Физиология рыб
Научное исследование того, как составные части рыбы функционируют вместе в живой рыбе.

В случае опасности ядовитая рыба-иглобрюх наполняет свой чрезвычайно эластичный желудок водой. [1]

Физиология рыб — это научное исследование того, как составные части рыб функционируют вместе в живой рыбе. [2] Ее можно противопоставить анатомии рыб , которая изучает форму или морфологию рыб. На практике анатомия и физиология рыб дополняют друг друга, первая имеет дело со структурой рыбы, ее органами или составными частями и тем, как они соединены вместе, например, что можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом, а вторая имеет дело с тем, как эти компоненты функционируют вместе в живой рыбе.

Дыхание

Жабры внутри головы тунца . Голова рылом вниз, вид направлен в сторону рта. Справа видны оторванные жабры.
Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Большинство рыб обмениваются газами, используя жабры по обе стороны глотки ( горла). Жабры представляют собой ткани, которые состоят из нитевидных структур, называемых филаментами . Эти филаменты имеют много функций и «участвуют в переносе ионов и воды, а также в обмене кислорода, углекислого газа, кислот и аммиака». [3] [4] Каждая филамент содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислородом и углекислым газом . Рыбы обмениваются газами, втягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в противоположном направлении воде, вызывая противоточный обмен . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки.

Рыбы из разных групп могут жить вне воды в течение длительного времени. Земноводные рыбы , такие как илистые прыгуны, могут жить и перемещаться по суше до нескольких дней или жить в стоячей или иным образом обедненной кислородом воде. Многие такие рыбы могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа угрей-ангуиллид может поглощать кислород напрямую. Ротовая полость электрического угря может дышать воздухом. Сомы семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощают воздух через свой пищеварительный тракт. [5] Двоякодышащие рыбы , за исключением австралийских двоякодышащих рыб, и многоножки имеют парные легкие, похожие на легкие четвероногих , и должны всплывать на поверхность, чтобы глотнуть свежего воздуха через рот и выпустить отработанный воздух через жабры. У щуки и боуфина есть васкуляризированный плавательный пузырь, который функционирует таким же образом. Вьюны , трахирсы и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Прыгуны дышат, поглощая кислород через кожу (подобно лягушкам). У ряда рыб развились так называемые вспомогательные органы дыхания , которые извлекают кислород из воздуха. У лабиринтовых рыб (таких как гурами и бетта ) есть лабиринтный орган над жабрами, который выполняет эту функцию. У нескольких других рыб есть структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, в частности, у змееголовов , щукоголовов и семейства сомов Clariidae .

Дыхание воздухом в первую очередь полезно рыбам, обитающим в мелководных, сезонно-изменчивых водах, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы, зависящие исключительно от растворенного кислорода, такие как окуни и цихлиды , быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом рыбы выживают гораздо дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой не более чем мокрый ил. В самом экстремальном случае некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение недель без воды, входя в состояние эстивации (летней спячки) до возвращения воды.

Рыбы, дышащие воздухом, можно разделить на облигатных и факультативных . Облигатные, дышащие воздухом, такие как африканская двоякодышащая рыба , обязаны периодически дышать воздухом, иначе они задыхаются. Факультативные, дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости и в противном случае могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными, которые избегают энергетических затрат на подъем к поверхности и затрат на приспособленность к воздействию поверхностных хищников. [5]


Системы обмена с прямоточным и противоточным потоком
Красный цвет представляет более высокое значение (например, температуру или парциальное давление газа), чем синий, поэтому свойство, транспортируемое в каналах, течет от красного к синему. У рыб противоточный поток (нижняя диаграмма) крови и воды в жабрах используется для извлечения кислорода из окружающей среды. [6] [7] [8]

Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, гранича с задними краями ряда отверстий от пищевода наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [9] Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки , вдоль ряда жаберных щелей, открывающихся наружу. Большинство видов используют систему противоточного обмена для улучшения диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу, что увеличивает эффективность поглощения кислорода из воды. [6] [7] [8] Свежая насыщенная кислородом вода, поступающая через рот, непрерывно «прокачивается» через жабры в одном направлении, в то время как кровь в ламеллах течет в противоположном направлении, создавая противоточный поток крови и воды, от которого зависит выживание рыбы. [8]

Жабры состоят из гребневидных нитей, жаберных пластинок , которые помогают увеличить их поверхность для обмена кислородом. [10] Когда рыба дышит, она втягивает в рот воду через регулярные интервалы. Затем она сжимает стороны своего горла, проталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. У костных рыб три пары дуг, у хрящевых рыб от пяти до семи пар, в то время как у примитивных бесчелюстных рыб их семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, так как у некоторых из их хордовых родственников более 50 пар жабр. [11]

У высших позвоночных жабры не развиваются, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствующая стремени у млекопитающих ) , а у млекопитающих — молоточек и наковальня . [11] Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевых труб , а также многих других структур, произошедших от эмбриональных жаберных карманов . [ требуется ссылка ]

Ученые исследовали, какая часть тела отвечает за поддержание дыхательного ритма. Они обнаружили, что нейроны, расположенные в стволе мозга рыб, отвечают за генез дыхательного ритма. [12] Положение этих нейронов немного отличается от центров дыхательного генеза у млекопитающих, но они расположены в том же отделе мозга, что вызвало споры о гомологии дыхательных центров между водными и наземными видами. Как в водном, так и в наземном дыхании точные механизмы, с помощью которых нейроны могут генерировать этот непроизвольный ритм, до сих пор полностью не изучены (см. Непроизвольный контроль дыхания ).

Еще одной важной особенностью дыхательного ритма является то, что он модулируется для адаптации к потреблению кислорода организмом. Как и у млекопитающих, рыбы «дышат» быстрее и тяжелее, когда выполняют физические упражнения . Механизмы, посредством которых происходят эти изменения, активно обсуждаются учеными на протяжении более 100 лет. [13] Авторов можно разделить на 2 школы:

  1. Те, кто считает, что большая часть изменений дыхания запрограммирована в мозге, что подразумевает, что нейроны из локомоционных центров мозга соединяются с дыхательными центрами в ожидании движений.
  2. Те, кто считает, что большая часть изменений в дыхании происходит в результате обнаружения мышечного сокращения, и что дыхание адаптируется в результате мышечного сокращения и потребления кислорода. Это означало бы, что мозг обладает какими-то механизмами обнаружения, которые запускают респираторную реакцию при возникновении мышечного сокращения.

Сейчас многие сходятся во мнении, что оба механизма, вероятно, присутствуют и дополняют друг друга или работают параллельно с механизмом, который может определять изменения в насыщении крови кислородом и/или углекислым газом.

Костная рыба

Механизм дыхания у костистых рыб
Рыба втягивает богатую кислородом воду через рот (слева). Затем она прокачивает ее через жабры, чтобы кислород попал в кровоток, и позволяет воде, обедненной кислородом, выйти через жаберные щели (справа)

У костистых рыб жабры находятся в жаберной камере, покрытой костной крышкой. У подавляющего большинства видов костистых рыб пять пар жабр, хотя некоторые утратили некоторые из них в ходе эволюции. Крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костистым рыбам не приходится полагаться на вентиляцию таранов (и, следовательно, на почти постоянное движение) для дыхания. Клапаны внутри рта не дают воде вытекать. [11]

Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, так что жабры выступают из дуги, поддерживаемые отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, отсутствует дыхальце, псевдоветвь, связанная с ним, часто сохраняется, располагаясь у основания жаберной крышки. Однако она часто сильно редуцирована и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо остаточной жаброподобной структуры. [11]

Большинство костистых рыб имеют пять жабр.

Морские костистые рыбы также используют жабры для выделения электролитов . Большая площадь поверхности жабр, как правило, создает проблему для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Соленая вода менее разбавлена, чем эти внутренние жидкости, поэтому морские рыбы теряют большое количество воды осмотически через свои жабры. Чтобы восстановить воду, они пьют большое количество морской воды и выделяют соль . Однако пресная вода более разбавлена, чем внутренние жидкости рыб, поэтому пресноводные рыбы получают воду осмотически через свои жабры. [11]

У некоторых примитивных костистых рыб и амфибий личинки имеют внешние жабры, ответвляющиеся от жаберных дуг. [14] Они редуцируются во взрослом возрасте, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. Некоторые амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, как у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих . [15]

Хрящевые рыбы

Как и другие рыбы, акулы извлекают кислород из морской воды, когда она проходит через их жабры . В отличие от других рыб, жаберные щели акул не закрыты, а расположены в ряд за головой. Модифицированная щель, называемая дыхальцем, находится сразу за глазом , она помогает акуле всасывать воду во время дыхания и играет важную роль у донных акул. Дыхальца редуцированы или отсутствуют у активных пелагических акул. [16] Пока акула движется, вода проходит через рот и через жабры в процессе, известном как «таранная вентиляция». В состоянии покоя большинство акул прокачивают воду через жабры, чтобы обеспечить постоянную подачу насыщенной кислородом воды. Небольшое количество видов утратили способность прокачивать воду через жабры и должны плавать без отдыха. Эти виды являются облигатными таранными вентиляторами и, предположительно, задохнулись бы , если бы не могли двигаться. Облигатная таранная вентиляция также свойственна некоторым пелагическим костным видам рыб. [17]

Процесс дыхания и кровообращения начинается, когда дезоксигенированная кровь поступает в двухкамерное сердце акулы . Здесь акула перекачивает кровь в жабры через брюшную артерию аорты , где она разветвляется на афферентные плечевые артерии. Реоксигенация происходит в жабрах, и реоксигенированная кровь течет в эфферентные плечевые артерии, которые объединяются, образуя спинную аорту . Кровь течет из спинной аорты по всему телу. Затем дезоксигенированная кровь из тела течет через задние кардинальные вены и попадает в задние кардинальные синусы . Оттуда кровь попадает в желудочек сердца , и цикл повторяется. [18]

Акулы и скаты обычно имеют пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу тела, хотя некоторые более примитивные акулы имеют шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная пластинчатая перегородка , частично поддерживаемая еще одним куском хряща, называемым жаберным лучом . Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны перегородки. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды. [11]

Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели . Оно несет небольшую псевдоветвь , которая по структуре напоминает жабру, но получает только кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. [11] Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных. [19]

Большинство акул полагаются на таранный тип вентиляции, загоняя воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно движущихся или донных видов, особенно среди скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [11]

Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что у них отсутствует как дыхальце, так и пятая жаберная щель. Оставшиеся щели закрыты крышечкой , которая развилась из перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [11]

Миноги и миксины

У миног и миксин нет жаберных щелей как таковых. Вместо этого жабры находятся в сферических мешочках с круглым отверстием наружу. Подобно жаберным щелям высших рыб, каждый мешок содержит две жабры. В некоторых случаях отверстия могут быть слиты вместе, эффективно образуя жаберную крышку. У миног семь пар мешочков, в то время как у миксин их может быть от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксин мешочки соединяются с глоткой изнутри. У взрослых миног под глоткой развивается отдельная дыхательная трубка, отделяющая пищу и воду от дыхания путем закрытия клапана на ее переднем конце. [11]

Циркуляция

Двухкамерное сердце рыбы

Кровеносная система всех позвоночных является замкнутой , как и у людей. Тем не менее, системы рыб , амфибий , рептилий и птиц демонстрируют различные стадии эволюции кровеносной системы . У рыб система имеет только один контур, при этом кровь перекачивается через капилляры жабр и далее в капилляры тканей тела. Это известно как одноцикловое кровообращение. Таким образом, сердце рыбы представляет собой всего один насос (состоящий из двух камер). У рыб замкнутая кровеносная система . Сердце перекачивает кровь по одному контуру по всему телу. У большинства рыб сердце состоит из четырех частей, включая две камеры и вход и выход. [20] Первая часть — это венозный синус , тонкостенный мешок, который собирает кровь из вен рыбы , прежде чем позволить ей течь во вторую часть, атриум , который представляет собой большую мышечную камеру. Предсердие служит односторонним преддверием, посылает кровь в третью часть, желудочек . Желудочек — это еще одна толстостенная, мышечная камера, которая перекачивает кровь сначала в четвертую часть, артериальную луковицу , большую трубку, а затем из сердца. Артериальная луковица соединяется с аортой , по которой кровь течет к жабрам для насыщения кислородом.

У амфибий и большинства рептилий используется двойная кровеносная система , но сердце не всегда полностью разделено на два насоса. У амфибий трехкамерное сердце .

Пищеварение

Челюсти позволяют рыбам питаться разнообразной пищей, включая растения и другие организмы. Рыбы поглощают пищу через рот и расщепляют ее в пищеводе . В желудке пища далее переваривается и, у многих рыб, обрабатывается в пальцеобразных мешочках, называемых пилорическими придатками , которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества. Такие органы, как печень и поджелудочная железа, добавляют ферменты и различные химические вещества по мере продвижения пищи по пищеварительному тракту. Кишечник завершает процесс пищеварения и поглощения питательных веществ.

У большинства позвоночных пищеварение представляет собой четырехэтапный процесс, включающий основные структуры пищеварительного тракта , начинающийся с приема пищи, помещения ее в рот и завершающийся выведением непереваренного материала через анус. Изо рта пища перемещается в желудок, где в виде пищевого комка она расщепляется химически. Затем она перемещается в кишечник, где продолжается процесс расщепления пищи на простые молекулы, а результаты всасываются в виде питательных веществ в кровеносную и лимфатическую системы.

Хотя точная форма и размер желудка сильно различаются у разных позвоночных, относительное расположение пищеводного и двенадцатиперстного отверстий остается относительно постоянным. В результате орган всегда изгибается немного влево, прежде чем изгибаться назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером. Однако у миног , миксин , химер , двоякодышащих рыб и некоторых костистых рыб вообще нет желудка, а пищевод открывается непосредственно в кишечник. Все эти животные потребляют рацион, который либо требует небольшого запаса пищи, либо не требует предварительного переваривания желудочным соком, либо и то, и другое. [11]

Тонкий кишечник — это часть пищеварительного тракта, которая следует за желудком, а затем за толстым кишечником , и где происходит большая часть переваривания и всасывания пищи. У рыб отделы тонкого кишечника неясны, и вместо двенадцатиперстной кишки могут использоваться термины передний или проксимальный кишечник . [21] Тонкий кишечник есть у всех костистых рыб , хотя его форма и длина сильно различаются между видами. У костистых рыб он относительно короткий, как правило, примерно в полтора раза длиннее тела рыбы. Он обычно имеет ряд пилорических придатков , небольших мешковидных структур по всей длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых рыб нет илеоцекального клапана, а граница между тонким кишечником и прямой кишкой обозначена только концом пищеварительного эпителия. [11]

У некостистых рыб, таких как акулы , осетровые и двоякодышащие , нет тонкого кишечника как такового . Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральный кишечник , соединяющий желудок с прямой кишкой. В этом типе кишечника сам кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую вдоль внутренней поверхности по спирали, иногда на десятки оборотов. Этот клапан значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на выстилку тонкого кишечника у костистых и не млекопитающих четвероногих. [11] У миног спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их рацион требует небольшого переваривания. У миксин спиральный клапан вообще отсутствует, при этом пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не подразделяется на различные области. [11]

Толстая кишка — последняя часть пищеварительной системы, обычно встречающаяся у позвоночных животных. Ее функция заключается в поглощении воды из оставшейся неперевариваемой пищи, а затем в выведении бесполезных отходов из организма. [22] У рыб нет настоящей толстой кишки, а есть просто короткая прямая кишка, соединяющая конец пищеварительной части кишечника с клоакой. У акул она включает ректальную железу , которая выделяет соль, чтобы помочь животному поддерживать осмотический баланс с морской водой. По структуре железа несколько напоминает слепую кишку, но не является гомологичной структурой. [11]

Как и многие водные животные, большинство рыб выделяют свои азотистые отходы в виде аммиака . Часть отходов диффундирует через жабры. Отходы крови фильтруются почками .

Морские рыбы, как правило, теряют воду из-за осмоса . Их почки возвращают воду в организм. Обратное происходит у пресноводных рыб : они, как правило, получают воду осмотически. Их почки производят разбавленную мочу для выделения. У некоторых рыб есть специально адаптированные почки, которые различаются по функциям, что позволяет им переходить из пресной воды в соленую.

У акул пищеварение может занять много времени. Пища перемещается изо рта в желудок в форме буквы J, где она хранится и происходит первоначальное пищеварение. [23] Нежелательные предметы могут так и не пройти желудок, и вместо этого акула либо рвет, либо выворачивает желудок наизнанку и выбрасывает нежелательные предметы изо рта. Одно из самых больших различий между пищеварительными системами акул и млекопитающих заключается в том, что у акул гораздо более короткий кишечник. Такая короткая длина достигается за счет спирального клапана с несколькими поворотами в пределах одной короткой секции вместо длинного трубчатого кишечника. Клапан обеспечивает большую площадь поверхности, требуя, чтобы пища циркулировала внутри короткого кишечника до полного переваривания, когда оставшиеся отходы попадают в клоаку . [23]

Эндокринная система

Регулирование социального поведения

Окситоцин — это группа нейропептидов, обнаруженных у большинства позвоночных. Одна из форм окситоцина действует как гормон , связанный с человеческой любовью. В 2012 году исследователи вводили цихлидам социального вида Neolamprologus pulcher либо эту форму изотоцина, либо контрольный солевой раствор. Они обнаружили, что изотоцин повышает «чувствительность к социальной информации», что говорит о том, что «он является ключевым регулятором социального поведения, который развивался и сохранялся с древних времен». [24] [25]

Последствия загрязнения

Рыба может биоаккумулировать загрязняющие вещества, которые сбрасываются в водные пути. Эстрогенные соединения, обнаруженные в пестицидах, противозачаточных средствах, пластике, растениях, грибках, бактериях и синтетических препаратах, попадающих в реки, влияют на эндокринную систему местных видов. [26] В Боулдере, штат Колорадо, у белой рыбы-прилипала, обнаруженной ниже по течению от муниципальной станции очистки сточных вод, наблюдается нарушение или аномальное половое развитие. Рыба подверглась воздействию более высоких уровней эстрогена, что привело к феминизации рыбы. [27] У самцов наблюдаются женские репродуктивные органы, и у обоих полов снижена плодовитость и более высокая смертность при вылуплении. [28]

Пресноводные места обитания в Соединенных Штатах широко загрязнены распространенным пестицидом атразином . [29] Существуют разногласия относительно степени, в которой этот пестицид вредит эндокринной системе пресноводных рыб и земноводных . Исследователи, не финансируемые промышленностью, постоянно сообщают о вредных эффектах, в то время как исследователи, финансируемые промышленностью, постоянно сообщают об отсутствии вредных эффектов. [29] [30] [31]

В морской экосистеме хлорорганические загрязнители, такие как пестициды, гербициды (ДДТ) и хлордан , накапливаются в тканях рыб и нарушают их эндокринную систему. [32] Высокая частота бесплодия и высокие уровни хлорорганических соединений были обнаружены у акул-боннетхед вдоль побережья залива Флориды. Эти эндокринные нарушающие соединения похожи по структуре на естественные гормоны у рыб. Они могут модулировать гормональные взаимодействия у рыб: [33]

  • связывание с клеточными рецепторами, вызывающее непредсказуемую и аномальную активность клеток
  • блокирование рецепторных участков, ингибирование активности
  • способствуя созданию дополнительных рецепторных участков, усиливая действие гормона или соединения
  • взаимодействуя с естественными гормонами, изменяя их форму и воздействие
  • влияющие на синтез гормонов или метаболизм, вызывающие неправильный баланс или количество гормонов

Осморегуляция

Движение воды и ионов в морских рыбах
Движение воды и ионов в пресноводных рыбах

Два основных типа осморегуляции — осмоконформеры и осморегуляторы. Осмоконформеры подгоняют осмолярность своего тела под окружающую среду активно или пассивно. Большинство морских беспозвоночных являются осмоконформерами, хотя их ионный состав может отличаться от состава морской воды.

Осморегуляторы жестко регулируют осмолярность своего тела , которая всегда остается постоянной, и более распространены в животном мире. Осморегуляторы активно контролируют концентрацию соли, несмотря на концентрацию соли в окружающей среде. Примером являются пресноводные рыбы. Жабры активно поглощают соль из окружающей среды с помощью клеток, богатых митохондриями. Вода будет диффундировать в рыбу, поэтому она выделяет очень гипотоническую (разбавленную) мочу, чтобы вытеснить всю лишнюю воду. У морской рыбы внутренняя осмотическая концентрация ниже, чем у окружающей морской воды, поэтому она имеет тенденцию терять воду и набирать соль. Она активно выделяет соль из жабр . Большинство рыб являются стеногалинными , что означает, что они ограничены либо соленой, либо пресной водой и не могут выживать в воде с другой концентрацией соли, чем та, к которой они приспособлены. Однако некоторые рыбы демонстрируют огромную способность эффективно осморегуляции в широком диапазоне солености; рыбы с этой способностью известны как эвригалинные виды, например, лосось . Было замечено, что лосось обитает в двух совершенно разных средах обитания — морской и пресной воде — и ему свойственно адаптироваться к обеим, внося поведенческие и физиологические изменения.

В отличие от костистых рыб , за исключением латимерии [34], кровь и другие ткани акул и хрящевых рыб, как правило, изотоничны к их морской среде из-за высокой концентрации мочевины и триметиламин N-оксида (ТМАО), что позволяет им находиться в осмотическом равновесии с морской водой. Эта адаптация не позволяет большинству акул выживать в пресной воде, и поэтому они ограничены морской средой. Существует несколько исключений, таких как бычья акула , которая разработала способ изменить функцию своих почек , чтобы выделять большое количество мочевины. [35] Когда акула умирает, мочевина расщепляется до аммиака бактериями, в результате чего мертвое тело постепенно начинает сильно пахнуть аммиаком. [36] [37]

Акулы переняли другой, эффективный механизм сохранения воды, т. е. осморегуляцию. Они сохраняют мочевину в своей крови в относительно более высоких концентрациях. Мочевина повреждает живую ткань, поэтому, чтобы справиться с этой проблемой, некоторые рыбы сохраняют оксид триметиламина . Это обеспечивает лучшее решение токсичности мочевины. Акулы, имеющие немного более высокую концентрацию растворенных веществ (т. е. выше 1000 мОсм, что является концентрацией растворенных веществ в море), не пьют воду, как пресноводные рыбы.

Терморегуляция

Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура организма. Большинство эндотермных организмов являются гомойотермными, как млекопитающие . Однако животные с факультативной эндотермией часто являются пойкилотермными, что означает, что их температура может значительно варьироваться. Аналогично, большинство рыб являются эктотермными , поскольку все их тепло исходит из окружающей воды. Однако большинство из них являются гомойотермными, поскольку их температура очень стабильна.

Большинство организмов имеют предпочтительный температурный диапазон, однако некоторые могут акклиматизироваться к температурам более холодным или более теплым, чем те, к которым они обычно привыкли. Предпочтительная температура организма — это, как правило, температура, при которой физиологические процессы организма могут протекать с оптимальной скоростью. Когда рыбы акклиматизируются к другим температурам, эффективность их физиологических процессов может снизиться, но они продолжат функционировать. Это называется термонейтральной зоной, в которой организм может выживать неограниченно долго. [38]

HM Vernon провел работу по температуре смерти и температуре паралича (температуре теплового окоченения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного класса показали очень похожие значения температуры: у исследованных амфибий они составили 38,5 °C, у рыб — 39 °C, у рептилий — 45 °C, а у различных моллюсков — 46 °C.

Чтобы справляться с низкими температурами, некоторые рыбы выработали способность сохранять функциональность даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют природный антифриз или антифризные белки , чтобы противостоять образованию кристаллов льда в своих тканях.

Большинство акул являются «холоднокровными» или, точнее, пойкилотермными , что означает, что их внутренняя температура тела соответствует температуре окружающей среды. Представители семейства Lamnidae (такие как короткоплавниковая акула мако и большая белая акула ) являются гомойотермными и поддерживают более высокую температуру тела, чем окружающая вода. У этих акул полоска аэробных красных мышц, расположенная около центра тела, генерирует тепло, которое тело сохраняет с помощью механизма противоточного обмена с помощью системы кровеносных сосудов , называемой rete mirabile («чудесная сеть»). У обыкновенной лисьей акулы есть похожий механизм поддержания повышенной температуры тела, который, как полагают, развился независимо [ неудачная проверка ] . [39]

Тунец может поддерживать температуру определенных частей своего тела выше температуры окружающей морской воды. Например, голубой тунец поддерживает температуру тела 25–33 °C (77–91 °F) в воде с температурой всего 6 °C (43 °F). Однако, в отличие от типичных эндотермных существ, таких как млекопитающие и птицы, тунец не поддерживает температуру в относительно узком диапазоне. [40] Тунец достигает эндотермии , сохраняя тепло, вырабатываемое в результате нормального обмена веществ . Rete mirabile («чудесная сеть»), переплетение вен и артерий на периферии тела, переносит тепло из венозной крови в артериальную через систему противоточного обмена , тем самым смягчая последствия охлаждения поверхности. Это позволяет тунцу повышать температуру высокоаэробных тканей скелетных мышц, глаз и мозга, [40] [41], что поддерживает более высокую скорость плавания и снижает расход энергии, а также позволяет им выживать в более прохладных водах в более широком диапазоне океанических сред, чем у других рыб. [42] Однако у всех тунцов сердце работает при температуре окружающей среды , поскольку оно получает охлажденную кровь, а коронарное кровообращение осуществляется непосредственно из жабр . [41]

  • Гомеотермия : Хотя большинство рыб исключительно эктотермны , есть исключения. Некоторые виды рыб поддерживают повышенную температуру тела. Эндотермные костистые рыбы (костистые рыбы) все относятся к подотряду Scombroidei и включают в себя рыб-макрель , тунцов, включая «примитивный» вид скумбрии , Gasterochisma melampus . Все акулы семейства Lamnidae — короткоплавниковый мако, длинноплавниковый мако, белая, сельдевая акула и лососевая акула — являются эндотермическими, и данные свидетельствуют о том, что эта черта существует у семейства Alopiidae ( молотильные акулы ). Степень эндотермии варьируется от рыбы-макрель , которая согревает только свои глаза и мозг, до голубого тунца и сельдевая акул , которые поддерживают температуру тела на 20 °C (36 °F) выше температуры окружающей среды. [43] См. также гигантотермия . Считается, что эндотермия, хотя и требует больших метаболических затрат, обеспечивает такие преимущества, как увеличение мышечной силы, более высокая скорость обработки информации центральной нервной системой и более высокая скорость пищеварения .

У некоторых рыб rete mirabile позволяет повысить температуру мышц в областях, где находится эта сеть вен и артерий. Рыба способна терморегулировать определенные области своего тела. Кроме того, это повышение температуры приводит к повышению базальной метаболической температуры. Теперь рыба может расщеплять АТФ с большей скоростью и в конечном итоге может плавать быстрее.

Глаза меч-рыбы могут вырабатывать тепло , чтобы лучше справляться с обнаружением добычи на глубине 600 метров (2000 футов). [44]

Мышечная система

Поперечный разрез костистых рыб
Радужные филе акулы, демонстрирующие структуру миомера

Рыбы плавают, сокращая продольные красные мышцы и наклонно ориентированные белые мышцы. Красные мышцы являются аэробными и нуждаются в кислороде, который поставляет миоглобин . Белые мышцы являются анаэробными и не нуждаются в кислороде. Красные мышцы используются для устойчивой активности, такой как плавание на малых скоростях во время океанских миграций. Белые мышцы используются для всплесков активности, таких как прыжки или внезапные всплески скорости для ловли добычи. [45]

В основном у рыб белые мышцы, но мышцы некоторых рыб, таких как скумбрии и лососевые , варьируются от розового до темно-красного цвета. Красные миотомные мышцы получают свой цвет от миоглобина , молекулы, связывающей кислород, которую тунец вырабатывает в количествах, намного больших, чем большинство других рыб. Богатая кислородом кровь дополнительно обеспечивает доставку энергии к их мышцам. [40]

Большинство рыб двигаются, попеременно сокращая парные наборы мышц по обе стороны позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные изгибы, которые движутся вниз по телу. Когда каждый изгиб достигает спинного плавника , к воде применяется обратная сила, которая в сочетании с плавниками двигает рыбу вперед. Плавники рыбы функционируют как закрылки самолета. Плавники также увеличивают площадь поверхности хвоста, увеличивая скорость. Обтекаемое тело рыбы уменьшает величину трения от воды.

Типичной характеристикой многих животных, использующих волнообразную локомоцию, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы до хвоста, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептой. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, такие как латеральная гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к ​​продольному направлению. Для этих косо ориентированных волокон деформация в продольном направлении больше, чем деформация в направлении мышечного волокна, что приводит к архитектурному передаточному отношению больше 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание вызывают более быстрое сокращение мышц, но приводят к меньшему количеству производимой силы. [46] Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. [47] Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменениям ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, создает более высокое архитектурное передаточное отношение (AGR) (высокая скорость). [47] Однако при воздействии высокой силы перпендикулярный компонент силы волокон преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышца сжимается, создавая более низкий AGR (способный поддерживать более высокую выходную силу). [47]

Большинство рыб изгибаются как простая однородная балка во время плавания посредством сокращений продольных красных мышечных волокон и косо ориентированных белых мышечных волокон в сегментированной осевой мускулатуре. Деформация волокна ( εf), испытываемая продольными красными мышечными волокнами, эквивалентна продольной деформации (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб демонстрируют разнообразие в расположении. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к соединительнотканным листам, известным как миосепты; каждое волокно показывает характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траекторию. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx > εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному отношению, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), больше единицы и продольному усилению скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть усилено переменной архитектурной передачей посредством мезолатеральных и дорсовентральных изменений формы, паттерн, наблюдаемый при сокращениях перистых мышц . Коэффициент передачи красного и белого (εf красного/εf белого) отражает комбинированный эффект продольной деформации красных мышечных волокон и косой деформации белых мышечных волокон. [46] [48]

Плавучесть

Фотография белого пузыря, состоящего из прямоугольной секции и бананообразной секции, соединенных гораздо более тонким элементом.
Плавательный пузырь красноперки
Фотография акулы, окруженной стаей других рыб
У акул, как и у этой трехтонной большой белой акулы , нет плавательных пузырей. Большинству акул нужно продолжать плыть, чтобы не утонуть.

Тело рыбы плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. У многих костистых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем , или газовым пузырем, который регулирует их плавучесть посредством манипулирования газами. Таким образом, рыба может оставаться на текущей глубине воды или подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. Мочевой пузырь есть только у костистых рыб. У более примитивных групп, таких как некоторые пескари , многоножки и двоякодышащие рыбы , пузырь открыт для пищевода и одновременно является легким . Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как семейства тунцовых и скумбриевых. Состояние пузыря, открытого для пищевода, называется физостомой , закрытое состояние — физоклистой . В последнем случае газовое содержимое пузыря контролируется через rete mirabilis , сеть кровеносных сосудов, осуществляющих газообмен между пузырем и кровью. [49]

У некоторых рыб rete mirabile наполняет плавательный пузырь кислородом. Между венозными и артериальными капиллярами используется система противоточного обмена . Снижая уровень pH в венозных капиллярах, кислород отсоединяется от гемоглобина крови . Это вызывает увеличение концентрации кислорода в венозной крови, позволяя кислороду диффундировать через капиллярную мембрану в артериальные капилляры, где кислород все еще секвестрируется в гемоглобин. Цикл диффузии продолжается до тех пор, пока концентрация кислорода в артериальных капиллярах не станет перенасыщенной (большей, чем концентрация кислорода в плавательном пузыре). В этот момент свободный кислород в артериальных капиллярах диффундирует в плавательный пузырь через газовую железу. [50]

В отличие от костистых рыб, у акул нет заполненных газом плавательных пузырей для плавучести. Вместо этого акулы полагаются на большую печень, заполненную маслом, которое содержит сквален , и на свои хрящи, которые примерно в два раза меньше нормальной плотности костей. [51] Их печень составляет до 30% от общей массы их тела. [35] Эффективность печени ограничена, поэтому акулы используют динамическую подъемную силу для поддержания глубины, когда не плавают. Песчаные тигровые акулы хранят воздух в своих желудках, используя его как форму плавательного пузыря. Большинству акул необходимо постоянно плавать, чтобы дышать, и они не могут спать очень долго, не тонув (если вообще могут). Однако некоторые виды, такие как акула-нянька , способны перекачивать воду через свои жабры, что позволяет им отдыхать на дне океана. [52]

Сенсорные системы

Большинство рыб обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы имеют цветное зрение, которое по крайней мере так же хорошо, как у человека (см. зрение у рыб ). У многих рыб также есть хеморецепторы, которые отвечают за необычные чувства вкуса и обоняния. Хотя у них есть уши, многие рыбы могут не очень хорошо слышать. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии , которая обнаруживает слабые течения и вибрации, а также ощущает движение близлежащей рыбы и добычи. [53] Акулы могут воспринимать частоты в диапазоне от 25 до 50  Гц через свою боковую линию. [54]

Рыбы ориентируются с помощью ориентиров и могут использовать ментальные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением. [55]

Зрение

Зрение является важной сенсорной системой для большинства видов рыб. Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочковые , так и колбочковые клетки (для скотопического и фотопического зрения ), и большинство видов имеют цветное зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет , а некоторые могут видеть поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, в то время как у миксины есть только примитивные глазные пятна . [56] Зрение рыб показывает адаптацию к их визуальной среде, например, у глубоководных рыб глаза приспособлены к темной среде.

Слух

Слух является важной сенсорной системой для большинства видов рыб. Порог слышимости и способность локализовать источники звука снижаются под водой, где скорость звука выше, чем в воздухе. Подводный слух осуществляется посредством костной проводимости , и локализация звука, по-видимому, зависит от различий в амплитуде, определяемых костной проводимостью. [57] Однако водные животные, такие как рыбы, имеют более специализированный слуховой аппарат, который эффективен под водой. [58]

Рыбы могут воспринимать звук через боковые линии и отолиты (уши). Некоторые рыбы, такие как некоторые виды карпа и сельди , слышат через плавательные пузыри, которые функционируют скорее как слуховой аппарат. [59]

У карпа хорошо развит слух , у которого имеется веберов орган — три специализированных позвоночных отростка, которые передают колебания в плавательном пузыре во внутреннее ухо.

Хотя слух акул проверить сложно, они могут обладать острым слухом и, возможно, слышать добычу на расстоянии многих миль. [60] Небольшое отверстие с каждой стороны их головы (не дыхальце ) ведет прямо во внутреннее ухо через тонкий канал. Боковая линия имеет похожее расположение и открыта для окружающей среды через ряд отверстий, называемых порами боковой линии . Это напоминание об общем происхождении этих двух органов обнаружения вибрации и звука, которые сгруппированы вместе как акустико-латеральная система. У костистых рыб и четвероногих внешнее отверстие во внутреннее ухо утрачено.

Хеморецепция

Фото акулы-молота спереди на уровне глаз
Форма головы акулы-молота может усиливать обоняние за счет большего расстояния между ноздрями.

У акул острое обоняние , расположенное в коротком протоке (который не слит, в отличие от костистых рыб) между передним и задним носовыми отверстиями, причем некоторые виды способны обнаружить всего лишь одну часть крови на миллион в морской воде. [61]

Акулы обладают способностью определять направление определенного запаха на основе времени обнаружения запаха в каждой ноздре. [62] Это похоже на метод, который млекопитающие используют для определения направления звука.

Их больше привлекают химикаты, которые находятся в кишечнике многих видов, и в результате они часто задерживаются около или в канализационных стоках. Некоторые виды, такие как акулы-няньки , имеют внешние усики , которые значительно увеличивают их способность чувствовать добычу.

Магнитоцепция

Электрорецепция

Рисунок головы акулы.
Рецепторы электромагнитного поля (ампулы Лоренцини) и каналы обнаружения движения в голове акулы

Некоторые рыбы, такие как сомы и акулы, имеют органы, которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольта. [63] Другие рыбы, такие как южноамериканские электрические рыбы Gymnotiformes , могут вырабатывать слабые электрические токи, которые они используют для навигации и социального общения. У акул ампулы Лоренцини являются электрорецепторными органами. Их насчитывается от сотен до тысяч. Акулы используют ампулы Лоренцини для обнаружения электромагнитных полей , которые производят все живые существа. [64] Это помогает акулам (особенно акуле-молоту ) находить добычу. Акула обладает наибольшей электрической чувствительностью среди всех животных. Акулы находят добычу, спрятанную в песке, обнаруживая электрические поля, которые они производят. Океанические течения , движущиеся в магнитном поле Земли, также генерируют электрические поля, которые акулы могут использовать для ориентации и, возможно, навигации. [65]

  • Ампулы Лоренцини позволяют акулам ощущать электрические разряды.
  • Электрические рыбы способны создавать электрические поля с помощью модифицированных мышц своего тела.

Боль

Эксперименты, проведенные Уильямом Таволгой, свидетельствуют о том, что у рыб есть реакции на боль и страх. Например, в экспериментах Таволги рыбы-жабы хрюкали, когда их подвергали электрическому шоку, и со временем они начинали хрюкать при одном только виде электрода. [66]

В 2003 году шотландские ученые из Эдинбургского университета и Института Рослина пришли к выводу, что радужная форель демонстрирует поведение, часто связанное с болью у других животных. Пчелиный яд и уксусная кислота , введенные в губы, заставили рыбу раскачивать свое тело и тереть губы о стенки и полы своих аквариумов, что, по заключению исследователей, было попыткой облегчить боль, подобно тому, что делают млекопитающие. [67] [68] [69] Нейроны активировались по схеме, напоминающей схему нейронов человека. [69]

Профессор Джеймс Д. Роуз из Университета Вайоминга заявил, что исследование было ошибочным, поскольку оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «сознательным сознанием, в частности, таким сознанием, которое по смыслу похоже на наше». [70] Роуз утверждает, что, поскольку мозг рыб настолько отличается от человеческого, рыбы, вероятно, не сознательны так, как люди, поэтому реакции, похожие на человеческие реакции на боль, имеют другие причины. Годом ранее Роуз опубликовал исследование, в котором утверждал, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у их мозга отсутствует неокортекс . [ 71] Однако специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы все еще могут обладать сознанием без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [69]

Защитники животных выражают обеспокоенность возможными страданиями рыб, вызванными рыболовством. Некоторые страны, такие как Германия, запретили определенные виды рыбной ловли, а британское Королевское общество по предотвращению жестокого обращения с животными теперь официально преследует лиц, которые жестоко обращаются с рыбой. [72]

Репродуктивные процессы

Развитие оогоний у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, а определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения в ядре , ооплазме и окружающих слоях характеризуют процесс созревания ооцита. [73]

Постовуляторные фолликулы — это структуры, образующиеся после высвобождения ооцита; они не имеют эндокринной функции, имеют широкий нерегулярный просвет и быстро реабсорбируются в процессе, включающем апоптоз фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый фолликулярной атрезией, реабсорбирует вителлогенные ооциты, которые не вылупились. Этот процесс также может происходить, но реже, в ооцитах на других стадиях развития. [73]

Некоторые рыбы являются гермафродитами , то есть имеют и семенники, и яичники либо на разных фазах жизненного цикла, либо, как у хомяков , имеют их одновременно.

Более 97% всех известных рыб являются яйцекладущими [ 74], то есть икра развивается вне тела матери. Примерами яйцекладущих рыб являются лосось , золотая рыбка , цихлиды , тунец и угри . У большинства этих видов оплодотворение происходит вне тела матери, при этом самец и самка сбрасывают свои гаметы в окружающую воду. Однако некоторые яйцекладущие рыбы практикуют внутреннее оплодотворение, при этом самец использует какой-то интромитентный орган для доставки спермы в половое отверстие самки, в первую очередь яйцекладущие акулы, такие как рогатая акула , и яйцекладущие скаты, такие как скаты . В этих случаях самец оснащен парой модифицированных брюшных плавников, известных как класперы .

Морская рыба может производить большое количество икринок, которые часто выбрасываются в открытую толщу воды. Средний диаметр икринок составляет 1 миллиметр (0,039 дюйма). Икринки, как правило, окружены внезародышевыми мембранами, но не образуют вокруг них скорлупу, твердую или мягкую. У некоторых рыб толстая кожистая оболочка, особенно если им приходится выдерживать физическую силу или высыхание. Эти типы икринок также могут быть очень маленькими и хрупкими.

Недавно вылупившиеся детеныши яйцекладущих рыб называются личинками . Они обычно плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и сильно отличаются по внешнему виду от мальков и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), и личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), чтобы стать мальками. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном , процесс, который зависит от обычно недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего многие личинки голодают.

У яйцеживородящих рыб икра развивается внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получает мало или совсем не получает питания непосредственно от матери, полагаясь вместо этого на желток . Каждый эмбрион развивается в своем собственном яйце. Известными примерами яйцеживородящих рыб являются гуппи , акулы-ангелы и латимерии .

Некоторые виды рыб являются живородящими . У таких видов мать сохраняет икру и питает эмбрионы. Обычно живородящие рыбы имеют структуру, аналогичную плаценте, наблюдаемой у млекопитающих, соединяющую кровоснабжение матери с кровоснабжением эмбриона. Примерами живородящих рыб являются окуни-серфы , щелеперые и лимонные акулы . Некоторые живородящие рыбы демонстрируют оофагию , при которой развивающиеся эмбрионы поедают другие яйца, произведенные матерью. Это наблюдалось в первую очередь среди акул, таких как короткоплавниковый мако и сельдевая акула , но известно также и для нескольких костистых рыб, таких как полурыл Nomorhamphus ebrardtii . [75] Внутриутробный каннибализм является еще более необычным способом живородения, при котором самые крупные эмбрионы поедают более слабых и мелких братьев и сестер. Такое поведение также чаще всего встречается среди акул, таких как серая акула-нянька , но также было отмечено для Nomorhamphus ebrardtii . [75]

У многих видов рыб плавники видоизменились, что позволяет осуществлять внутреннее оплодотворение .

Аквариумисты обычно называют яйцеживородящих и живородящих рыб живородящими .

  • Многие виды рыб являются гермафродитами . Синхронные гермафродиты обладают как яичниками , так и семенниками одновременно. Последовательные гермафродиты имеют оба типа тканей в своих гонадах , причем один тип является преобладающим, в то время как рыба принадлежит к соответствующему полу.

Социальное поведение

Социальное поведение рыб, называемое «стаей», подразумевает, что группа рыб плавает вместе. Такое поведение является защитным механизмом в том смысле, что в больших количествах существует безопасность, где шансы быть съеденными хищниками снижаются. Стайность также повышает успешность спаривания и добычи пищи. С другой стороны, стайность — это поведение внутри стаи, когда можно увидеть, как рыбы выполняют различные маневры синхронно. [76] Параллельное плавание — это форма «социального копирования», когда рыбы в стае копируют направление и скорость соседних рыб. [77]

Эксперименты, проведенные DM Steven, по поведению рыб в стаях, пришли к выводу, что в течение дня рыбы имели более высокую тенденцию оставаться вместе в результате баланса между уходом одиночных рыб и поиском собственного направления и взаимным притяжением между рыбами одного вида. Было обнаружено, что ночью рыбы плавали заметно быстрее, однако часто поодиночке и без координации. Часто можно было увидеть группы из двух или трех особей, которые образовывались, хотя они рассеивались через пару секунд. [78]

Теоретически, количество времени, которое рыбы остаются вместе в стае, должно представлять собой стоимость их пребывания вместо ухода. [79] Прошлый лабораторный эксперимент, проведенный на карповых, установил, что бюджет времени для социального поведения в стае варьируется пропорционально количеству присутствующих рыб. Это происходит из соотношения затрат и выгод, которое изменяется соответственно с размером группы, измеряемым риском нападения хищников по сравнению с потреблением пищи. [80] Когда соотношение затрат и выгод благоприятно для поведения стаи, то решения оставаться с группой или присоединиться к ней являются благоприятными. В зависимости от этого соотношения рыбы соответственно решат уйти или остаться. Таким образом, считается, что поведение стаи обусловлено постоянным потоком решений отдельной рыбы. [76]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шваб, Иван Р. (2002). «Больше, чем просто крутые оттенки». British Journal of Ophthalmology . 86 (10): 1075. doi :10.1136/bjo.86.10.1075. PMC  1771297. PMID  12349839 .
  2. ^ Проссер, К. Лэдд (1991). Сравнительная физиология животных, экологическая и метаболическая физиология животных (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Liss. С.  1–12 . ISBN 978-0-471-85767-9.
  3. ^ Hoar WS и Randall DJ (1984) Физиология рыб: Жабры: Часть A – Анатомия, газообмен и кислотно-щелочная регуляция Academic Press. ISBN 978-0-08-058531-4 . 
  4. ^ Hoar WS и Randall DJ (1984) Физиология рыб: Жабры: Часть B – Ионы и перенос воды Academic Press. ISBN 978-0-08-058532-1 . 
  5. ^ ab Armbruster, Jonathan W. (1998). "Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплакидных сомов" (PDF) . Copeia . 1998 (3): 663– 675. doi :10.2307/1447796. JSTOR  1447796 . Получено 25 июня 2009 .
  6. ^ ab Campbell, Neil A. (1990). Биология (Второе издание). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3.
  7. ^ ab Hughes GM (1972). "Морфометрия жабр рыб". Respiration Physiology . 14 ( 1– 2): 1– 25. doi :10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID  5042155.
  8. ^ abc Storer, Tracy I.; Usinger, RL; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 668–670. ISBN 0-07-061780-5.
  9. ^ Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии. Вальтер де Грюйтер. п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  10. ^ Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Каррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб . Firefly Books.
  11. ^ abcdefghijklmno Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр.  316–327 . ISBN 978-0-03-910284-5.
  12. ^ Рассел, Дэвид Ф. (1986). «Генерация дыхательного паттерна у взрослых миног (Lampetra fluviatilis): интернейроны и сброс импульсов». Журнал сравнительной физиологии A. 158 ( 1): 91– 102. doi :10.1007/BF00614523. PMID  3723432. S2CID  19436421.
  13. ^ Уолдроп, Тони Г.; Ивамото, Гэри А. (2006). «Точка: Контрапункт: Супраспинальные локомоторные центры вносят/не вносят значительный вклад в гиперпноэ динамических упражнений». Журнал прикладной физиологии . 100 (3): 1077– 1083. doi :10.1152/japplphysiol.01528.2005.
  14. ^ Сарски, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфоз у амфибий». Американский натуралист . 91 (860). Эссекский институт: 287. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  15. ^ Clack, JA (2002): Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих. Indiana University Press , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  16. ^ Гилбертсон, Лэнс (1999). Руководство по зоологической лаборатории . Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN 978-0-07-237716-3.
  17. ^ Уильям Дж. Беннетта (1996). "Глубокое дыхание". Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Получено 28 августа 2007 года .
  18. ^ "АКУЛЫ И СКАТЫ, SeaWorld/Busch Gardens ЖИВОТНЫЕ, КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА". Busch Entertainment Corporation. Архивировано из оригинала 24 апреля 2009 года . Получено 3 сентября 2009 года .
  19. ^ Лорен М. (1998): Важность глобальной бережливости и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I — систематика, эволюция среднего уха и подвеска челюсти. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж , 13e Série 19: стр. 1-42.
  20. ^ Setaro, John F. (1999). Кровеносная система . Microsoft Encarta 99.
  21. ^ Гийом, Жан; Praxis Publishing; Садасивам Каушик; Пьер Берго; Роберт Металлер (2001). Питание и кормление рыб и ракообразных. Springer. стр. 31. ISBN 978-1-85233-241-9. Получено 9 января 2009 г.
  22. ^ Национальный институт рака (2 февраля 2011 г.). "NCI Dictionary of Cancer Terms — толстый кишечник" . Получено 16 сентября 2012 г. .
  23. ^ ab Martin, R. Aidan. "No Guts, No Glory". Центр исследований акул ReefQuest . Получено 22 августа 2009 г.
  24. ^ Reddon, AR; O'Connor, CM; Marsh-Rollo, SE; Balcshine, S (2012). «Влияние изотоцина на социальные реакции у кооперативно размножающихся рыб». Animal Behaviour . 84 (4): 753– 760. doi :10.1016/j.anbehav.2012.07.021. S2CID  13037173.
  25. ^ Рыбья версия окситоцина управляет их социальным поведением Science 2.0 , 10 октября 2012 г.
  26. ^ Пинто, Патрисия; Эстевао, Мария; Пауэр, Дебора (август 2014 г.). «Влияние эстрогенов и разрушающих эстроген соединений на минерализованные ткани рыб». Marine Drugs . 12 (8): 4474–94 . doi : 10.3390/md12084474 . PMC 4145326. PMID  25196834 . 
  27. ^ Уотерман, Джим. «Исследование влияния сточных вод, образующихся при очистке сточных вод, на половое развитие рыб в Боулдер-Крик». Информационная сеть по устойчивому развитию района Боулдер .
  28. ^ Арукве, Августин (август 2001 г.). «Клеточные и молекулярные ответы на эндокринные модуляторы и их влияние на воспроизводство рыб». Бюллетень загрязнения морской среды . 42 (8): 643– 655. doi :10.1016/S0025-326X(01)00062-5. PMID  11525282.
  29. ^ ab Ривз, C (2015). «О лягушках и риторике: войны с атразином». Technical Communication Quarterly . 24 (4): 328– 348. doi :10.1080/10572252.2015.1079333. S2CID  53626955.
  30. ^ Suter, Glenn; Cormier, Susan (2015). «Проблема предвзятых данных и потенциальные решения для оценок здоровья и окружающей среды». Оценка рисков для человека и экологии . 21 (7): 1– 17. doi :10.1080/10807039.2014.974499. S2CID  84723794.
  31. ^ Рор, Дж. Р. (2018) «Атразин и амфибии: история прибыли, противоречий и анимуса». В: DA DellaSala и MI Goldstein (ред.) Encyclopedia of the Anthropocene , том 5, страницы 141–148. Оксфорд: Elsevier.
  32. ^ Фаулер, Сара; Каванаг, Рэйчел. «Акулы, скаты и химеры: статус хрящевых рыб» (PDF) . Всемирный союз охраны природы . Получено 3 мая 2017 г.
  33. ^ Арукве, Августин (2001). «Клеточные и молекулярные ответы на эндокринные модуляторы и их влияние на воспроизводство рыб». Бюллетень загрязнения морской среды . 42 (8): 643– 655. doi :10.1016/s0025-326x(01)00062-5. PMID  11525282.
  34. ^ Химия жидкостей организма латимерии Latimeria chalumnae
  35. ^ ab Compagno, Leonard; Dando, Marc; Fowler, Sarah (2005). Акулы мира . Collins Field Guides. ISBN 978-0-00-713610-0. OCLC  183136093.
  36. ^ Джон А. Мусик (2005). «Методы управления промыслом пластиножаберных: 14. Использование акул». ФАО: Департамент рыболовства и аквакультуры . Получено 16 марта 2008 г.
  37. ^ Томас Баттен. "АКУЛА МАКО Isurus oxyrinchus". Delaware Sea Grant, University of Delaware. Архивировано из оригинала 11 марта 2008 года . Получено 16 марта 2008 года .
  38. ^ Уилмер, Пэт; Стоун, Грэм; Джонстон, Ян (2009). Экологическая физиология животных. Wiley. С. 198–200. ISBN 978-1-4051-0724-2.
  39. ^ Мартин, Р. Эйдан (апрель 1992 г.). «Огонь в животе зверя». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 21 августа 2009 г.
  40. ^ abc Sepulveda, CA; Dickson, KA; Bernal, D.; Graham, JB (1 июля 2008 г.). "Повышенная температура красных миотомных мышц у большинства базальных видов тунца, Allothunnus fallai" (PDF) . Journal of Fish Biology . 73 (1): 241– 249. doi :10.1111/j.1095-8649.2008.01931.x. Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2013 г. . Получено 2 ноября 2012 г. .
  41. ^ ab Landeira-Fernandez, AM; Morrissette, JM; Blank, JM; Block, BA (16 октября 2003 г.). «Температурная зависимость Ca 2+ -АТФазы (SERCA2) в желудочках тунца и скумбрии». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 286 (2): 398R–404. CiteSeerX 10.1.1.384.817 . doi :10.1152/ajpregu.00392.2003. PMID  14604842. 
  42. ^ Altringham, John D.; Block, Barbara A. (15 октября 1997 г.). «Почему тунец поддерживает повышенную медленную температуру мышц? Выходная мощность мышц, изолированных от эндотермических и эктотермических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2617– 2627. doi :10.1242/jeb.200.20.2617. ISSN  0022-0949.
  43. ^ Блок, BA; Финнерти, JR (1993). «Эндотермия у рыб: филогенетический анализ ограничений, предрасположенностей и давления отбора». Экологическая биология рыб . 40 (3): 283–302 . doi :10.1007/BF00002518. S2CID  28644501.
  44. ^ Дэвид Флешлер (15.10.2012) South Florida Sun-Sentinel ,
    • Рыба-меч нагревает свои глаза
  45. ^ Капур 2004
  46. ^ ab Brainerd, EL; Azizi, E. (2005). «Угол мышечного волокна, выпячивание сегмента и архитектурное передаточное отношение в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной биологии . 208 (17): 3249–3261 . doi : 10.1242/jeb.01770 . PMID  16109887.
  47. ^ abc Azizi, E.; Brainerd, EL; Roberts, TJ (2008). «Переменная передача в перистых мышцах». PNAS . 105 (5): 1745– 1750. Bibcode : 2008PNAS..105.1745A. doi : 10.1073/pnas.0709212105 . PMC 2234215. PMID  18230734 . 
  48. ^ Брейнерд, EL; Азизи, E. (2007). «Архитектурное передаточное отношение и однородность деформации мышечных волокон в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной зоологии . 307 (A): 145–155 . doi :10.1002/jez.a.358. PMID  17397068.
  49. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). Бостон: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
  50. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). Бостон: McGraw-Hill.
  51. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Важность хрящевого». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 29 августа 2009 г.
  52. ^ "Спят ли акулы". Flmnh.ufl.edu . Получено 23 сентября 2010 г.
  53. ^ Орр, Джеймс (1999). Рыба. Microsoft Encarta 99. ISBN 978-0-8114-2346-5.
  54. ^ Поппер, А. Н.; К. Платт (1993). «Внутреннее ухо и боковая линия». Физиология рыб (1-е изд.). CRC Press.
  55. ^ Журнал бакалавриата по естественным наукам. "Соответствующая методология лабиринта для изучения обучения у рыб" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 г. . Получено 28 мая 2009 г. .
  56. ^ NA Campbell и JB Reece (2005). Биология , седьмое издание. Benjamin Cummings, Сан-Франциско, Калифорния.
  57. ^ Шупак А. Шарони З. Янир Й. Кейнан Й. Альфи Й. Халперн П. (январь 2005 г.). «Подводный слух и локализация звука с воздушным интерфейсом и без него». Отология и невротология . 26 (1): 127– 130. doi :10.1097/00129492-200501000-00023. PMID  15699733. S2CID  26944504.
  58. ^ Грэм, Майкл (1941). «Чувство слуха у рыб». Nature . 147 (3738): 779. Bibcode : 1941Natur.147..779G. doi : 10.1038/147779b0 . S2CID  4132336.
  59. ^ Уильямс, К. (1941). «Чувство слуха у рыб». Nature . 147 (3731): 543. Bibcode : 1941Natur.147..543W. doi : 10.1038/147543b0 . S2CID  4095706.
  60. ^ Мартин, Р. Эйдан. "Обнаружение слуха и вибрации" . Получено 1 июня 2008 г.
  61. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Запах и вкус». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 21 августа 2009 г.
  62. ^ Функция разницы во времени поступления запаха с двух сторон в обонятельной ориентации акул Архивировано 8 марта 2012 г. в Wayback Machine , Джейн М. Гардинер, Джелле Атема, Current Biology - 13 июля 2010 г. (т. 20, выпуск 13, стр. 1187-1191)
  63. ^ Альберт, Дж. С. и В. Г. Р. Крэмптон. 2005. Электрорецепция и электрогенез. С. 431–472 в «Физиологии рыб», 3-е издание. DH Evans и JB Claiborne (ред.). CRC Press.
  64. ^ Kalmijn AJ (1982). «Обнаружение электрического и магнитного поля у пластиножаберных рыб». Science . 218 (4575): 916– 8. Bibcode :1982Sci...218..916K. doi :10.1126/science.7134985. PMID  7134985.
  65. ^ Meyer CG, Holland KN, Papastamatiou YP (2005). «Акулы могут обнаруживать изменения в геомагнитном поле». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 2 (2): 129– 30. doi :10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252. PMID  16849172 . 
  66. ↑ Дунайер, Джоан, «Рыба: чувствительность за пределами захвата ловца», The Animals' Agenda, июль/август 1991 г., стр. 12–18
  67. ↑ Вантресса Браун, «Рыбы чувствуют боль, говорят британские исследователи», Agence France-Presse, 1 мая 2003 г. [узурпировано]
  68. ^ Кирби, Алекс (30 апреля 2003 г.). «Рыбы чувствуют боль, говорят ученые». BBC News . Получено 4 января 2010 г.
  69. ^ abc Грандин, Темпл ; Джонсон, Кэтрин (2005). Животные в переводе. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Scribner. С. 183–184. ISBN 978-0-7432-4769-6.
  70. ^ "Rose, JD 2003. Критика статьи: "Есть ли у рыб ноцицепторы: доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных"" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2011 г. . Получено 21 мая 2011 г. .
  71. ↑ Джеймс Д. Роуз, «Рыбы чувствуют боль?» Архивировано 20 января 2013 г. в Wayback Machine , 2002. Получено 27 сентября 2007 г.
  72. ^ Лик, Дж. (14 марта 2004 г.). «Рыболовы столкнутся с проверкой RSPCA». The Sunday Times .
  73. ^ аб Гимарайнш-Крус, Родриго Дж., Родриго Дж.; Сантос, Хосе Э. дос; Сантос, Гилмар Б. (июль – сентябрь 2005 г.). «Структура гонад и гаметогенез Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes)». Преподобный Брас. Зоол . 22 (3): 556–564 . doi : 10.1590/S0101-81752005000300005 . ISSN  0101-8175.
  74. ^ Питер Скотт: Живородящие рыбы , с. 13. Тетра Пресс 1997. ISBN 1-56465-193-2. 
  75. ^ ab Meisner, A.; Burns, J. (декабрь 1997 г.). "Живорождение у полуклювов родов Dermogenys и Nomorhamphus (Teleostei: Hemiramphidae)". Журнал морфологии . 234 (3): 295– 317. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199712)234:3<295::AID-JMOR7>3.0.CO;2-8. PMID  29852651. S2CID  46922423.
  76. ^ ab Pitcher, TJ (1998). Стайность и косячность рыб . Гарленд, Нью-Йорк, США: Гринберг, Г. и Харарвей. MM, стр.  748–760 .
  77. ^ Питчер, Т.Дж. (1983). «Эвристические определения поведения стай рыб». Animal Behaviour . 31 (2): 611– 613. doi :10.1016/S0003-3472(83)80087-6. S2CID  53195091.
  78. ^ Стивен, Д. М. (1959). «Исследования поведения рыб в стаях: I. Реакции двух видов на изменения освещенности и обонятельные стимулы». Журнал экспериментальной биологии . 36 (2): 261– 280. doi :10.1242/jeb.36.2.261.
  79. ^ Партридж, Б. Л. (1982). «Жесткие определения поведения стайных птиц неадекватны». Animal Behaviour . 30 : 298–299 . doi :10.1016/S0003-3472(82)80270-4. S2CID  53170935.
  80. ^ Питчер, Т.Дж. (1982). «Доказательства предпочтений положения при стайной ловле скумбрии». Animal Behaviour . 30 (3): 932– 934. doi :10.1016/S0003-3472(82)80170-X. S2CID  53186411.

Дальнейшее чтение

  • Бернье Нью-Джерси, Ван Дер Краак Г., Фаррелл А.П. и Браунер С.Дж. (2009) Физиология рыб: Академическое издательство рыбной нейроэндокринологии. ISBN 978-0-08-087798-3 . 
  • Эдди Ф.Б. и Хэнди Р.Д. (2012) Экологическая и экологическая физиология рыб Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-954095-2 . 
  • Эванс Д. Х., Дж. Б. Клейборн и С. Карри (редакторы) (2013) Физиология рыб, 4-е издание, CRC Press. ISBN 978-1-4398-8030-2 . 
  • Гроселл М., Фаррелл А.П. и Браунер К.Дж. (2010) Физиология рыб: многофункциональный кишечник рыб. Академическое издательство. ISBN 978-0-08-096136-1 . 
  • Хара Т.Дж. и Зелински Б. (2006) Физиология рыб: сенсорные системы. Нейронаука. Академическое издательство. ISBN 978-0-08-046961-4 . 
  • Капур Б.Г. и Кханна Б. (2004) «Справочник по ихтиологии», страницы 137–140, Springer. ISBN 978-3-540-42854-1 . 
  • Маккензи DJ, Фаррелл AP и Браунер CJ (2007) Физиология рыб: примитивные рыбы Academic Press. ISBN 978-0-08-054952-1 . 
  • Сломан КА, Уилсон РВ и Балшайн С (2006) Поведение и физиология рыб Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-350448-7 . 
  • Вуд К.М., Фаррелл А.П. и Браунер К.Дж. (2011) Физиология рыб: гомеостаз и токсикология неосновных металлов Academic Press. ISBN 978-0-12-378634-0 . 
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Физиология рыб» .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Физиология_рыб&oldid=1264193438"