Диун
Род саговниковых растений семейства Замиевые.

Диун
Dioon edule
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Голосеменные
Разделение:Цикадофиты
Сорт:Цикадопсиды
Заказ:Цикадовые
Семья:Замиевые
Подсемейство:Энцефалартоидеае
Племя:Диоэа
Шустер
Род:Дион
Линдл. [1] [2]
Типовой вид
Дион эдуль [1]
Линдл.
Синонимы [3]

Dioon — род саговниковсемейства Zamiaceae . Родом из Мексики и Центральной Америки . [3] Их среда обитания включает тропические леса, сосново -дубовые леса , сухие склоны холмов, каньоны и прибрежные дюны. [4] [5] [6] [7]

Описание

Dioons — двудомные , похожие на пальмы кустарники с цилиндрическими стеблями, обычно с множеством листьев. Виды рода Dioon — многолетние, вечнозеленые саговники с цилиндрической осью стебля, частично находящейся в земле. Растение утолщенное и состоит из мягкой древесины, редко имеет надземные ветви. Основания листьев постоянные или опадают, оставляя гладкую кору. Листья перистые , спирально расположенные, перемежающиеся катафиллами , с листочками, не сочлененными и лишенными средней жилки. Нижние листочки часто редуцированы до шипов. Спорофиллы не расположены вертикальными рядами в шишках, а вершины мегаспорофиллов широко сплющенные, загнутые вверх и перекрывающие друг друга.

Виды рода Dioon имеют 2n = 18 хромосом . [8]

Самый крупный вид — D. spinolosum , высота которого составляет более 16 метров, а диаметр ствола может достигать 40 сантиметров. Однако типичные особи других видов имеют высоту всего от трех до шести футов или остаются еще меньше. Dioon может быть очень старым, возможно, даже более 1000 лет. Dioon edule и Dioon tomasellii имеют самые обширные ареалы. Большинство видов имеют весьма ограниченные географические ареалы.

Листья

Листья Dioon spinulosum идентифицируются по жилкованию и колючему краю.

Листья парные перистые и расположены спирально на оси стебля. Некоторые листья изначально обернуты защитными листьями во время своего развития, которые называются катафиллами. В отличие от других саговников, таких как Stangeria eriopus , ювенильные плавники не закручены ни поперечно, ни продольно, а прямые. Нижние листочки часто редуцированы до черешка. Черешки не роговые и утолщены у основания.

Листочки простые, часто с колючим краем. Первичная жилка состоит из множества разветвленных разделительных жилок, без различимой средней жилки. Нервы берут начало непосредственно от края рахиса листа и затем идут к оси оперения. Лонжероны волосистые, по крайней мере, на молодых листьях. Волоски ( трихомы ) бесцветные, разветвленные или простые.

Устьица для газообмена находятся либо только на нижней стороне листа, либо у некоторых видов на обеих сторонах. Железы не окрашены и их трудно идентифицировать. Клетки эпидермиса листа вытянуты параллельно оси оперения.

Корни

Как и у других саговников, иногда образуются коралловые корни, которые вырастают из первичного корня и быстро разветвляются прямо под поверхностью почвы. Отдельные корни представляют собой утолщенные корневища и населены цианобактериями рода Nostoc, которые в основном используют их для фиксации азота. Также, по-видимому, существует симбиотическая связь с арбускулярными микоризными грибами. [9]

Шишки и семена

Все Dioons являются двудомными , имеющими либо мужские, либо женские органы, но только на разных особях. Мужская шишка имеет стебель. Чешуйки мужской шишки, называемые микроспорофиллами, которые уплощены и загнуты вверх, стерильны на кончике. Они расположены по спирали вокруг оси булавки. Каждый микроспорофилл несет на своей нижней стороне (абаксиальной стороне) множество пыльцевых мешочков. Они открываются щелями, из которых затем высыпается пыльца. Пыльцевые зерна обтекаемые и имеют только одну зародышевую линию (монобороздчатую). Мужские шишки опадают через год.

Женские шишки также имеют черешки и могут оставаться на растении более года. Женский микроспорофилл более листовидный, чем у других саговников, наибольшее сходство с таковыми рода Cycas . Чешуйки уплощены наверху, расширены и загнуты вверх. Каждый спорофилл несет два, редко три семязачатка. Они прямые к оси (ортотропные), наклонены внутрь к ней (обратные) и висят на обращенной к оси стороне утолщенных чешуек. Отверстие на кончике семязачатка (микропиле) очень маленькое, оставляя только узкое отверстие на нуцеллусе. Мегаспоровая оболочка утолщена от 3–4,5 мкм в молодом семязачатке до 9–10 мкм в зрелом семени. Число архегониев колеблется от одного до десяти. Ядро яйца необычно большое. Самые крупные женские шишки рода D. spinolosum достигают 80 сантиметров в длину и 30 сантиметров в диаметре.

Семена сферические, яйцевидные или эллипсоидальные и достигают диаметра от одного до четырех сантиметров. Они окружены мясистой, белой или кремовой семенной оболочкой. Семенная оболочка состоит из трех слоев, мясистого внешнего и внутреннего слоя, между которыми находится слой каменистых клеток. Зародыш прямой с двумя семядолями, они срастаются наверху. Носитель зародыша (суспензор) очень длинный и спирально закручен. Семена радиальные (радиосперм). Прорастание происходит криптокотилярно, т. е. семядоли остаются во время прорастания в семени.

  • Женская шишка Dioon edule
    Женская шишка Dioon edule
  • Мужская шишка Dioon mejiae
    Мужская шишка Dioon mejiae
  • конус Dioon merolae
    конус Dioon merolae

Распределение

Виды рода Dioon встречаются в Центральной Америке между 15-й и 29-й северной широтой и являются частью Неотропического флористического царства. Ареал распространения включает Гондурас и части Мексики ; он ограничен орографическими условиями (структурами высот) и ограничен горными хребтами с севера на юг в регионе. Несмотря на широкое распространение и экологическую пластичность рода, он не является компонентом, определяющим растительность. Виды встречаются в основном в тропических дождевых лесах и в тропических влажных лесах, а также в тропических листопадных дождевых лесах с хвойными лесами, на сухих каменистых склонах, в каньонах и на дюнах вблизи побережья. [10]

Доисторическое распространение

В начале кайнозоя , около 65,5 млн лет назад, область распространения Dioon , вероятно, включала большую часть Северной Америки. На это указывают ископаемые останки, найденные на севере Аляски из эпохи эоцена (55,8 - 33,9 млн лет назад).

Хотя в конце эоцена, около 2,8 млн лет назад, климат был все еще очень теплым по сравнению с сегодняшним днем, с оледенением Северного полюса начался ранний ледниковый период, в результате чего ареал распространения диуна резко сократился.

В палеоцене (66 - 55,8 млн лет назад) Dioon был рядом с Zamia и Anemia, единственным сегодняшним неотропическим родом, который все еще присутствовал во флоре Аляски. В третичный период, около 2,6 млн лет назад, Dioon вымер почти во всей Северной Америке, и только несколько небольших и изолированных реликтовых популяций сохранились в Центральной Америке, где и сегодня находится центр разнообразия этого рода.

Распространение в Южную Америку было невозможно, поскольку два континента не были соединены до 3 миллионов лет назад. После образования Панамского перешейка размер его семян, как предполагалось, был главным препятствием для дальнейшего распространения Dioon в Карибском бассейне и континентальной Южной Америке.

Экология

Мегаспорофилл из Dioon edule со зрелыми семенами. Справа: сухой коричневый стебель, желтый: два семени, слева: сильно волосистая, плоская часть спорофилла

Метод опыления растений Dioon , будь то ветер или животные, пока окончательно не определен. Характеристики пыльцы, такие как легкость, сухость и наличие большого количества, предполагают опыление ветром, что приводит к большему количеству оплодотворенных семяпочек вблизи источника пыльцы.

Однако расположение семяпочек у растений Dioon не способствует опылению ветром, поскольку пыльце трудно их достичь, и она имеет тенденцию приземляться на стерильные части шишки. Напротив, некоторые саговники рода Zamia , как известно, опыляются долгоносиком Rhopalotria mollis . Аналогично, в шишках Dioon есть свидетельства большого количества жуков из рода Pharaxonotha , которые потребляют пыльцу, что указывает на возможное опыление животными. [11]

Сохранение

Род особенно подвержен риску разрушения среды обитания , Международный союз охраны природы (МСОП) относит десять из одиннадцати видов к уязвимой категории в своем Красном списке. Один вид, D. caputoi , считается находящимся под угрозой исчезновения , три — находящимися под угрозой исчезновения ( D. holmgrenii , D. sonorense и D. tomasellii ) и пять — уязвимыми ( D. califanoi , D. merolae , D. purpusii , D. rzedowskii и D. spinulosum ). D. edule внесен в список видов, находящихся «близко к уязвимому». Для D. mejiae недостаточно данных для оценки опасности.

Места уничтожения в первую очередь расчисткой и рекультивацией земель. Виды Dioon также очень популярны у международных коллекционеров. Растения выкапываются и продаются. Согласно отчету Вашингтонской конвенции о биологическом разнообразии 1992 года , торговля особями D. edule достигла уровня около 5800 экземпляров, а D. spinolosum — 1600 — и это не включая незаконную торговлю. [12]

Другой потенциальной угрозой для рода является омаровая вошь (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Насекомое родом из Юго-Восточной Азии и поражает там саговники. В настоящее время вредитель завезен во Флориду , Калифорнию , Индию и Великобританию, где он наносит серьезный ущерб саговникам. Там он также был обнаружен у D. edule . Если бы этот вид проник в Центральную Америку, он мог бы резко сократить или даже уничтожить популяции Dioon за короткое время. [13]

Таксономия

Первое описание было сделано в 1843 году Джоном Линдли как Dion . Название рода было дано из-за двух семяпочек на мегаспорофилл: Dioon происходит от древнегреческого префикса δι- di- (= два) и ώόν ōión, ōón (= яйцо). [14]

Листоподобный характер Sporophylle дает Dioon особое положение среди саговников. Дехган и Дехган описали этот род как самый примитивный из саговников и предложили поместить их в отдельное семейство. [15] Молекулярно-генетическое исследование хлоропластной ДНК показало, что это, по крайней мере, самый примитивный род неотропических саговников. [16]

Классификация

Классически семейство Zamiaceae делится на два подсемейства с четырьмя трибами. Dioon — единственный род в трибе Diooeae, которая вместе с Encephalarteae образует подсемейство Encephalartoideae . Эта классификация была основана на морфологических соображениях. Морфологическое исследование взаимоотношений в ископаемых и современных таксонах выявило следующую кладограмму : [17]

Молекулярно-биологический анализ фрагмента рибосомальной ДНК 26S выявил несколько похожую кладограмму, которая кардинально изменила бы структуру Zamiaceae . [17] Таким образом, Dioon является базальным родом семейства.

Цикасовые (Cycadaceae)

Стангерия (Stangeriaceae)

Диун

Замия

Энцефалартос

Лепидозамия

Цератозамия

Макрозамия

Микроцикас

Разновидность

Род обычно делится на две группы по Норстогу и Николсу с различной морфологией. Первая включает D. mejiae , D. rzedowskii и D. spinulosum , которые характеризуются большим размером своих листьев, стволов и шишек. Вторая группа содержит D. califanoi , D. caputoi , D. edule , D. holmgrenii , D. merolae , D. purpusii , D. sonorense и D. tomasellii , которые в целом меньше, с более короткими стволами, гораздо более короткими листьями и меньшими шишками. [18]

Филогенетическое исследование 1993 года подтвердило эти клады с одним отличием — D. caputoi был отнесен к другой кладе.

Филогения диона [19] [20]

D. mejiae Стендли и Уильямс

Д. ржедовский Де Лука и др.

D. spinulosum Eichl. 1883 ex Dyer

D. Эдюл Линдли

Д. Мерола Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес

D. sonorense (Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес) Хемник, Грегори и Салас-Моралес

Д. Томаселли Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес

D. angustifolium Микель

D. stevensonii Николальде-Морехон и Вовидес

D. purpusii Rose

D. argenteum Грегори и др.

D. califanoi Де Лука и Сабато

Д. капутои Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес

Д. Холмгрени Де Лука, Сабато и Васкес-Торрес

Принятые виды: [3]

ИзображениеНаучное названиеРаспределение
Dioon angustifolium Miq.Мексика (Нуэво-Леон, Тамаулипас)
Dioon argenteum Т.Дж.Грег. и др.Мексика (Оахака)
Дион Калифаной Де Лука и СабатоМексика (Пуэбла, Оахака)
Дион капутой Де Лука, Сабато и Васк.ТорресМексика (Пуэбла, Оахака)
Dioon edule Lindl.Мексика (Нуэво-Леон, Тамаулипас, Веракрус, Гуанахуато, Чьяпас, Идальго, штат Мехико, Керетаро, Сан-Луис-Потоси)
Дион Холмгрени Де Лука, Сабато и Васк.ТорресМексика (Оахака)
Dioon mejiae Standl. & LOWilliamsГондурас
Дион Мерола Де Лука, Сабато и Васк.ТорресМексика (Оахака, Чьяпас)
Dioon oaxacensis Гутьеррес-Ортега, Перес-Фаррера и ВовидесМексика (Оахака)
Dioon planifolium Салас-Моралес, Хемник и ГрегориМексика (Оахака)
Дион Салас-Моралесиае Гутьеррес-Ортега и Перес-ФаррераМексика (Оахака)
Роза Dioon purpusiiМексика (Оахака)
Дион Ржедовский Де Лука, Сабато и Васк.ТорресМексика (Оахака)
Dioon sonorense (Де Лука, Сабато и Васк.Торрес) Chemnick et al.Мексика (Сонора, Синалоа)
Dioon spinulosum Dyer ex EichlМексика (Веракрус, Оахака)
Dioon stevensonii Nic.-Mor. & VovidesМексика (Мичоакан, Герреро)
Дион Томаселли Де Лука, Сабато и Васк.ТорресМексика (Дуранго, Халиско, Наярит)
Дион вовидесии Гутьеррес-Ортега и Перес-ФаррерасМексика (Сонора)

Эволюция

Самые ранние ископаемые находки датируются эоценом и были найдены на острове Куприянова на Аляске. Однако, вероятно, что Dioon датируется юрским периодом (145,5 - 199,6 тыс. лет назад ) или даже более ранним, поскольку ископаемые останки других, близкородственных, но более развитых цикадовых уже были обнаружены в эту эпоху. [21] В плейстоцене (0,011784-1,8 тыс. лет назад) и голоцене (сегодня -0,011784 тыс. лет назад) виды, вероятно, совершили несколько миграций с севера на юг и следовали за теплыми климатическими условиями. [22]

Одна из теорий заключается в том, что современные виды дионов эволюционировали из ряда косвенных событий в раннем кайнозое , где разные виды представляли разные экологические условия. Эти события должны были следовать друг за другом в течение очень короткого времени, что исключало накопление синапоморфий, а это означает, что не так много признаков могли быть приобретены заново.

Существующие виды Dioon отнесены к трем прототипам. D. mejiae считается наиболее эволюционно продвинутым видом рода. D. spinulosum и D. rzedowskii отнесены ко второму прототипу, который, вероятно, был лучше приспособлен к мезиальным условиям, таким как области средней влажности, что позволило им обосноваться на атлантическом побережье Оахаки. Остальные виды предположительно происходят из третьего, ксеротического, сухого района, адаптированного к исходной форме.

Использует

В Гондурасе женские шишки D. mejiae собирают для сбора семян. Их перерабатывают около 33 000 коренных жителей в тамале или лепешки и заменяют кукурузную муку. Листья традиционно используются в Вербное воскресенье . [23]

Ссылки

  1. ^ ab В: Edwards's Botanical Register 29: misc. 59-60. 1843. "Name - Dioon Lindl". Tropicos . Сент-Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Получено 15 февраля 2010 г. Аннотация : как 'Dion' ; orth. & nom. cons.
    Типовой образец: Dioon edule Lindl.
  2. ^ Оригинальная публикация GRIN (5 октября 2007 г.). "Информация о Dioon из NPGS/GRIN". Таксономия растений . Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд : USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов. Архивировано из оригинала 7 мая 2009 г. Получено 15 февраля 2010 г. Комментарии: это написание сохранено (ном. cons.) (Венская ICBN, ст. 14.11 и приложение III) против оригинального написания 'Dion'
  3. ^ abc Kew World Checklist of Selected Plant Familys
  4. ^ Christenhusz, MJM, JL Reveal, AK Farjon, MF Gardner, RR Mill & MW Chase. 2011. Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных. Phytotaxa 19: 55–70.
  5. ^ Молина Росито, А. 1975. Перечисление растений Гондураса. Сейба 19 (1): 1–118.
  6. ^ Вовидес, AP, Дж. Д. Рис и М. Васкес-Торрес. 1983. Замиевые. Флора де Веракрус 26: 1–31.
  7. ^ Бридлав, DE 1986. Флора де Чьяпас. Listados Florísticos de México 4: i – v, 1–246.
  8. ^ Альдо Меретти (август 1990 г.). «Кариотипические данные о северо- и центральноамериканских Zamiaceae (Cycadales) и их филогенетическое значение». Американский журнал ботаники . 77 (8): 1016–1029. doi :10.2307/2444573. JSTOR  2444573.
  9. ^ Джек Б. Фишер; Эндрю П. Вовидес (2004). «Микоризы присутствуют в корнях саговников». The Botanical Review . 70 (1): 16–23. doi :10.1663/0006-8101(2004)070[0016:MAPICR]2.0.CO;2. S2CID  40704849.
  10. ^ А. Моретти; П. Капуто; С. Коццолино; П. Де Лука; Л. Гаудио; Дж. Джильяно Синискалько; Д. У. Стивенсон (февраль 1993 г.). «Филогенетический анализ Dioon (Zamiaceae)». Американский журнал ботаники . 80 (2): 204–214. дои : 10.2307/2445041. JSTOR  2445041.
  11. ^ Эндрю П. Вовидес (март 1991 г.). «Насекомые-симбионты некоторых мексиканских саговников в их естественной среде обитания». Биотропика . 23 (1): 102–104. Бибкод :1991Биотр..23..102В. дои : 10.2307/2388697. JSTOR  2388697.
  12. ^ Секретариат СИТЕС, ред. (1992). "Интерпретация и реализация Конвенции о торговле образцами растений" (PDF) . Восьмое совещание Конференции Сторон . Киото: 29. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-16 . Получено 2018-02-11 .
  13. ^ (на немецком) {{citation}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  14. ^ Хельмут Генауст (2005). Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen (3-е изд.). Гамбург: Никол. п. 209. ИСБН 3-937872-16-7.
  15. ^ Биджан Дехган; Нэнси Б. Дехган (октябрь 1988 г.). «Сравнительная морфология пыльцы и таксономическое родство у Cycadales». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1501–1516. doi :10.2307/2444700. JSTOR  2444700.
  16. ^ De Luca ua (1995). P. Vorster (ред.). «Молекулярная систематика саговников». Труды Третьей международной конференции по биологии саговников (ред. Стелленбоша): 131–137.
  17. ^ аб Гвидо Гримм (2000). «Кладистический анализ окаменелостей и современных таксонов Cycadales на основе морфологических и молекулярных данных». Диплом Тюбингенского университета .
  18. ^ Норстог, К. Дж.; Николс, Т. Дж. (1997). Биология саговников . Издательство Корнеллского университета .
  19. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  20. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre". Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  21. ↑ Том М. Харрис (1941-09-19). «Шишки вымерших цикадовых из юрских пород Йоркшира». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 231 (577): 75–98. Bibcode : 1941RSPTB.231...75H. doi : 10.1098/rstb.1941.0004 . JSTOR  92322.
  22. ^ T. Walters; TJ Gregory; J. Chemnick; R. Osborne (2004). Walters, T; Osborne, R (ред.). "Гипотезы о связи между биогеографией и видообразованием у Dioon (Zamiaceae)". Cycad Classification: Concepts and Recommendations . Miami: Montgomery Botanical Center. doi : 10.1079/9780851997414.0000. ISBN 9780851997414.[ постоянная мертвая ссылка ]
  23. ^ Марк Бонта; Оскар Флорес Пино; Дэниел Грэм; Джоди Хейнс; Герман Сандовал (2006). «Этноботаника и сохранение Тиусинте (Dioon mejiae Standl. & LO Williams, Zamiaceae) на северо-востоке Гондураса». Журнал этнобиологии . 26 (2): 228–257. doi : 10.2993/0278-0771(2006)26[228:EACOTD]2.0.CO;2 . S2CID  86014298.
  • Медиа, связанные с Dioon на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Dioon на Wikispecies
  • База данных голосеменных: Dioon
  • Диун на страницах Cycad
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dioon&oldid=1254120982"