных растений. В этом случае для обозначения современной монофилетической группы голосеменных растений иногда используется термин Acrogymnospermae . [5]

Голосеменные и покрытосеменные вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Сперматофиты подразделяются на пять отделов , покрытосеменные и четыре отдела голосеменных: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta). Более новая классификация помещает гнетофиты среди хвойных. [6] Признаны многочисленные вымершие группы семенных растений, включая те, которые считаются птеридоспермами/семенными папоротниками , а также другие группы, такие как Bennettitales. [7]

Самая большая группа голосеменных растений — это хвойные (сосны, кипарисы и родственные им), за которыми следуют саговники, гнетофиты ( Gnetum , Ephedra и Welwitschia ) и Ginkgo biloba (единственный живой вид). Около 65% голосеменных растений являются двудомными , [8] но почти все хвойные растения являются однодомными . [9] Некоторые роды имеют ассоциации грибов эктомикоризы с корнями ( Pinus ), [10] в то время как в некоторых других ( Cycas ) небольшие специализированные корни, называемые коралловыми корнями, связаны с фиксирующими азот цианобактериями . [11]

Разнообразие и происхождение

Конус Encephalartos slavoi , около 30 см длиной.

Существует более 1000 ныне живущих видов голосеменных. [3] Ранее было широко распространено мнение, что голосеменные возникли в позднекаменноугольный период, заменив плауновидные дождевые леса тропического региона, но более поздние филогенетические данные указывают на то, что они отделились от предков покрытосеменных в раннем карбоне . [12] [13] Радиация голосеменных в позднем карбоне, по-видимому, была результатом дупликации целого генома около 319 миллионов лет назад . [14] Ранние характеристики семенных растений очевидны у ископаемых прогимноспермов позднего девонского периода около 383 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что в середине мезозоя опыление некоторых вымерших групп голосеменных осуществлялось вымершими видами скорпионниц , у которых были специализированные хоботки для питания каплями опыления. Скорпионницы, вероятно, участвовали в опылении мутуализма с голосеменными, задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции нектароядных насекомых на покрытосеменных. [15] [16] Также были обнаружены доказательства того, что голосеменные в среднем мезозое опылялись златоглазками-каллиграмматидами , ныне вымершим семейством, члены которого (в примере конвергентной эволюции ) напоминали современных бабочек, которые появились гораздо позже. [17]

Zamia integrifolia, саговник, произрастающий во Флориде.

Все голосеменные растения являются многолетними древесными растениями [18]. В отличие от других современных голосеменных мягкая и сильно паренхиматозная древесина у саговников слабо одревесневает [19], а их основная структурная поддержка обеспечивается панцирем из склеренхимозных оснований листьев, покрывающих стебель [20] , за исключением видов с подземными стеблями. [21] Травянистых голосеменных нет , и по сравнению с покрытосеменными они занимают меньше экологических ниш , но эволюционировали как паразиты ( Parasitaxus ), эпифиты ( Zamia pseudoparasitica ) и реофиты ( Retrophyllum minus ). [22]

Хвойные растения являются наиболее многочисленной из сохранившихся групп голосеменных растений, насчитывающей от шести до восьми семейств, в общей сложности 65–70 родов и 600–630 видов (696 принятых названий). [ 23] Большинство хвойных растений — вечнозеленые растения . [24] Листья многих хвойных растений длинные, тонкие и игольчатые, в то время как другие виды, включая большинство Cupressaceae и некоторые Podocarpaceae , имеют плоские треугольные чешуевидные листья. Agathis в Araucariaceae и Nageia в Podocarpaceae имеют широкие, плоские ремневидные листья. [ требуется ссылка ]

Cycads , небольшие пальмоподобные деревья, [2] являются следующей наиболее распространенной группой голосеменных растений, с двумя или тремя семействами, 11 родами и приблизительно 338 видами. Большинство цикадовых являются родными для тропического климата и наиболее распространены в регионах вблизи экватора. Другие существующие группы - это 95-100 видов Gnetophytes и один вид Ginkgo . Деревья гинкго или адиантум высокие и имеют двулопастные листья, в то время как гнетофиты - это разнообразные группы растений и кустарников, включая горизонтально растущую вельвичию [7]

Сегодня голосеменные растения находятся под наибольшей угрозой из всех групп растений. [25]

Классификация

Филогения голосеменных [26] [27] [28] [29]
Pinidae
Араукариевые
Кипарисы
Токсовые
Кипарисовые

Формальная классификация современных голосеменных растений — «Acrogymnospermae», которые образуют монофилетическую группу внутри сперматофитов . [30] [31] Более широкая группа «Gymnospermae» включает вымершие голосеменные и считается парафилетической . Ископаемая летопись голосеменных растений включает множество отличительных таксонов , которые не принадлежат к четырем современным группам, включая семенные деревья, которые имеют несколько папоротниковую вегетативную морфологию (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермы ). [32] Когда рассматриваются ископаемые голосеменные, такие как эти, а также Bennettitales , Glossopterids и Caytonia , становится ясно, что покрытосеменные растения вложены в более крупную кладу голосеменных, хотя какая группа голосеменных является их ближайшим родственником, остается неясным.

Современные голосеменные растения включают 12 основных семейств и 83 рода, которые содержат более 1000 известных видов. [3] [31] [33]

Подкласс Cycadidae

Подкласс Ginkgoidae

Подкласс Gnetidae

Подкласс Pinidae

Вымершие группировки

Жизненный цикл

Пример жизненного цикла голосеменных растений

Голосеменные, как и все сосудистые растения , имеют жизненный цикл с преобладанием спорофита, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофит (фаза гаметообразования) относительно недолговечен. Как и все семенные растения , они являются гетероспоровыми , имеющими два типа спор: микроспоры (мужские), производимые в микроспорангии , и мегаспоры (женские), производимые в мегаспорангии , которые обычно присутствуют в пыльцевых шишках или овулирующих шишках соответственно. Микроспорангий переносится микроспорофиллом (модифицированным листом), а семена переносят семяизвергающие чешуйки в мужских и женских шишках соответственно. [2] [34] Исключением являются самки в роде саговников Cycas , которые образуют рыхлую структуру, называемую мегаспорофиллами, вместо шишек. [35] Как и у всех гетероспоровых растений, гаметофиты развиваются внутри стенки споры. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге производят сперматозоиды. [34] Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются в семяпочке. Голосеменные растения производят множественные архегонии , которые производят женские гаметы. [ необходима цитата ]

Во время опыления пыльцевые зерна физически переносятся между растениями из пыльцевой шишки в семяпочку. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна попадают в каждую семяпочку через микроскопическую щель в оболочке семяпочки ( интегумент ), называемую микропиле. Пыльцевые зерна созревают далее внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных растений обнаружено два основных способа оплодотворения. У саговников и гинкго есть подвижные жгутиковые сперматозоиды [36] , которые плывут прямо к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды без жгутиков, которые перемещаются по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После сингамии (соединения сперматозоида и яйцеклетки) зигота развивается в эмбрион (молодой спорофит). В каждом семени голосеменных обычно зарождается более одного эмбриона. Зрелое семя состоит из эмбриона и остатков женского гаметофита , который служит источником питания, и семенной кожуры . [37]

Голосеменные растения обычно размножаются половым путем и лишь изредка проявляют партеногенез. [38] Половое размножение у голосеменных растений, по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной геномной целостности. [38] Мейоз у наземных растений с половым размножением обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК в репродуктивных тканях. [38] Вероятное основное преимущество перекрестного опыления у голосеменных растений, как и у других эукариот, заключается в том, что оно позволяет избежать инбридинговой депрессии, вызванной наличием рецессивных вредных мутаций. [39]

Генетика

Первым опубликованным секвенированным геномом голосеменного растения был геном Picea abies в 2013 году. [40]

Использует

Голосеменные растения имеют большое экономическое применение. Некоторые из них, такие как сосна, пихта, ель и кедр, используются для пиломатериалов , производства бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные применения голосеменных растений — мыло , лак , лак для ногтей , еда, жевательная резинка и духи . [41]

Ссылки

  1. ^ Yang Y, Ferguson DK, Liu B, Mao KS, Gao LM, Zhang SZ, Wan T, Rushforth K, Zhang ZX (2020). «Последние достижения в области филогеномики голосеменных и новая классификация». Plant Diversity . 44 (4): 340– 350. Bibcode :2022PlDiv..44..340Y. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. PMC  9363647 . PMID  35967253. S2CID  249117306.
  2. ^ abc The Ultimate Visual Family Dictionary . Нью-Дели: DK Pub. 2012. С.  122– 125. ISBN 978-0-1434-1954-9.
  3. ^ abc "Gymnosperms on The Plant List". Theplantlist.org. Архивировано из оригинала 2013-08-24 . Получено 2013-07-24 .
  4. ^ Пандей, Саурабх; Моради, Амир Бахрам; Довженко, Александр; Тураев, Алишер; Пальме, Клаус; Вельш, Ральф (2022-01-13). "Молекулярный контроль онтогенеза спорофит-гаметофит и переход у растений". Frontiers in Plant Science . 12 . doi : 10.3389/fpls.2021.789789 . ISSN  1664-462X. PMC 8793881 . PMID  35095963. 
  5. ^ Coniferae, Gnetophyta. «1 Отношения покрытосеменных растений к другим семенным растениям».
  6. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид Кей; Лю, Бин; Мао, Кан-Шань; Гао, Лянь-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Вань, Тао; Рашфорт, Кит; Чжан, Чжи-Сян (2022-07-01). «Последние достижения в области филогеномики голосеменных и новая классификация». Разнообразие растений . 44 (4): 340–350 . Bibcode : 2022PlDiv..44..340Y. doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. PMC 9363647. PMID 35967253  . 
  7. ^ ab Raven, PH (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.
  8. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор». Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9 . Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои :10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN  1439-1791. S2CID  90740232.
  9. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9 . Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
  10. ^ Геринг, Кэтрин А.; Теймер, Тэд К.; Уитхэм, Томас Г.; Кейм, Пол (1998). «Структура сообщества эктомикоризных грибов пиньонских сосен, растущих в двух экстремальных условиях окружающей среды». Экология . 79 (5): 1562– 1572. doi :10.1890/0012-9658(1998)079[1562:EFCSOP]2.0.CO;2. ISSN  1939-9170.
  11. ^ Чанг, Эйми Кей Г.; Чен, Тао; Ли, Нан; Дуань, Цзюнь (2019-08-14). «Перспективы эндосимбиоза в кораллоидных корнях: ассоциация саговников и цианобактерий». Frontiers in Microbiology . 10 : 1888. doi : 10.3389/fmicb.2019.01888 . ISSN 1664-302X  . PMC 6702271. PMID  31474965. 
  12. ^ Ли, Хун-Тао; И, Тин-Шуан; Гао, Лянь-Мин; Ма, Пэн-Фэй; Чжан, Тин; Ян, Цзюнь-Бо; Гитценданнер, Мэтью А.; Фрич, Питер В.; Цай, Цзе; Ло, Ян; Ван, Хун (май 2019 г.). «Происхождение покрытосеменных и загадка юрского разрыва». Nature Plants . 5 (5): 461– 470. Bibcode :2019NatPl...5..461L. doi :10.1038/s41477-019-0421-0. PMID  31061536. S2CID  146118264.
  13. ^ Моррис, Дженнифер Л.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Эдвардс, Дайан; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Уэллман, Чарльз Х.; Ян, Цзихэн; Шнайдер, Харальд; Донохью, Филип CJ (2018-03-06). «Временная шкала ранней эволюции наземных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (10): E2274 – E2283 . Bibcode : 2018PNAS..115E2274M. doi : 10.1073/pnas.1719588115 . PMC 5877938. PMID  29463716 .  
  14. ^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж.; Айямпалаям, Сараванарадж; Чандербали, Андре С.; Ландхерр, Лена; Ральф, Паула Э.; Томшо, Линн П.; Ху, Йи; Лян, Хайин; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (10 апреля 2011 г.). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . 473 (7345): 97–100 . Бибкод : 2011Natur.473...97J. дои : 10.1038/nature09916. PMID  21478875. S2CID  4313258.
  15. ^ Оллертон, Дж.; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животными». Science . 326 (5954): 808– 809. Bibcode :2009Sci...326..808O. doi :10.1126/science.1181154. PMID  19892970. S2CID  856038.
  16. ^ Ren, D; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A; et al. (2009). «Вероятный способ опыления до появления покрытосеменных: евразийские длиннохоботковые скорпионницы». Science . 326 (5954): 840– 847. Bibcode :2009Sci...326..840R. doi :10.1126/science.1178338. PMC 2944650 . PMID  19892981. 
  17. ^ Лабандейра, Конрад С.; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А.; Хоттон, Кэрол Л.; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева, Юлия; Ши, Чункун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р.; Дилчер, Дэвид Л.; Рен, Донг (2016). «Эволюционное сближение среднемезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152893. doi :10.1098/rspb.2015.2893. ПМК 4760178 . ПМИД  26842570. 
  18. ^ Бонд, У. Дж. (март 1989 г.). «Черепаха и заяц: экология доминирования покрытосеменных и персистенции голосеменных». Биологический журнал Линнеевского общества . 36 (3): 227– 249. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x.
  19. ^ Фишер, Джек Б.; Линдстрём, Андерс; Марлер, Томас Э. (2009-06-01). «Тканевые реакции и движение раствора после ранения стебля у шести видов Cycas». HortScience . 44 (3): 848– 851. doi : 10.21273/HORTSCI.44.3.848 . ISSN  0018-5345. S2CID  83644706.
  20. ^ Белл, Питер Р.; Белл, Питер Р.; Хемсли, Алан Р. (2000). Зеленые растения: их происхождение и разнообразие. Cambridge University Press. стр. 247. ISBN 978-0-521-64673-4.
  21. ^ Клил, Кристофер Дж.; Томас, Барри А. (2019). Введение в ископаемые растения. Cambridge University Press. стр. 179. ISBN 978-1-108-48344-5.
  22. ^ Милл, Р.Р. (22 июня 2016 г.). «Монографическая редакция Retrophyllum (Podocarpaceae)». Эдинбургский журнал ботаники . 73 (2): 171–261 . doi : 10.1017/S0960428616000081 . ISSN  1474-0036.
  23. ^ А. Фарджон, ред. (2006). "База данных хвойных". Catalogue of Life: 2008 Annual checklist . Архивировано из оригинала 15 января 2009 г.
  24. ^ Кэмпбелл, Рис, «Филюм хвойных растений». Биология. 7-е. 2005. Печать. С.595
  25. ^ Гилберт, Наташа (28.09.2010). «Оценены угрозы растениям мира». Nature . doi :10.1038/news.2010.499. ISSN  1476-4687.
  26. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбин; Раубесон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и др. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных с точки зрения ископаемых». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531– 1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  27. ^ Лесли, Эндрю Б.; и др. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531– 1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  28. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025 . Бибкод : 2021НатПл...7.1015С. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . doi : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  29. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (Отчет). Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1.
  30. ^ Кантино 2007.
  31. ^ ab Christenhusz, MJM; Reveal, JL; Farjon, A.; Gardner, MF; Mill, RR; Chase, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных» (PDF) . Phytotaxa . 19 : 55–70 . doi :10.11646/phytotaxa.19.1.3. S2CID  86797396.
  32. ^ Хилтон, Джейсон; Бейтман, Ричард М. (январь 2006 г.). «Птеридоспермы — основа филогении семенных растений 1». Журнал ботанического общества Торри . 133 (1): 119– 168. doi :10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2. S2CID  86395036.
  33. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  34. ^ ab Samantha, Fowler; Rebecca, Roush; James, Wise (2013). "14.3 Семенные растения: голосеменные". Concepts of Biology. Хьюстон, Техас: OpenStax . Получено 31 марта 2023 г.
  35. ^ Лю, Ян; Ван, Сибо; Ли, Линьчжоу; Ян, Тинг; Донг, Шаньшань; Вэй, Тонг; Ву, Шэндань; Лю, Юнбо; Гун, Ицин; Фэн, Сюянь; Ма, Цзяньчао; Чанг, Гуаньсяо; Хуан, Цзиньлин; Ян, Юн; Ван, Хунли (апрель 2022 г.). «Геном Cycas и ранняя эволюция семенных растений». Природные растения . 8 (4): 389–401 . Бибкод : 2022НатПл...8..389Л. дои : 10.1038/s41477-022-01129-7. ISSN  2055-0278. ПМЦ 9023351 . ПМИД  35437001. 
  36. ^ Саутворт, Дарлин; Крести, Мауро (сентябрь 1997 г.). «Сравнение жгутиковых и нежгутиковых сперматозоидов у растений». Американский журнал ботаники . 84 (9): 1301– 1311. doi : 10.2307/2446056 . JSTOR  2446056. PMID  21708687.
  37. ^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Таксономия сосудистых растений . Дубьюк, Айова: Kendall/Hunt Pub. Co. стр. 124. ISBN 978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных растений.
  38. ^ abc Hörandl E. Apomixis и парадокс пола у растений. Ann Bot. 2024 Mar 18:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub перед печатью. PMID 38497809
  39. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. Генетика инбридинговой депрессии. Nat Rev Genet. 2009 Ноябрь;10(11):783-96. doi: 10.1038/nrg2664. PMID 19834483
  40. ^ Nystedt, B; Street, NR; Wetterbom, A; et al. (май 2013 г.). «Последовательность генома норвежской ели и эволюция генома хвойных». Nature . 497 (7451): 579– 584. Bibcode :2013Natur.497..579N. doi : 10.1038/nature12211 . hdl : 1854/LU-4110028 . PMID  23698360.
  41. ^ Biswas, C.; Johri, BM (1997). "Экономическое значение". Голосеменные (PDF) . Springer, Berlin, Heidelberg. стр.  440–456 . doi :10.1007/978-3-662-13164-0_23. ISBN 978-3-662-13166-4.

Общая библиография

  • Кантино, Филип Д.; Дойл, Джеймс А.; Грэм, Шон У.; Джадд, Уолтер С.; Олмстед, Ричард Г.; Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Донохью, Майкл Дж. (август 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Taxon . 56 (3): 822– 846. doi :10.2307/25065864. JSTOR  25065864.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Голосеменные .
Найдите информацию о голосеменных растениях в Викисловаре, бесплатном словаре.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Голосемянные&oldid=1267046613"