Обобщенное уравнение Лотки–Вольтерра
Набор уравнений

Обобщенные уравнения Лотки–Вольтерры представляют собой набор уравнений, которые являются более общими, чем примеры конкурентов или хищник–жертва типов Лотки–Вольтерры. [1] [2] Их можно использовать для моделирования прямой конкуренции и трофических отношений между произвольным числом видов. Их динамику можно проанализировать аналитически в некоторой степени. Это делает их полезными в качестве теоретического инструмента для моделирования пищевых сетей . Однако им не хватает особенностей других экологических моделей, таких как предпочтение хищника и нелинейные функциональные реакции , и их нельзя использовать для моделирования мутуализма, не допуская неограниченного роста популяции.

Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры моделируют динамику популяций биологических видов. Вместе эти популяции можно рассматривать как вектор . Они представляют собой набор обыкновенных дифференциальных уравнений, заданных как х 1 , х 2 , … {\displaystyle x_{1},x_{2},\точки } н {\displaystyle n} х {\displaystyle \mathbf {x} }

г х я г т = х я ф я ( х ) , {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=x_{i}f_{i}(\mathbf {x} ),}

где вектор задается как ф {\displaystyle \mathbf {ф} }

ф = г + А х , {\displaystyle \mathbf {f} =\mathbf {r} +A\mathbf {x},}

где — вектор, а — матрица, известная как матрица взаимодействия. [3] г {\displaystyle \mathbf {r} } А {\displaystyle А}

Значение параметров

Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры могут представлять конкуренцию и хищничество в зависимости от значений параметров, как описано ниже. «Обобщенные» означает, что возможны все комбинации пар признаков для обоих видов (−/−,−/+,+/-, +/+). Они менее пригодны для описания мутуализма.

Значения являются внутренними показателями рождаемости или смертности вида. Положительное значение означает, что вид i способен размножаться при отсутствии других видов (например, потому что это растение, опыляемое ветром), тогда как отрицательное значение означает, что его популяция будет сокращаться, если не будут присутствовать соответствующие другие виды (например, травоядное животное, которое не может выжить без растений для еды, или хищник, который не может существовать без своей добычи). г {\displaystyle \mathbf {r} } г я {\displaystyle r_{i}}

Значения элементов матрицы взаимодействия представляют отношения между видами. Значение представляет эффект, который вид j оказывает на вид i. Эффект пропорционален популяциям обоих видов, а также значению . Таким образом, если оба и отрицательны, то говорят, что два вида находятся в прямой конкуренции друг с другом, поскольку каждый из них оказывает прямое отрицательное влияние на популяцию другого. Если положительно, но отрицательно, то вид i считается хищником (или паразитом) для вида j, поскольку популяция i растет за счет j. А {\displaystyle А} а я дж {\displaystyle a_{ij}} а я дж {\displaystyle a_{ij}} а я дж {\displaystyle a_{ij}} а дж я {\displaystyle a_{ji}} а я дж {\displaystyle a_{ij}} а дж я {\displaystyle a_{ji}}

Положительные значения для обоих и будут считаться мутуализмом. Однако это нечасто используется на практике, поскольку это может позволить популяциям обоих видов расти бесконечно. а я дж {\displaystyle a_{ij}} а дж я {\displaystyle a_{ji}}

Возможны также косвенные отрицательные и положительные эффекты. Например, если два хищника едят одну и ту же добычу, то они конкурируют косвенно, даже если у них нет прямого члена конкуренции в матрице сообщества.

Диагональные члены обычно считаются отрицательными (т.е. популяция вида i оказывает отрицательное влияние на себя). Это самоограничение не позволяет популяциям расти бесконечно. а я я {\displaystyle a_{ii}}

Динамика и решения

Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры способны к широкому спектру динамики, включая предельные циклы и хаос , а также точечные аттракторы (см. Хофбауэр и Зигмунд [2] ). Как и в случае с любым набором ОДУ, неподвижные точки можно найти, установив 0 для всех i, что дает, если ни один вид не вымер, т. е. если для всех , г х я / г т {\displaystyle dx_{i}/dt} х я ≠ 0 {\displaystyle x_{i}\neq 0} я {\displaystyle я}

х = − А − 1 г . {\displaystyle \mathbf {x} = -A^{-1}\mathbf {r} .}

Это может иметь или не иметь положительные значения для всех ; если это не так, то нет устойчивого аттрактора, для которого популяции всех видов положительны. Если есть неподвижная точка со всеми положительными популяциями, матрица Якоби в окрестности неподвижной точки задается как . Эта матрица известна как матрица сообщества , и ее собственные значения определяют устойчивость неподвижной точки . [3] Неподвижная точка может быть или не быть устойчивой. Если неподвижная точка неустойчива, то может быть или не быть периодический или хаотический аттрактор, для которого все популяции остаются положительными. В любом случае могут быть также аттракторы, для которых некоторые популяции равны нулю, а другие положительны. х я {\displaystyle x_{i}} х {\displaystyle \mathbf {x} } диаг ⁡ ( х ) А {\displaystyle \operatorname {diag} (\mathbf {x})A} х {\displaystyle \mathbf {x} }

х = ( 0 , 0 , … 0 ) {\displaystyle \mathbf {x} =(0,0,\точки 0)} всегда является фиксированной точкой, соответствующей отсутствию всех видов. Для видов доступна полная классификация этой динамики для всех знаковых моделей вышеуказанных коэффициентов, [4], которая основана на эквивалентности уравнению репликатора 3-го типа . н = 2 {\displaystyle n=2}

Заявки на отдельные трофические сообщества

В случае одного трофического сообщества трофический уровень ниже уровня сообщества (например, растения для сообщества видов травоядных), соответствующий пище, необходимой для процветания особей вида i , моделируется с помощью параметра K i , известного как пропускная способность . Например, предположим смесь культур, включающую виды S. В этом случае можно записать в терминах безразмерного коэффициента взаимодействия : [5] . а я дж {\displaystyle a_{ij}} а ^ я дж {\displaystyle {\hat {a}}_{ij}} а ^ я дж = а я дж К я / г я {\displaystyle {\hat {a}}_{ij}=a_{ij}K_{i}/r_{i}}

Количественное прогнозирование урожайности видов в экспериментах с монокультурой и бикультурой

Простая процедура получения набора параметров модели заключается в выполнении, пока не будет достигнуто состояние равновесия: a) S экспериментов с отдельными видами или монокультурами, и для каждого из них для оценки пропускной способности как урожайности вида i в монокультуре (верхний индекс «ex» подчеркивает, что это экспериментально измеренная величина a); b) S ´( S -1)/2 парных экспериментов, производящих урожайность бикультуры , и (нижние индексы i ( j ) и j ( i ) обозначают урожайность вида i в присутствии вида j  и наоборот ). Затем мы можем получить и , как: [6]     Используя эту процедуру, было замечено, что обобщенные уравнения Лотки–Вольтерры могут предсказывать с разумной точностью большинство урожайностей видов в смесях S >2 видов для большинства из набора из 33 экспериментальных обработок для различных таксонов (водоросли, растения, простейшие и т. д.). [6] { К я , а ^ я дж } {\ displaystyle \ {K_ {i}, {\ шляпа {a}} _ {ij} \}} К я = м я е х {\displaystyle K_{i}=m_{i}^{ex}} х я ( дж ) е х {\displaystyle x_{i(j)}^{ex}} х дж ( я ) е х {\displaystyle x_{j(i)}^{ex}} а ^ я дж {\displaystyle {\hat {a}}_{ij}} а ^ дж я {\displaystyle {\hat {a}}_{ji}}   а ^ я дж = ( х я ( дж ) е х − м я е х ) / х дж ( я ) е х , а ^ дж я = ( х дж ( я ) е х − м дж е х ) / х я ( дж ) е х . {\displaystyle {\hat {a}}_{ij}=(x_{i(j)}^{ex}-m_{i}^{ex})/x_{j(i)}^{ex}, {\hat {a}}_{ji}=(x_{j(i)}^{ex}-m_{j}^{ex})/x_{i(j)}^{ex}.}

Ранние предупреждения о вымирании видов

Уязвимость видового богатства к нескольким факторам, таким как изменение климата, фрагментация среды обитания, эксплуатация ресурсов и т. д., представляет собой проблему для биологов по охране природы и агентств, работающих над поддержанием экосистемных услуг. Следовательно, существует явная потребность в индикаторах раннего оповещения об утрате видов, полученных на основе эмпирических данных. 

Недавно предложенный ранний индикатор предупреждения о таких популяционных катастрофах использует эффективную оценку коэффициентов взаимодействия Лотки-Вольтерры . Идея заключается в том, что такие коэффициенты могут быть получены из пространственных распределений особей разных видов с помощью максимальной энтропии . Этот метод был протестирован на данных, собранных для деревьев исследовательской станцией острова Барро-Колорадо , включающей восемь переписей, проведенных каждые 5 лет с 1981 по 2015 год. Главный вывод состоял в том, что для тех видов деревьев, которые претерпели резкое сокращение популяции (не менее 50%), в ходе восьми переписей деревьев падение всегда было более крутым и происходило до падения численности соответствующего вида N i . [7]   Действительно, такие резкие снижения происходят на 5–15 лет раньше, чем сопоставимые снижения для N i , и, таким образом, они служат ранними предупреждениями о надвигающихся спадах популяции. а ^ я дж {\displaystyle {\hat {a}}_{ij}} а ^ я я {\displaystyle {\hat {a}}_{ii}} а ^ я я {\displaystyle {\hat {a}}_{ii}}

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Мец, JAJ; Геритц, С.А.Х; Месена, Г.; Джейкобс, FJA; Ван Херваарден, Дж. С. (1996). «Адаптивная динамика, геометрическое исследование последствий почти точного воспроизведения». (PDF) . Ван Стриен С.Дж., Верден Люнель С.М. (ред.). Стохастические и пространственные структуры динамических систем, Труды Королевской голландской академии наук (KNAW Verhandelingen) (книга) (Рабочий документ IIASA WP-95-099. Изд.). Северная Голландия, Амстердам: Elsevier Science Pub Co., стр. 183–231. ISBN 0-444-85809-1. Получено 20 сентября 2009 г.
  2. ^ ab Хофбауэр, Дж.; Зигмунд, К. (1998). Эволюционные игры и динамика населения (книга).
  3. ^ ab Berlow, EL; Neutel, A.-M.; Cohen, JE; De Ruiter, PC; Ebenman, B.; Emmerson, M.; Fox, JW; Jansen, VAA; Jones, JI; Kokkoris, GD; Logofet, DO; McKane, AJ; Montoya, J. M; Petchey, O. (2004). "Сильные стороны взаимодействия в пищевых сетях: проблемы и возможности". Journal of Animal Ecology . 73 (3): 585–598. Bibcode :2004JAnEc..73..585B. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00833.x . JSTOR  3505669.
  4. ^ Бомзе, ИМ , Уравнение Лотки–Вольтерры и динамика репликатора: двумерная классификация. Биологическая кибернетика 48, 201–211 (1983); Бомзе, ИМ , Уравнение Лотки–Вольтерры и динамика репликатора: новые проблемы в классификации. Биологическая кибернетика 72, 447–453 (1995).
  5. ^ Форт, Хьюго (2020), Экологическое моделирование и экофизика, IOP Publishing, doi : 10.1088/978-0-7503-2432-8ch0, ISBN 978-0-7503-2432-8, S2CID  242621928 , получено 17 мая 2021 г.
  6. ^ ab Fort, Hugo (2018). «О прогнозировании урожайности видов в многовидовых сообществах: количественная оценка точности линейной обобщенной модели Лотки-Вольтерры». Экологическое моделирование . 387 : 154–162. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2018.09.009. ISSN  0304-3800. S2CID  91195785.
  7. ^ Форт, Уго; Григера, Томас С. (2021). «Новый ранний индикатор предупреждения об уничтожении видов деревьев в результате эффективных внутривидовых взаимодействий в тропических лесах». Экологические индикаторы . 125 : 107506. doi : 10.1016/j.ecolind.2021.107506 . hdl : 20.500.12008/33250 . ISSN  1470-160X.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Обобщенное_уравнение_Лотки–Вольтерры&oldid=1242575864"