Модель «потребитель-ресурс»
Класс экологических моделей

В теоретической экологии и нелинейной динамике модели потребитель-ресурс (CRM) представляют собой класс экологических моделей , в которых сообщество видов-потребителей конкурирует за общий пул ресурсов. Вместо того, чтобы виды взаимодействовали напрямую, все взаимодействия между видами опосредованы динамикой ресурсов. Модели потребитель-ресурс послужили фундаментальными инструментами в количественной разработке теорий построения ниши , сосуществования и биологического разнообразия . Эти модели можно интерпретировать как количественное описание одного трофического уровня . [1] [2]


Общая модель потребитель-ресурс состоит из M ресурсов, обилие которых равно и S видов-потребителей, популяция которых равна . Общая модель потребитель-ресурс описывается системой связанных обыкновенных дифференциальных уравнений, где , зависящая только от обилия ресурсов, — это темпы роста видов на душу населения , а — темпы роста ресурса . Существенной особенностью CRM является то, что темпы роста видов и популяций опосредованы ресурсами, и нет явных взаимодействий между видами. Благодаря взаимодействиям ресурсов возникают возникающие межвидовые взаимодействия. Р 1 , … , Р М {\displaystyle R_{1},\dots ,R_{M}} Н 1 , … , Н С {\displaystyle N_{1},\dots ,N_{S}} г Н я г т = Н я г я ( Р 1 , … , Р М ) , я = 1 , … , С , г Р α г т = ф α ( Р 1 , … , Р М , Н 1 , … , Н С ) , α = 1 , … , М {\displaystyle {\begin{align}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=N_{i}g_{i}(R_{1},\dots ,R_{M}),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=f_{\alpha }(R_{1},\dots ,R_{M},N_{1},\dots ,N_{S}),&&\qquad \alpha =1,\dots ,M\end{align}}} г я {\displaystyle g_{i}} я {\displaystyle я} ф α {\displaystyle f_{\альфа}} α {\displaystyle \альфа}

Первоначально представленные Робертом Х. Макартуром [3] и Ричардом Левинсом [4] , модели «потребитель-ресурс» нашли применение в формализации экологических принципов и моделировании экспериментов с участием микробных экосистем. [5] [6]

Модели

Нишевые модели

Модели ниши представляют собой заметный класс CRM, которые описываются системой связанных обыкновенных дифференциальных уравнений, [7] [8]

г Н я г т = Н я г я ( Р ) , я = 1 , … , С , г Р α г т = час α ( Р ) + ∑ я = 1 С Н я д я α ( Р ) , α = 1 , … , М , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R}), &&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_ {\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=h_{\alpha }(\mathbf {R})+\sum _{i=1}^{S}N_{i}q_{i\alpha }(\mathbf {R}),&&\ qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}

где — векторная аббревиатура для изобилия ресурсов, — темп роста видов на душу населения , — темп роста видов при отсутствии потребления, — скорость на единицу популяции видов, с которой виды истощают изобилие ресурсов посредством потребления. В этом классе CRM воздействия видов-потребителей на ресурсы явно не координируются; однако существуют неявные взаимодействия. Р ≡ ( Р 1 , … , Р М ) {\displaystyle \mathbf {R} \equiv (R_{1},\dots ,R_{M})} г я {\displaystyle g_{i}} я {\displaystyle я} час α {\displaystyle h_{\альфа}} α {\displaystyle \альфа} − д я α {\displaystyle -q_{i\альфа}} я {\displaystyle я} α {\displaystyle \альфа}

Модель потребительских ресурсов Макартура (MCRM)

Модель потребления-ресурса Макартура (MCRM), названная в честь Роберта Х. Макартура , является основополагающей CRM для разработки теорий ниши и сосуществования. [9] [10] MCRM задается следующим набором связанных обыкновенных дифференциальных уравнений: [11] [12] [8] где — относительное предпочтение видов ресурса , а также относительная величина, на которую ресурс истощается потреблением видов-потребителей ; — стационарная пропускная способность ресурса при отсутствии потребления (т. е. когда равна нулю); и — временные масштабы для видов и динамики ресурсов соответственно; — качество ресурса ; и — естественный уровень смертности видов . Говорят, что эта модель имеет самовосстанавливающуюся динамику ресурсов, потому что при каждый ресурс демонстрирует независимый логистический рост . При положительных параметрах и начальных условиях эта модель приближается к уникальному устойчивому состоянию, в котором невозможно вторжение (т. е. устойчивому состоянию, в котором повторное введение вида, который был доведен до вымирания, или ресурса, который был истощен, приводит к повторному вымиранию вида или ресурса). [7] Устойчивые состояния MCRM удовлетворяют принципу конкурентного исключения : число сосуществующих видов меньше или равно числу неистощенных ресурсов. Другими словами, число одновременно занимаемых экологических ниш равно числу неистощенных ресурсов. г Н я г т = τ я − 1 Н я ( ∑ α = 1 М ж α с я α Р α − м я ) , я = 1 , … , С , г Р α г т = г α К α ( К α − Р α ) Р α − ∑ я = 1 С Н я с я α Р α , α = 1 , … , М , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&={\frac {r_{\alpha }}{K_{\alpha }}}\left(K_{\alpha }-R_{\alpha }\right)R_{\alpha }-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}} c i α {\displaystyle c_{i\alpha }} i {\displaystyle i} α {\displaystyle \alpha } α {\displaystyle \alpha } i {\displaystyle i} K α {\displaystyle K_{\alpha }} α {\displaystyle \alpha } c i α {\displaystyle c_{i\alpha }} τ i {\displaystyle \tau _{i}} r α − 1 {\displaystyle r_{\alpha }^{-1}} w α {\displaystyle w_{\alpha }} α {\displaystyle \alpha } m i {\displaystyle m_{i}} i {\displaystyle i} c i α = 0 {\displaystyle c_{i\alpha }=0}

Модель внешних ресурсов

Модель ресурсов, поставляемых извне, похожа на MCRM, за исключением того, что ресурсы предоставляются с постоянной скоростью из внешнего источника, а не самовосполняются. Эту модель также иногда называют линейной моделью динамики ресурсов. Она описывается следующим набором связанных обыкновенных дифференциальных уравнений: [11] [8] где все параметры, общие с MCRM, одинаковы, и — скорость, с которой ресурс поставляется в экосистему. В eCRM при отсутствии потребления спадает до экспоненциально с течением времени . Эта модель также известна как модель хемостата. d N i d t = τ i − 1 N i ( ∑ α = 1 M w α c i α R α − m i ) , i = 1 , … , S , d R α d t = r α ( κ α − R α ) − ∑ i = 1 S N i c i α R α , α = 1 , … , M , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=r_{\alpha }(\kappa _{\alpha }-R_{\alpha })-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}} κ α {\displaystyle \kappa _{\alpha }} α {\displaystyle \alpha } R α {\displaystyle R_{\alpha }} κ α {\displaystyle \kappa _{\alpha }} r α − 1 {\displaystyle r_{\alpha }^{-1}}

Модель потребительских ресурсов Тилмана (TCRM)

Модель потребления ресурсов Тилмана (TCRM), названная в честь Г. Дэвида Тилмана , похожа на модель внешних ресурсов, за исключением того, что скорость, с которой вид истощает ресурс, больше не пропорциональна текущему изобилию ресурса. TCRM является основополагающей моделью для правила R* Тилмана . Она описывается следующим набором связанных обыкновенных дифференциальных уравнений: [8] где все параметры являются общими с MCRM. В TCRM изобилие ресурсов может стать нефизически отрицательным. [7] d N i d t = τ i − 1 N i ( ∑ α = 1 M w α c i α R α − m i ) , i = 1 , … , S , d R α d t = r α ( K α − R α ) − ∑ i = 1 S N i c i α , α = 1 , … , M , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=r_{\alpha }(K_{\alpha }-R_{\alpha })-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}

Микробная модель потребительских ресурсов (MiCRM)

Модель микробного потребительского ресурса описывает микробную экосистему с поставляемыми извне ресурсами, где потребление может производить побочные продукты метаболизма, что приводит к потенциальному перекрестному питанию . Она описывается следующим набором связанных ОДУ: где все параметры, общие с MCRM, имеют схожие интерпретации; - это доля побочных продуктов, вызванных потреблением ресурса , которые преобразуются в ресурс , и - это «доля утечки» ресурса, определяющая, сколько ресурса высвобождается в окружающую среду в качестве побочных продуктов метаболизма. [13] [8] d N i d t = τ i − 1 N i ( ∑ α = 1 M ( 1 − l α ) w α c i α R α − m i ) , i = 1 , … , S , d R α d t = κ α − r R α − ∑ i = 1 S N i c i α R α + ∑ i = 1 S ∑ β = 1 M N i D α β l β w β w α c i β R β , α = 1 , … , M , {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}(1-l_{\alpha })w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=\kappa _{\alpha }-rR_{\alpha }-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha }+\sum _{i=1}^{S}\sum _{\beta =1}^{M}N_{i}D_{\alpha \beta }l_{\beta }{\frac {w_{\beta }}{w_{\alpha }}}c_{i\beta }R_{\beta },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}} D α β {\displaystyle D_{\alpha \beta }} β {\displaystyle \beta } α {\displaystyle \alpha } l α {\displaystyle l_{\alpha }} α {\displaystyle \alpha }

Симметричные взаимодействия и оптимизация

Принцип минимизации Макартура

Для модели потребительских ресурсов Макартура (MCRM) Макартур ввел принцип оптимизации для определения невторгаемого устойчивого состояния модели (т. е. устойчивого состояния, при котором если какой-либо вид с нулевой популяцией будет повторно введен, он не сможет вторгнуться, что означает, что экосистема вернется в указанное устойчивое состояние). Чтобы вывести принцип оптимизации, предполагается, что динамика ресурсов становится достаточно быстрой (т. е. ), что они вовлекаются в динамику видов и постоянно находятся в устойчивом состоянии (т. е. ), так что выражается как функция . С этим предположением можно выразить динамику видов как, где обозначает сумму по изобилию ресурсов, которая удовлетворяет . Вышеуказанное выражение можно записать как , где, r α ≫ 1 {\displaystyle r_{\alpha }\gg 1} d R α / d t = 0 {\displaystyle {\mathrm {d} }R_{\alpha }/{\mathrm {d} }t=0} R α {\displaystyle R_{\alpha }} N i {\displaystyle N_{i}} d N i d t = τ i − 1 N i [ ∑ α ∈ M ∗ r α − 1 K α w α c i α ( r α − ∑ j = 1 S N j c j α ) − m i ] , {\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left[\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }c_{i\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\right)-m_{i}\right],} ∑ α ∈ M ∗ {\displaystyle \sum _{\alpha \in M^{\ast }}} R α = r α − ∑ j = 1 S N j c j α ≥ 0 {\displaystyle R_{\alpha }=r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\geq 0} d N i / d t = − τ i − 1 N i ∂ Q / ∂ N i {\displaystyle \mathrm {d} N_{i}/\mathrm {d} t=-\tau _{i}^{-1}N_{i}\,\partial Q/\partial N_{i}} Q ( { N i } ) = 1 2 ∑ α ∈ M ∗ r α − 1 K α w α ( r α − ∑ j = 1 S c j α N j ) 2 + ∑ i = 1 S m i N i . {\displaystyle Q(\{N_{i}\})={\frac {1}{2}}\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}c_{j\alpha }N_{j}\right)^{2}+\sum _{i=1}^{S}m_{i}N_{i}.}

В устойчивом состоянии, недоступном для вторжения, для всех выживших видов и для всех вымерших видов . [14] [15] ∂ Q / ∂ N i = 0 {\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}=0} i {\displaystyle i} ∂ Q / ∂ N i > 0 {\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}>0} i {\displaystyle i}

Принцип минимального возмущения окружающей среды (MEPP)

Принцип минимизации Макартура был расширен до более общего принципа минимального возмущения окружающей среды (MEPP), который сопоставляет определенные модели CRM ниши с задачами ограниченной оптимизации. Когда рост популяции, обусловленный потреблением вида ресурса, связан с влиянием потребления вида на изобилие ресурса через уравнение, взаимодействия вида и ресурса называются симметричными . В приведенном выше уравнении и являются произвольными функциями изобилия ресурсов. Когда это условие симметрии выполняется, можно показать, что существует функция, такая что: [7] После определения этой функции устойчивое неуязвимое изобилие ресурсов и популяции видов являются решением задачи ограниченной оптимизации : Популяции видов являются множителями Лагранжа для ограничений во второй строке. Это можно увидеть, посмотрев на условия KKT , взяв в качестве множителей Лагранжа: Строки 1, 3 и 4 являются утверждениями осуществимости и невторгаемости: если , то должно быть равно нулю, иначе система не будет в устойчивом состоянии, и если , то должно быть неположительным, иначе виды смогут вторгнуться. Строка 2 является условием стационарности и условием устойчивого состояния для ресурсов в хороших CRM. Функцию можно интерпретировать как расстояние, определив точку в пространстве состояний изобилия ресурсов, в которой она равна нулю, , как ее минимум. Лагранжиан для двойственной задачи , которая приводит к вышеуказанным условиям KKT, равен, На этой картинке неограниченное значение , которое минимизирует (т. е. устойчивое изобилие ресурсов при отсутствии каких-либо потребителей), известно как вектор предложения ресурсов. q i α ( R ) = − a i ( R ) b α ( R ) ∂ g i ∂ R α , {\displaystyle q_{i\alpha }(\mathbf {R} )=-a_{i}(\mathbf {R} )b_{\alpha }(\mathbf {R} ){\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},} a i {\displaystyle a_{i}} b α {\displaystyle b_{\alpha }} d ( R ) {\displaystyle d(\mathbf {R} )} ∂ d ∂ R α = − h α ( R ) b α ( R ) . {\displaystyle {\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}=-{\frac {h_{\alpha }(\mathbf {R} )}{b_{\alpha }(\mathbf {R} )}}.} d {\displaystyle d} min R d ( R ) s.t., g i ( R ) ≤ 0 , i = 1 , … , S , R α ≥ 0 , α = 1 , … , M . {\displaystyle {\begin{aligned}\min _{\mathbf {R} }&\;d(\mathbf {R} )&&\\{\text{s.t.,}}&\;g_{i}(\mathbf {R} )\leq 0,&&\qquad i=1,\dots ,S,\\&\;R_{\alpha }\geq 0,&&\qquad \alpha =1,\dots ,M.\end{aligned}}} N i {\displaystyle N_{i}} 0 = N i g i ( R ) , i = 1 , … , S , 0 = ∂ d ∂ R α − ∑ i = 1 S N i ∂ g i ∂ R α , α = 1 , … , M , 0 ≥ g i ( R ) , i = 1 , … , S , 0 ≤ N i , i = 1 , … , S . {\displaystyle {\begin{aligned}0&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&={\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}-\sum _{i=1}^{S}N_{i}{\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\\0&\geq g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&\leq N_{i},&&\qquad i=1,\dots ,S.\end{aligned}}} N ¯ i > 0 {\displaystyle {\overline {N}}_{i}>0} g i ( R ) {\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )} N ¯ i = 0 {\displaystyle {\overline {N}}_{i}=0} g i ( R ) {\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )} i {\displaystyle i} d ( R ) {\displaystyle d(\mathbf {R} )} R 0 {\displaystyle \mathbf {R} _{0}} L ( R , { N i } ) = d ( R ) − ∑ i = 1 S N i g i ( R ) . {\displaystyle L(\mathbf {R} ,\{N_{i}\})=d(\mathbf {R} )-\sum _{i=1}^{S}N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ).} R {\displaystyle \mathbf {R} } d ( R ) {\displaystyle d(\mathbf {R} )}

Геометрические перспективы

Устойчивые состояния моделей потребительских ресурсов можно проанализировать с помощью геометрических средних в пространстве изобилия ресурсов. [16] [17] [8]

Изоклины нулевого чистого прироста (ZNGI)

Для того чтобы сообщество удовлетворяло условиям невидимости и устойчивого состояния, устойчивое изобилие ресурсов (обозначается ) должно удовлетворять для всех видов . Неравенство является насыщенным тогда и только тогда, когда вид выживает. Каждое из этих условий определяет область в пространстве возможных устойчивых изобилий ресурсов, а реализованное устойчивое изобилие ресурсов ограничено пересечением этих областей. Границы этих областей, заданные , известны как изоклины нулевого чистого прироста (ZNGI). Если виды выживают, то устойчивое изобилие ресурсов должно удовлетворять . Таким образом, структура и расположение пересечений ZNGI определяют, какие виды и могут сосуществовать; реализованное устойчивое сообщество зависит от предложения ресурсов и может быть проанализировано путем изучения конусов сосуществования. R ⋆ {\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }} g i ( R ⋆ ) ≤ 0 , {\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })\leq 0,} i {\displaystyle i} i {\displaystyle i} g i ( R ⋆ ) = 0 {\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })=0} i = 1 , … , S ⋆ {\displaystyle i=1,\dots ,S^{\star }} g 1 ( R ⋆ ) , … , g S ⋆ ( R ⋆ ) = 0 {\displaystyle g_{1}(\mathbf {R} ^{\star }),\ldots ,g_{S^{\star }}(\mathbf {R} ^{\star })=0}

Конусы сосуществования

Структура пересечений ZNGI определяет, какие виды могут сосуществовать, но не определяет, какой набор сосуществующих видов будет реализован. Конусы сосуществования определяют, какие виды выживут в экосистеме с заданным вектором поставки ресурсов. Конус сосуществования, созданный набором видов, определяется как набор возможных векторов поставки ресурсов, которые приведут к сообществу, содержащему именно этот вид . i = 1 , … , S ⋆ {\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }} i = 1 , … , S ⋆ {\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }}

Чтобы увидеть структуру конуса, учтите, что в моделях Макартура или Тилмана устойчивое неистощенное изобилие ресурсов должно удовлетворять , где — вектор, содержащий пропускные способности/скорости поставок, а — th-я строка матрицы потребления , рассматриваемая как вектор. Поскольку выживающие виды — это именно те, у которых положительное изобилие, сумма становится суммой только по выживающим видам, а правая часть напоминает выражение для выпуклого конуса с вершиной , и порождающие векторы которого являются для выживающих видов . K = R ⋆ + ∑ i = 1 S N i C i , {\displaystyle \mathbf {K} =\mathbf {R} ^{\star }+\sum _{i=1}^{S}N_{i}\mathbf {C} _{i},} K {\displaystyle \mathbf {K} } C i = ( c i 1 , … , c i M ⋆ ) {\displaystyle \mathbf {C} _{i}=(c_{i1},\ldots ,c_{iM^{\star }})} i {\displaystyle i} c i α {\displaystyle c_{i\alpha }} R ⋆ {\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }} C i {\displaystyle \mathbf {C} _{i}} i {\displaystyle i}

Сложные экосистемы

В экосистеме со многими видами и ресурсами поведение моделей потребитель-ресурс можно проанализировать с помощью инструментов статистической физики, в частности теории среднего поля и метода полости . [18] [19] [20] В пределе большой экосистемы происходит взрыв количества параметров. Например, в модели Макартура необходимы параметры. В этом пределе параметры можно считать взятыми из некоторого распределения, которое приводит к распределению стационарных обилий. Эти распределения стационарных обилий затем можно определить путем вывода уравнений среднего поля для случайных величин, представляющих стационарные обилия случайно выбранных видов и ресурсов. O ( S M ) {\displaystyle O(SM)}

Решение для полости модели потребительских ресурсов Макартура

В MCRM параметры модели можно рассматривать как случайные величины со средними значениями и дисперсиями: ⟨ c i α ⟩ = μ / M , var ⁡ ( c i α ) = σ 2 / M , ⟨ m i ⟩ = m , var ⁡ ( m i ) = σ m 2 , ⟨ K α ⟩ = K , var ⁡ ( K α ) = σ K 2 . {\displaystyle \langle c_{i\alpha }\rangle =\mu /M,\quad \operatorname {var} (c_{i\alpha })=\sigma ^{2}/M,\quad \langle m_{i}\rangle =m,\quad \operatorname {var} (m_{i})=\sigma _{m}^{2},\quad \langle K_{\alpha }\rangle =K,\quad \operatorname {var} (K_{\alpha })=\sigma _{K}^{2}.}

При такой параметризации в термодинамическом пределе (т.е. при ) устойчивое состояние ресурсов и обилия видов моделируются как случайная величина, , которая удовлетворяет самосогласованным уравнениям среднего поля, [18] где — все моменты, которые определяются самосогласованно, — независимые стандартные нормальные случайные величины, а и — средние восприимчивости, которые также определяются самосогласованно. M , S → ∞ {\displaystyle M,S\to \infty } S / M = Θ ( 1 ) {\displaystyle S/M=\Theta (1)} N , R {\displaystyle N,R} 0 = R ( K − μ S M ⟨ N ⟩ − R + σ K 2 + S M σ 2 ⟨ N 2 ⟩ Z R + σ 2 S M ν R ) , 0 = N ( μ ⟨ R ⟩ − m − σ 2 χ N + σ 2 ⟨ R 2 ⟩ + σ m 2 Z N ) , {\displaystyle {\begin{aligned}0&=R(K-\mu {\tfrac {S}{M}}\langle N\rangle -R+{\sqrt {\sigma _{K}^{2}+{\tfrac {S}{M}}\sigma ^{2}\langle N^{2}\rangle }}Z_{R}+\sigma ^{2}{\tfrac {S}{M}}\nu R),\\0&=N(\mu \langle R\rangle -m-\sigma ^{2}\chi N+{\sqrt {\sigma ^{2}\langle R^{2}\rangle +\sigma _{m}^{2}}}Z_{N}),\end{aligned}}} ⟨ N ⟩ , ⟨ N 2 ⟩ , ⟨ R ⟩ , ⟩ R 2 ⟩ {\displaystyle \langle N\rangle ,\langle N^{2}\rangle ,\langle R\rangle ,\rangle R^{2}\rangle } Z R , Z N {\displaystyle Z_{R},Z_{N}} ν = ⟨ ∂ N / ∂ m ⟩ {\displaystyle \nu =\langle \partial N/\partial m\rangle } χ = ⟨ ∂ R / ∂ K ⟩ {\displaystyle \chi =\langle \partial R/\partial K\rangle }

Эта структура среднего поля может определять моменты и точную форму распределения численности, средние восприимчивости, а также долю видов и ресурсов, которые выживают в устойчивом состоянии.

Аналогичные анализы среднего поля были выполнены для модели внешних ресурсов [11] , модели Тилмана [12] и модели микробного потребителя-ресурса. [20] Эти методы были впервые разработаны для анализа случайной обобщенной модели Лотки–Вольтерры .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Чейз, Джонатан М.; Лейболд, Мэтью А. (2003). Экологические ниши. Издательство Чикагского университета. doi : 10.7208/chicago/9780226101811.001.0001. ISBN 978-0-226-10180-4.
  2. ^ Пимм, Стюарт Л. (сентябрь 1983 г.). "TILMAN, D. 1982. Конкуренция за ресурсы и структура сообщества. Monogr. Pop. Biol. 17. Princeton University Press, Princeton, NJ 296 стр. 27,50 долл.". Лимнология и океанография . 28 (5): 1043– 1045. Bibcode :1983LimOc..28.1043P. doi :10.4319/lo.1983.28.5.1043.
  3. ^ МакАртур, Роберт (1970-05-01). «Упаковка видов и конкурентное равновесие для многих видов». Теоретическая популяционная биология . 1 (1): 1– 11. doi :10.1016/0040-5809(70)90039-0. ISSN  0040-5809. PMID  5527624.
  4. ^ Левинс, Ричард (1968). Эволюция в изменяющихся условиях: некоторые теоретические исследования. (MPB-2). Princeton University Press. doi :10.2307/j.ctvx5wbbh. ISBN 978-0-691-07959-2. JSTOR  j.ctvx5wbbh.
  5. ^ Голдфорд, Джошуа Э.; Лу, Наньси; Баич, Джордже; Эстрела, Сильви; Тихонов, Михаил; Санчес-Горостиага, Алисия; Сегре, Даниэль; Мехта, Панкадж; Санчес, Альваро (2018-08-03). "Emergent simply in microbial community assembly". Science . 361 (6401): 469– 474. Bibcode :2018Sci...361..469G. doi :10.1126/science.aat1168. ISSN  0036-8075. PMC 6405290 . PMID  30072533. 
  6. ^ Dal Bello, Martina; Lee, Hyunseok; Goyal, Akshit; Gore, Jeff (октябрь 2021 г.). «Взаимоотношения ресурсов и разнообразия в бактериальных сообществах отражают сетевую структуру микробного метаболизма». Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1424– 1434. Bibcode : 2021NatEE...5.1424D. doi : 10.1038/s41559-021-01535-8. hdl : 1721.1/141887 . ISSN  2397-334X. PMID  34413507. S2CID  256708107.
  7. ^ abcd Марсленд, Роберт; Куй, Вэньпин; Мехта, Панкадж (2020-09-01). «Принцип минимального возмущения окружающей среды: новый взгляд на теорию ниши». The American Naturalist . 196 (3): 291– 305. arXiv : 1901.09673 . doi : 10.1086/710093. ISSN  0003-0147. PMID  32813998. S2CID  59316948.
  8. ^ abcdef Cui, Wenping; Marsland III, Robert; Mehta, Pankaj (2024-03-08). "Les Houches Lectures on Community Ecology: From Niche Theory to Statistics Mechanics". arXiv : 2403.05497 [q-bio.PE].
  9. ^ "Конкуренция за ресурсы и структура сообщества. (MPB-17), Том 17 | Princeton University Press". press.princeton.edu . 1982-08-21 . Получено 2024-03-18 .
  10. ^ Чейз, Джонатан М.; Лейболд, Мэтью А. Экологические ниши: связывание классических и современных подходов. Межвидовые взаимодействия. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
  11. ^ abc Cui, Wenping; Marsland, Robert; Mehta, Pankaj (2020-07-21). "Влияние динамики ресурсов на упаковку видов в разнообразных экосистемах". Physical Review Letters . 125 (4): 048101. arXiv : 1911.02595 . Bibcode : 2020PhRvL.125d8101C. doi : 10.1103/PhysRevLett.125.048101. PMC 8999492. PMID  32794828 . 
  12. ^ ab Cui, Wenping; Marsland, Robert; Mehta, Pankaj (2021-09-27). «Разнообразные сообщества ведут себя как типичные случайные экосистемы». Physical Review E. 104 ( 3): 034416. Bibcode : 2021PhRvE.104c4416C. doi : 10.1103/PhysRevE.104.034416. PMC 9005152. PMID  34654170 . 
  13. ^ Марсланд, Роберт; Куй, Вэньпин; Мехта, Панкадж (24.02.2020). «Минимальная модель микробного биоразнообразия может воспроизводить экспериментально наблюдаемые экологические закономерности». Scientific Reports . 10 (1): 3308. arXiv : 1904.12914 . Bibcode :2020NatSR..10.3308M. doi :10.1038/s41598-020-60130-2. ISSN  2045-2322. PMC 7039880 . PMID  32094388. 
  14. ^ Артур, Роберт Мак (декабрь 1969 г.). «Упаковка видов и что минимизирует конкуренция». Труды Национальной академии наук . 64 (4): 1369– 1371. doi : 10.1073/pnas.64.4.1369 . ISSN  0027-8424. PMC 223294. PMID 16591810  . 
  15. ^ МакАртур, Роберт (1970-05-01). «Упаковка видов и конкурентное равновесие для многих видов». Теоретическая популяционная биология . 1 (1): 1– 11. doi :10.1016/0040-5809(70)90039-0. ISSN  0040-5809. PMID  5527624.
  16. ^ Манкузо, Кристофер П.; Ли, Хёнсок; Абреу, Клэр И.; Гор, Джефф; Халил, Ахмад С. (03.09.2021). Шоу, Вэньинг; Вальчак, Александра М.; Шоу, Вэньинг (ред.). «Экологические флуктуации изменяют неожиданную взаимосвязь между разнообразием и нарушением в микробном сообществе». eLife . 10 : e67175. doi : 10.7554/eLife.67175 . ISSN  2050-084X. PMC 8460265 . PMID  34477107. 
  17. ^ Тихонов, Михаил; Монассон, Реми (2017-01-27). «Коллективная фаза в конкуренции за ресурсы в высокоразнообразной экосистеме». Physical Review Letters . 118 (4): 048103. arXiv : 1609.01270 . Bibcode : 2017PhRvL.118d8103T. doi : 10.1103/PhysRevLett.118.048103. PMID  28186794.
  18. ^ ab Advani, Madhu; Bunin, Guy; Mehta, Pankaj (2018-03-20). "Статистическая физика экологии сообщества: полостное решение модели потребительских ресурсов Макартура". Журнал статистической механики: теория и эксперимент . 2018 (3): 033406. Bibcode : 2018JSMTE..03.3406A. doi : 10.1088/1742-5468/aab04e. ISSN  1742-5468. PMC 6329381. PMID 30636966  . 
  19. ^ Марсланд, Роберт; Куй, Вэньпин; Мехта, Панкадж (24.02.2020). «Минимальная модель микробного биоразнообразия может воспроизводить экспериментально наблюдаемые экологические закономерности». Scientific Reports . 10 (1): 3308. arXiv : 1904.12914 . Bibcode :2020NatSR..10.3308M. doi :10.1038/s41598-020-60130-2. ISSN  2045-2322. PMC 7039880 . PMID  32094388. 
  20. ^ ab Mehta, Pankaj; Marsland III, Robert (2021-10-10), Перекрестное питание формирует как конкуренцию, так и сотрудничество в микробных экосистемах , arXiv : 2110.04965

Дальнейшее чтение

  • Cui, Wenping; Robert Marsland III; Mehta, Pankaj (2024). «Les Houches Lectures on Community Ecology: From Niche Theory to Statistics Mechanics». arXiv : 2403.05497 [q-bio.PE].
  • Конспект лекций Стефано Аллесины по курсу «Экология сообщества»: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Consumer-resource_model&oldid=1231766605"