Доказательства видообразования путем подкрепления
Обзорная статья
Часть серии статей о
Эволюционная биология
Вьюрки Дарвина , Джон Гулд
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Области и приложения
Социальные последствия
Подкрепление способствует видообразованию , отбирая гибриды .

Подкрепление — это процесс в рамках видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию между двумя популяциями видов за счет снижения производства гибридов . [1] [2] Доказательства видообразования путем подкрепления собираются с 1990-х годов и, наряду с данными сравнительных исследований и лабораторных экспериментов, преодолели многие возражения против теории. [3] : 354  [4] [5] Различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот , называются презиготической изоляцией. Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), измеряя силу презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357  Сравнительные исследования этого позволяют определять крупномасштабные закономерности в природе в различных таксонах. [3] : 362  Схемы спаривания в гибридных зонах также могут быть использованы для обнаружения подкрепления. [6] Репродуктивное смещение признаков рассматривается как результат подкрепления, [7] поэтому многие случаи в природе выражают эту модель в симпатрии. Распространенность подкрепления неизвестна, [4] но модели репродуктивного смещения признаков обнаруживаются во многих таксонах ( позвоночные , беспозвоночные , растения и грибы) и считаются обычным явлением в природе. [6] Исследования подкрепления в природе часто оказываются сложными, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных моделей. [3] : 358  Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах [7], и его роль в ускорении видообразования является неоспоримой. [8]

Доказательства природы

Амфибии

Южная бурая древесная лягушка (Litoria ewingi)

Два вида лягушек Litoria ewingi и L. verreauxii обитают в южной Австралии, и их два ареала перекрываются. Виды имеют очень похожие звуки в аллопатрии, но выражают клинальную изменчивость в симпатрии, с заметным различием в звуках, которые вызывают дискриминацию предпочтений самок. [8] Зона перекрытия иногда образует гибриды и, как полагают, возникла в результате вторичного контакта некогда полностью аллопатрических популяций. [8]

Аллопатрические популяции Gastrophryne olivacea и G. carolinensis недавно вступили во вторичный контакт из-за вырубки лесов . [9] Крики, которые издают самцы для привлечения самок, значительно различаются по частоте и продолжительности в области, где эти два вида пересекаются, несмотря на то, что у них есть похожие крики там, где их нет. [3] : 359  Кроме того, гибриды, которые образуются в симпатрии, издают промежуточные между ними крики. [9] Похожие модели смещения репродуктивных признаков, включающие акустические проявления, были обнаружены у Hyla cinerea и H. gratiosa , с большим предпочтением самок к самцам своего вида в областях симпатрии. [10]

Три вида настоящих лягушек ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri и L. blairi ) временно изолированы, поскольку их сезоны размножения разнесены в областях, где они живут в симпатрии, но не там, где они живут в аллопатрии. [11] Отбор против межвидового спаривания из-за низкой приспособленности гибридов и низкой плодовитости гибридов усилил наблюдаемое смещение характера времени размножения. [11]

Тропические леса северо-восточного Квинсленда, Австралия, были разделены на северные и южные убежища климатическими колебаниями плиоцена и плейстоцена . [ 12] Около 6500 лет назад тропические леса воссоединились, в результате чего разошедшиеся, зарождающиеся популяции Litoria genimaculata вошли во вторичный контакт. Зоны контакта видов демонстрируют «сильный постзиготический отбор против гибридов» и усиленную изоляцию от различий в брачном крике. [13]

Альтернативой обнаружению смещения репродуктивных признаков в популяциях, которые перекрываются в симпатрии, является измерение скорости гибридизации в контактных зонах. [9] Виды лягушек Anaxyrus americanus и Anaxyrus woodhousii показали снижение гибридизации с 9% до 0% примерно за 30 лет. [14] [9] Похожая картина была обнаружена у симпатрических чесночниц Spea multiplicata и S. bombifrons, которые гибридизовались с уменьшающейся частотой в течение 27-летнего периода (около 13 поколений). [15]

Птицы

Малый земляной вьюрок , один из дарвиновских вьюрков Галапагосских островов.

Мухоловки Ficedula демонстрируют закономерность, которая предполагает, что предспаривательная изоляция усиливается половым отбором. [16] У мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) есть коричневые самки, коричневые самцы и черно-белые самцы. У родственной мухоловки-воротничка ( Ficedula albicollis ) есть коричневые самки и только черно-белые самцы. Эти два вида существуют в отдельных популяциях, которые пересекаются в зоне симпатрии. [16] В диапазоне перекрытия существуют только коричневые самцы F. hypoleuca , и считается, что они развили коричневое оперение, чтобы предотвратить гибридизацию, [17] хотя есть также доказательства, указывающие на то, что такое смещение признаков объясняется гетероспецифической конкуренцией за территорию, а не подкреплением. [18] Тесты на выбор спаривания у этого вида показывают, что самки обоих видов выбирают конспецифических самцов в симпатрии , но гетероспецифических самцов в аллопатрии [16] (см. предпочтение конспецифической песни ). Модели могут предполагать мимикрию , обусловленную межвидовой конкуренцией ; [3] : 361  Однако было обнаружено расхождение в песнях, которое показывает схожую модель с предпочтениями в спаривании. [19]

Самцы Geospiza fuliginosa и G. difficilis на Галапагосских островах демонстрируют заметное предпочтение к самкам своего вида, где они встречаются в симпатрии, но не в аллопатрии. [20] Другие птицы, такие как темный и светлый подвиды западной поганки, демонстрируют усиленную презиготную изоляцию. [21] Утверждалось, что подкрепление чрезвычайно распространено у птиц и было задокументировано у широкого спектра видов птиц. [22]

Ракообразные

Смещение репродуктивного признака в размерах тела было обнаружено в симпатрических популяциях Orconectes rusticus и O. sanbornii . [23]

Иглокожие

Примером гаметической изоляции являются аллопатрические морские ежи ( Arbacia ), которые имеют минимальные различия в белках-биндинах (биндин — это белок, участвующий в процессе оплодотворения морских ежей, используемый для видоспецифического распознавания яйцеклетки сперматозоидом) и не имеют достаточных барьеров для оплодотворения. [3] : 243  Сравнение с симпатрическими видами Echinometra и Strongylocentrotus из Индо-Тихоокеанского региона показывает, что у них есть значительные различия в белках-биндинах для оплодотворения и выраженные барьеры для оплодотворения. [24]

Echinometra viridis , один из нескольких видов рода, дающих плодовитые гибриды.

Лабораторные спаривания близкородственных видов морских ежей Echinometra oblonga и E. sp. C (вид не имеет названия, обозначен как C ) дают плодовитых и жизнеспособных гибридов, но не способны оплодотворять яйца родительского вида из-за расхождения аллелей , кодирующих белки биндина: пример постзиготической изоляции. [3] : 343–344  Популяции в симпатрии проявляют это различие в белке биндина по сравнению с популяциями в аллопатрии. [3] : 343–344  Отбор активно действует против образования гибридов как в природе (поскольку не было обнаружено ни одного задокументированного случая гибридов), так и в лаборатории. [25] Здесь считается, что эволюция рецепторов женских яиц оказывает давление на эволюцию биндина в селективном неконтролируемом процессе . [25] Этот пример смещения репродуктивных признаков весьма наводит на мысль о том, что он является результатом подкрепления и был приведен в качестве убедительного доказательства этого. [25] [3] : 343–344 

Рыба

В Британской Колумбии бентосные и лимнетические морфы Gasterosteus aculeatus существуют вместе в симпатрии в некоторых озерах, в то время как в других озерах содержится только одна морфа. [26] Самки бентосных морф в симпатрических популяциях активно дискриминируют лимнетических самцов, что приводит к низким показателям скрещивания (между морфами произошел некоторый поток генов) и низкоприспособленным гибридам. [3] : 360  Как отбор против гибридов, так и смещение репродуктивных признаков при оплодотворении яиц наблюдаются у Etheostoma lepidum и E. spectabile . [27]

Грибы

Яркий пример подкрепления, происходящего у грибов, получен в исследованиях Neurospora . [28] При скрещивании между различными видами в пределах родов симпатрические пары показывают низкий репродуктивный успех, значительно ниже, чем аллопатрические пары. [28] Эта закономерность наблюдается в малых и больших географических масштабах, при этом расстояние коррелирует с репродуктивным успехом. [28] Дополнительным доказательством подкрепления у видов стала низкая приспособленность, обнаруженная у гибридов, созданных в результате скрещивания, и то, что в природе гибриды не были обнаружены, несмотря на близкое соседство. [28]

Насекомые

Этологическая изоляция наблюдалась между некоторыми видами комаров в юго-восточной азиатской группе Aedes albopictus , что позволяет предположить — на основании лабораторных экспериментов по спариванию — что отбор против гибридов происходит при наличии смещения репродуктивных признаков. [29]

Дискриминация самок по отношению к партнеру увеличивается при промежуточных показателях миграции между аллопатрическими популяциями Timema cristinae (род Timema ) по сравнению с высокими показателями миграции (где поток генов препятствует отбору) или низкими показателями (где отбор недостаточно силен). [30] [31]

Распространение периодических цикад в США. Желтая область соответствует симпатрическому перекрытию Magicicada neotredecim (синий) с Magicicada tredecim (красный).

Там, где ареалы видов цикад Magicicada tredecim и M. neotredecim перекрываются (там, где они симпатрические), высота призывных песен самцов M. neotredecim составляет примерно 1,7 кГц по сравнению с 1,1 кГц у M. tredecim , с соответствующими различиями в предпочтениях высоты песни самок. [32] В аллопатрических популяциях M. neotredecim высота призывного крика составляет 1,3–1,5 кГц. [32] Биогеография цикад предполагает, что M. neotredecim возник после отступления последнего ледникового наступления в Северной Америке. [32]

Различия в песнях сверчков Лаупала на Гавайских островах , по-видимому, демонстрируют закономерности, соответствующие смещению признаков в симпатрических популяциях. [33] Похожая закономерность существует у Allonemobius fasciatus и A. socius , видов наземных сверчков в восточной части Северной Америки. [34]

Самцы в симпатрических популяциях стрекоз Calopteryx maculata и C. aequabilis способны лучше различать самок разных видов, чем самки в аллопатрических популяциях; самки C. aequabilis в симпатрических популяциях демонстрируют более светлую окраску крыльев по сравнению с аллопатрическими самками, что является иллюстрацией смещения репродуктивных признаков. [35] [36]

Пятнадцать видов симпатрически распределенных бабочек Agrodiaetus с выраженными различиями в окраске крыльев, вероятно, возникли в результате видообразования путем подкрепления. [37] Филогенетические закономерности указывают на то, что различия возникли в аллопатрии и усилились, когда распределения вступили во вторичный контакт. [38]

Дрозофила

Дрозофила плодовая мушка

Drosophila является одним из наиболее изученных видов в исследованиях видообразования. [39] Добжанский и Коллер были первыми, кто изучал изоляцию между видами Drosophila . [3] : 358  С тех пор были проведены другие исследования природных популяций, таких как расы D. paulistorum, демонстрирующие более сильную изоляцию при симпатрии по сравнению с аллопатрией, [40] или усиленную изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях D. mojavensis и D. arizonae на юго-западе Америки. [41] Редкие, стерильные гибриды образуются между D. pseudoobscura и D. persimilis , причем симпатрические самки D. pseudoobscura дискриминируют самцов D. persimilis ; в большей степени, чем аллопатрические популяции. [42] Другие исследования Drosophila по подкреплению были проведены в лабораторных экспериментах и ​​обсуждаются ниже. На восточном побережье Австралии D. serrata разделяет зону симпатрического перекрытия с близкородственным видом D. birchii . [43] Вид демонстрирует смещение репродуктивного признака, при этом половой отбор действует на углеводороды кутикулы мух .[ 44] Подкрепление, по-видимому, является движущей силой их видообразования в природе, что подтверждается смоделированными экспериментальными лабораторными популяциями. [45] [46]

Млекопитающие

Оленьи мыши Peromyscus leucopus и P. gossypinus демонстрируют смещение репродуктивного признака в предпочтениях при спаривании, при этом между видами происходят гетероспецифические спаривания. [47]

Моллюски

Раковины некоторых брюхоногих моллюсков , например, Partula, могут закручиваться в левое и правое направления, как, например, раковины Neptunea angulata (слева) и N. despecta (справа).

Partula suturalis полиморфен по хиральности раковины , поскольку имеет две формы: левостороннюю (левостороннюю) и правостороннюю (правостороннюю) раковины, в отличие от других мономорфных видов на острове Муреа , которые имеют только одну форму (за исключением P. otaheitana ). [48] Этот полиморфный признак оказывает прямое влияние на выбор партнера и брачное поведение; как показали лабораторные тесты на брачность, пары с противоположной спиралью спариваются гораздо реже. [48] В районах, где P. suturalis живет симпатрически с другими левосторонней и правосторонней видами Partula , обычно присутствуетпротивоположная морфа P. suturalis . [9] Батлин кратко описывает один пример этой уникальной модели:

P. suturalis симпатрический с правосторонним P. aurantia и левосторонним P. olympia , чьи ареалы примыкают, но не перекрываются; P. suturalis синестральный в ареале P. aurantia и правостральный в ареале P. olympia и обычно не скрещивается ни с одним из видов. Однако там, где их ареалы встречаются, в спирали P. suturalis наблюдается резкий переход , и в этой переходной зоне он скрещивается как с P. aurantia , так и с P. olympia . [9]

Изменение хиральности на левосторонность, должно быть, развилось как изолирующий механизм [49] с моделями смещения репродуктивных признаков, предполагающими видообразование путем подкрепления. [48]

Satsuma largillierti обитает на западной половине острова Окинава , а Satsuma eucosmia — на восточной. Обе популяции пересекаются в симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса видов значительно различается в симпатрии (случай смещения репродуктивного признака [50] ), но не в аллопатрии. [51] Похожая картина у улиток обнаружена у Lymnaea peregra и L. ovata в швейцарском озере Зеальпзее ; при этом сигнал спаривания действует как симпатрически смещенный признак. [52]

Род морских ушек Haliotis насчитывает 19 видов , которые встречаются в симпатрии, и один, который встречается в аллопатрии. Из симпатрических видов все они содержат лизин спермы , который управляет изоляцией гамет , но аллопатрический вид не содержит. [53] [3] : 343  Похожая картина дифференциации лизина спермы обнаружена у видов мидий Mytilus galloprovincialis и M. trossulus и, вероятно, произошла в течение последних 200 лет из-за распространения с помощью людей на судах. [3] : 343 

Растения

Считается, что растения обеспечивают подходящие условия для возникновения подкрепления. [5] Это обусловлено рядом факторов, таких как непредсказуемость опыления, векторы пыльцы, гибридизация, гибридные зоны и т. д. [5] Изучение растений, испытывающих видообразование посредством подкрепления, в значительной степени игнорировалось исследователями; [3] : 364  однако, есть доказательства того, что это происходит у них. [54]

У техасского полевого цветка Phlox drummondii цис -регуляторные мутации генов, кодирующих антоциановую пигментацию, вызвали генетическую дивергенцию двух популяций. [55] Гибриды (между P. drummondii и P. cuspidata ) с неадаптивными промежуточными характеристиками недоопыляются; репродуктивная изоляция увеличивается за счет подкрепления. [55] Поддержание предковой окраски цветка в аллопатрической популяции слабо поддерживается отбором, тогда как производная окраска в симпатрической популяции обусловлена ​​сильным отбором. [56] Аналогично, у P. pilosa и P. glaberrima смещение признака окраски лепестков было обусловлено отбором, которому способствовала дискриминация пыльцы. [57] Смещение размера цветка также наблюдалось у видов пасленовых Solanum grayi и S. lymholtzianum в симпатрии, а также у S. rostratum и S. citrullifolium . [58]

Сосна епископа делится на две популяции, отличающиеся монотерпеновыми , устьичными и аллоферментными различиями; временем цветения; и цветом иголок: синяя листва в северной популяции и зеленая листва в южных популяциях в Калифорнии. [59] Существует небольшой регион, где виды встречаются в клине — поддерживаемый отбором из-за расхождения во времени цветения, что, как полагают, отражает происходящее подкрепление. [9]

Похожие закономерности смещения обоих признаков в симпатрических популяциях видов были задокументированы в: [9] [3] : 361 

  • Полевица тонкая [60]
  • Антоксантум душистого [60]
  • Джилия [61]
  • Костусные растения: Costus allenii , C. laevis и C. guanaiensis ; [62] [63] C. pulverulentus и C. scaber [64]
  • Уникальный случай постзиготической, а не презиготической изоляции наблюдался как у Gossypium , так и у Gilia , что позволяет предположить, что у растений роль постзиготической изоляции в подкреплении может быть более значительной. [3] : 361 
  • Симпатрические популяции Juncus effusus (ситника обыкновенного) демонстрируют генетическую дифференциацию растений, которые цветут в разное время, предотвращая гибридизацию. [65] Аллохрония может играть определенную роль. [66]

Сравнительные исследования

Презиготическая изоляция в аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) парах видов Drosophila . Градиенты указывают на предсказания подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций. [67]

Ожидается, что ассортитивное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [8] Этот факт позволяет проводить прямое сравнение силы презиготической изоляции при симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362  Джерри Койн и Х. Аллен Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом режиме, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружив, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, что коррелировало с возрастом вида. [3] : 362  Кроме того, сила постзиготической изоляции не отличалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [8]

Это открытие подтверждает прогнозы видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с другим более поздним исследованием Дэниела Дж. Говарда. [3] : 363  В его исследовании были проанализированы 48 исследований с наблюдаемым смещением репродуктивных признаков (включая растения, насекомых, ракообразных, моллюсков, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). [6] Случаи соответствовали нескольким критериям, таким как рассматриваемый признак, служащий репродуктивным барьером, и если существовали четкие закономерности симпатрии против аллопатрии. [6] Из 48 кандидатов 69 процентов (33 случая) обнаружили повышенную изоляцию при симпатрии, что предполагает, что закономерность, предсказанная подкреплением, распространена в природе. [6] В дополнение к сравнительному исследованию Говарда, он защитился от потенциальной предвзятости публикации положительных результатов, изучив 37 исследований гибридных зон. Прогноз подкрепления заключается в том, что ассортитивное спаривание должно быть распространено в гибридных зонах; прогноз, который был подтвержден в 19 из 37 случаев. [6]

Исследование темпов видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон выявило схожие закономерности в симпатрии, подтверждающие наличие подкрепления. [68] Одно исследование на растениях Glycine и Silene , однако, не обнаружило усиления изоляции. [69]

Лабораторные эксперименты

Лабораторные исследования, которые явно проверяют подкрепление, ограничены. [3] : 357  В целом, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который устраняет гибриды (часто называемого «уничтожением гибридов»), и с использованием разрушительного отбора для отбора признака (независимо от его функции в половом размножении). [3] : 355–357  Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно приводятся в качестве поддерживающих подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, а также Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов полностью ограничен между двумя популяциями. [70] [3] : 356  В таблице ниже обобщены некоторые лабораторные эксперименты, которые часто приводятся в качестве проверки подкрепления в той или иной форме.

Таблица лабораторных исследований армирования [70] [3] : 354–357 
РазновидностьЭкспериментальный дизайнРезультатГод
D. paulistorumУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1976 [71]
D.псевдообскура &

D. persimilis

Уничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция; смещение репродуктивного признака1950 [72]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция; смещение репродуктивного признака1974 [73]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция; смещение репродуктивного признака1956 [74]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция не обнаружена1970 [75]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1953 [76]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1974 [77]
D. melanogasterАллопатрические популяции во вторичном контактеН/Д1982 [78]
D. melanogasterН/Д1991 [79]
D. melanogasterПрезиготическая изоляция не обнаружена1966 [80] [81]
D. melanogasterРазрешен поток генов между популяциямиПрезиготическая изоляция не обнаружена1969 [82]
D. melanogasterН/ДПрезиготическая изоляция не обнаружена1984 [83]
D. melanogasterУничтожил несколько гибридов.Презиготическая изоляция не обнаружена1983 [84]
D. melanogasterДезорганизующий отборПрезиготическая изоляция; ассортитивное спаривание; все последующие повторения эксперимента оказались неудачными1962 [85]
D. melanogasterН/ДН/Д1997 [86]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1971 [87]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1973 [88]
D. melanogasterУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1979 [89]
Зеа МейсУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция; смещение репродуктивного признака1969 [90]

Ссылки

  1. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А (ред.), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60–93 , doi :10.1002/3527600906, ISBN 9783527600908{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Подкрепление: неизбранный путь», Тенденции в экологии и эволюции , 17 (12): 558– 563, doi :10.1016/S0169-5347(02)02636-8{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр.  1–545 , ISBN 978-0-87893-091-3
  4. ^ ab Мария Р. Серведио ; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 34 : 339–364 , doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ abc Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носиль (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156–182 , doi :10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ abcdef Daniel J. Howard (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Harrison, RG (ред.) Гибридные зоны и эволюционный процесс , Oxford University Press, стр. 46–69.
  7. ^ ab Mohamed AF Noor (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность , 83 (5): 503–508 , doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021
  8. ^ abcde Гленн-Питер Сэтре (2012). "Укрепление". Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  9. ^ abcdefgh Роджер Батлин (1987), «Видообразование путем подкрепления», Тенденции в экологии и эволюции , 2 (1): 8– 13, Bibcode : 1987TEcoE...2....8B, doi : 10.1016/0169-5347(87)90193-5, PMID  21227808
  10. ^ Герлинде Хёбель и Х. Карл Герхардт (2003), «Смещение репродуктивного признака в системе акустической коммуникации зеленых древесных лягушек ( Hyla cinerea )», Эволюция , 57 (4): 894–904 , doi :10.1554/0014-3820(2003)057[0894:RCDITA]2.0.CO;2, PMID  12778558, S2CID  198155155
  11. ^ ab Дэвид М. Хиллис (1981), «Механизмы изоляции до спаривания среди трех видов комплекса Rana pipiens в Техасе и Южной Оклахоме», Copeia , 1981 (2): 312–319 , doi :10.2307/1444220, JSTOR  1444220
  12. ^ CJ Schneider, M. Cunningham и C. Moritz (1998), «Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в лесах влажных тропиков Австралии», Molecular Ecology , 7 (4): 487– 498, Bibcode : 1998MolEc...7..487S, doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00334.x , S2CID  84601584{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  13. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кит Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353– 1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H, doi : 10.1038/nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ J. Michael Jones (1973), «Влияние тридцатилетней гибридизации на жаб Bufo americanus и Bufo woodhousii fowleri в Блумингтоне, Индия», Evolution , 27 (3): 435–448 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1973.tb00690.x , PMID  28564913, S2CID  39042605
  15. ^ Карин С. Пфенниг (2003), «Проверка альтернативных гипотез эволюции репродуктивной изоляции между чесночницами: поддержка гипотезы подкрепления», Эволюция , 57 (12): 2842– 2851, doi :10.1554/03-228, PMID  14761062, S2CID  198152266
  16. ^ abc Glenn-Peter Sætre, T. Moum, S. Bures, M. Kral, M. Adamjan и J. Moreno (1997), «Смещение полового признака у мухоловок усиливает изоляцию до спаривания», Nature , 387 (6633): 589– 592, Bibcode : 1997Natur.387..589S, doi : 10.1038/42451, S2CID  4363912{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ^ Р. В. Алатало, Л. Густафссон и А. Лундберг (1982), « Гибридизация и успешность размножения мухоловок-пеструшек и мухоловок-пеструшек на острове Готланд», Auk , 99 : 285–291{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Валлин, Никлас; Райс, Эмбер М.; Бейли, Ричард И.; Хасби, Арильд; Кварнстрём, Анна (апрель 2012 г.). «Положительная обратная связь между смещением экологических и репродуктивных признаков в гибридной зоне молодых птиц». Эволюция . 66 (4): 1167– 1179. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01518.x . PMID  22486696. S2CID  13238049.
  19. ^ Ларс Валлин (1986), «Расходящееся смещение признаков в песне двух алловидов: мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и мухоловки-белошейки Ficedula albicollis », Ibis , 128 (2): 251– 259, doi :10.1111/j.1474-919X.1986.tb02672.x
  20. ^ LM Ratcliffe и Peter R. Grant (1983), «Распознавание видов у дарвиновских вьюрков ( Geospiza , Gould). II. Географические различия в предпочтении партнера», Animal Behaviour , 31 (4): 1154–1165 , doi :10.1016/S0003-3472(83)80022-0, S2CID  53178974
  21. ^ JT Ratti (1979). Репродуктивное разделение и механизмы изоляции между симпатрическими темно- и светлофазными западными поганками. Американское орнитологическое общество, 93(3), 573–586.
  22. ^ Эмили Дж. Хасдон и Тревор Д. Прайс (2014), «Всепроникающее подкрепление и роль полового отбора в биологическом видообразовании», Журнал наследственности , 105 : 821–833 , doi : 10.1093/jhered/esu041 , PMID  25149257
  23. ^ Марк Дж. Батлер IV ( 1988 ), «Оценка возможного репродуктивно опосредованного смещения признаков у раков Orconectes rusticus и O. sanbornii », Ohio Journal of Science , 88 (3): 87–91
  24. ^ Эдвард К. Метц, Херардо Гомес-Гутьеррес и Виктор Д. Вакье (1998), «Эволюция митохондриальной ДНК и последовательности генов биндина среди аллопатрических видов морских ежей рода Arbacia », Молекулярная биология и эволюция , 15 (2): 185–195 , doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025914 , PMID  9491615{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ abc Лора Б. Гейер и Стивен Р. Палумби (2003), «Смещение репродуктивного признака и генетика распознавания гамет у тропических морских ежей», Эволюция , 57 (5): 1049– 1060, doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[1049:RCDATG]2.0.CO;2, PMID  12836822, S2CID  198154301
  26. ^ Говард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений колюшки в отношении партнера: Симпатия порождает презрение», Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x, hdl : 2429/6366 , PMID  28568163, S2CID  40648544
  27. ^ C. Hubbs (1960), «Продолжительность функционирования сперматозоидов у окуневых рыб Etheostoma lepidum и Etheostoma spectabile , связанная с симпатрией родительских популяций», Copeia , 1960 (1): 1– 8, doi :10.2307/1439836, JSTOR  1439836
  28. ^ abcd Джереми Р. Деттман, Дэвид Дж. Якобсон, Элизабет Тернер, Энн Прингл и Джон В. Тейлор (2003), «Репродуктивная изоляция и филогенетическая дивергенция у Neurospora : сравнение методов распознавания видов у модельных эукариот», Evolution , 57 (12): 2721– 2741, doi : 10.1554/03-074, PMID  14761052, S2CID  198153854{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Денсон Келли Маклейн и Карамджит С. Рай (1986), «Усиление этологической изоляции в юго-восточной азиатской подгруппе Aedes albopictus (Diptera: Culicidae)», Evolution , 40 (60): 1346–1350 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05759.x , PMID  28563509, S2CID  26849954
  30. ^ Патрик Носиль, Бернард Дж. Креспи и Кристина П. Сандовал (2003), «Репродуктивная изоляция, вызванная комбинированным воздействием экологической адаптации и подкрепления», Труды Королевского общества B , 270 (1527): 1911– 1918, doi :10.1098/rspb.2003.2457, PMC 1691465 , PMID  14561304 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ Патрик Носиль, Бернард Дж. Креспи, Регина Грайс и Герхард Грайс (2007), «Естественный отбор и расхождение в предпочтении партнера во время видообразования», Genetica , 129 (3): 309–327 , doi :10.1007/s10709-006-0013-6, PMID  16900317, S2CID  10808041{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ abc Джон Р. Кули, Крис Саймон, Дэвид К. Маршалл, Карен Слон и Кристофер Эрхардт (2001), «Аллохронное видообразование, вторичный контакт и смещение репродуктивных признаков у периодических цикад (Hemiptera: Magicicada spp.): генетические, морфологические и поведенческие доказательства», Молекулярная экология , 10 (3): 661– 671, Bibcode : 2001MolEc..10..661C, doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01210.x, PMID  11298977, S2CID  24760583{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  33. ^ Роджер К. Батлин (1989). Усиление изоляции до спаривания. В Otte, D. и Endler, John A. (ред.) Speciation and its Consequences , Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN 0-87893-657-2 
  34. ^ JH Benedix Jr. и Daniel J. Howard (1991), «Смещение призывной песни в зоне перекрытия и гибридизации», Evolution , 45 (8): 1751–1759 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02685.x , PMID  28563959, S2CID  46400422
  35. ^ Джонатан К. Вааге (1975), «Репродуктивная изоляция и потенциальная возможность смещения признаков у стрекоз, Calopteryx Maculata и C. Aequabilis (Odonata: Calopterygidae)», Systematic Biology , 24 (1): 24–36 , doi :10.1093/sysbio/24.1.24
  36. ^ Джонатан К. Вааге (1979), «Смещение репродуктивных признаков у Calopteryx (Odonata: Calopterygidae), Evolution , 33 (1): 104–116 , doi :10.1111/j.1558-5646.1979.tb04667.x, PMID  28568062, S2CID  43039210
  37. ^ CD Jiggins (2006), «Усиленное видообразование бабочек», Наследственность , 96 (2): 107–108 , doi : 10.1038/sj.hdy.6800754 , PMID  16222327, S2CID  24389006
  38. ^ Владимир А. Лухтанов, Николай П. Кандул, Джошуа Б. Плоткин, Александр В. Данченко, Дэвид Хейг и Наоми Э. Пирс (2005), «Усиление презиготической изоляции и эволюция кариотипа у бабочек Agrodiaetus », Nature , 436 (7049): 385– 389, Bibcode : 2005Natur.436..385L, doi : 10.1038/nature03704, PMID  16034417, S2CID  4431492{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Джеймс Маллет (2006), «Что генетика дрозофилы говорит нам о видообразовании?», Тенденции в экологии и эволюции , 21 (7): 386–393 , doi :10.1016/j.tree.2006.05.004, PMID  16765478
  40. ^ Ли Эрман (1965), «Прямое наблюдение половой изоляции между аллопатрическими и симпатрическими штаммами различных рас Drosophila paulistorum », Evolution , 19 (4): 459– 464, doi :10.2307/2406243, JSTOR  2406243
  41. ^ Марвин Вассерман и Х. Роберта Кёпфер (1977), «Смещение признаков для половой изоляции между Drosophila mojavensis и Drosophila arizonensis », Эволюция , 31 (4): 812– 823, doi :10.1111/j.1558-5646.1977.tb01073.x, PMID  28563708, S2CID  36693544
  42. ^ Mohamed AF Noor (1995), "Видообразование, обусловленное естественным отбором у Drosophila ", Nature , 375 (6533): 674– 675, Bibcode : 1995Natur.375..674N, doi : 10.1038/375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  43. ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2007), «Являются ли признаки, которые испытывают подкрепление, также подверженными половому отбору?» (PDF) , The American Naturalist , 170 (3): 409– 420, Bibcode : 2007ANat..170..409H, doi : 10.1086/519401, PMID  17879191, S2CID  44985193
  44. ^ Меган Хигги, Стив Ченовет и Марк В. Блоуз (2000), «Естественный отбор и усиление распознавания партнера» (PDF) , Science , 290 (5491): 519– 521, Bibcode : 2000Sci...290..519H, doi : 10.1126/science.290.5491.519, PMID  11039933{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2008), «Эволюция смещения репродуктивных признаков противоречит тому, как действует половой отбор внутри вида», Эволюция , 62 (5): 1192–1203 , doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00357.x , PMID  18298640, S2CID  333466
  46. ^ Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование через взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409– 420, Bibcode : 2010EcolL..13..409H, doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922
  47. ^ H. MacCarley (1964), «Этологическая изоляция в ценовиде Peromyscus leucopus », Evolution , 18 (2): 331–342 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1964.tb01605.x , S2CID  84959325
  48. ^ abc Майкл С. Джонсон (1982), «Полиморфизм направления спирали у Partula suturalis : поведенческая изоляция и положительный частотно-зависимый отбор», Наследственность , 49 (2): 145–151 , doi : 10.1038/hdy.1982.80
  49. ^ J. Murray и B. Clarke (1980), «Род Partula на Муреа: процесс видообразования», Труды Королевского общества B , 211 (1182): 83– 117, Bibcode : 1980RSPSB.211...83M, doi : 10.1098/rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  50. ^ Карл Т. Бергстром и Ли Алан Дугаткин (2016), Эволюция (2-е изд.), WW Norton & Company, стр.  508–509 , ISBN 9780393937930
  51. ^ Юичи Камеда, Ацуши Кавакита и Макото Като (2009), «Смещение репродуктивных признаков в генитальной морфологии улиток Сацума », The American Naturalist , 173 (5): 689– 697, Bibcode : 2009ANat..173..689K, doi : 10.1086/597607, PMID  19298185, S2CID  13428948{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  52. ^ Эстер Б. Вульшлегер, Юрген Вин и Юкка Йокела ( 2002 ), «Смещение репродуктивных признаков между близкородственными пресноводными улитками Lymnaea peregra и L. ovata », Evolutionary Ecology Research , 4 : 247–257{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  53. ^ YH Lee, T. Ota и VD Vacquier (1995), «Положительный отбор — общее явление в эволюции лизина спермы морского ушка», Molecular Biology and Evolution , 12 (2): 231–238 , doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040200 , PMID  7700151{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ Робин Хопкинс (2013), «Подкрепление в растениях», New Phytologist , 197 (4): 1095–1103 , Bibcode : 2013NewPh.197.1095H, doi : 10.1111/nph.12119 , PMID  23495388
  55. ^ ab Робин Хопкинс и Марк Д. Раушер (2011), «Идентификация двух генов, вызывающих усиление в техасском диком цветке Phlox drummondii », Nature , 469 (7330): 411– 414, Bibcode : 2011Natur.469..411H, doi : 10.1038/nature09641, PMID  21217687, S2CID  205223257
  56. ^ Роб Хопкинс, Рафаэль Ф. Герреро, Марк Д. Раушер и Марк Киркпартрик (2014), «Сильный усиливающий отбор в техасском полевом цветке», Current Biology , 24 (17): 1995–1999 , Bibcode : 2014CBio...24.1995H, doi : 10.1016/j.cub.2014.07.027 , PMID  25155503{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Дональд А. Левин и Гарольд В. Керстер (1967), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции у флокса », Эволюция , 21 (4): 679–687 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03425.x , PMID  28563087, S2CID  13457880
  58. ^ Майкл Д. Уэйлен (1978), «Смещение репродуктивных признаков и флористическое разнообразие в секции Solanum Androceras », Систематическая биология , 3 (1): 77– 86, doi : 10.2307/2418533, JSTOR  2418533
  59. ^ Констанс И. Миллар (1983), «Крутой склон в Pinus muricata », Эволюция , 37 (2): 311–319 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb05541.x , PMID  28568365, S2CID  34080334
  60. ^ ab Томас МакНейлли и Янис Антонович (1968), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений. IV. Препятствия к потоку генов», Наследственность , 23 (2): 205–218 , doi : 10.1038/hdy.1968.29
  61. ^ Верн Грант (1966), «Избирательное происхождение барьеров несовместимости в роде растений Gilia », The American Naturalist , 100 (911): 99– 118, Bibcode : 1966ANat..100...99G, doi : 10.1086/282404, S2CID  84918503
  62. ^ Дуглас В. Шемске (1981), «Цветочная конвергенция и совместное использование опылителей у двух опыляемых пчелами тропических трав», Экология , 62 (4): 946–954 , Bibcode : 1981Ecol...62..946S, doi : 10.2307/1936993, JSTOR  1936993
  63. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2003), «Собрания опылителей и частота посещений 11 видов неотропических Costus (Costaceae)», Biotropica , 35 (2): 198–207 , doi : 10.1646/02159, S2CID  198158311
  64. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2008), «Естественный отбор усиливает видообразование в радиации растений неотропических лесов», Эволюция , 62 (10): 2628– 2642, doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00463.x , PMID  18637960, S2CID  205781802
  65. ^ Стефан Г. Михальски и Вальтер Дурка (2015), «Разделение во время цветения способствует поддержанию симпатрических криптических линий растений», Экология и эволюция , 5 (11): 2172– 2184, Bibcode : 2015EcoEv...5.2172M, doi : 10.1002/ece3.1481, PMC 4461419 , PMID  26078854 
  66. ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Молекулярная экология , 26 (13): 3330– 3342, Bibcode : 2017MolEc..26.3330T, doi : 10.1111/mec.14126 , PMID  28370658, S2CID  46852358
  67. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), "«Повторный взгляд на закономерности видообразования у дрозофилы », Эволюция , 51 (1): 295–303 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S2CID  40390753
  68. ^ AR McCune и NR Lovejoy. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В DJ Howard и SH Berlocher (ред.) Endless Forms: Species and Speciation , Oxford University Press, стр. 172–185.
  69. ^ Леони К. Мойл, Мэтью С. Олсон и Питер Тиффин (2004), «Модели репродуктивной изоляции в трех родах покрытосеменных», Evolution , 58 (6): 1195– 1208, doi :10.1554/03-511, PMID  15266970, S2CID  198156807{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ ab Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Эволюция , 47 (6): 1637– 1653, doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  71. ^ T. Dobzhansky, O. Pavlovsky и JR Powell (1976), "Частично успешная попытка усилить репродуктивную изоляцию между полувидами Drosophila paulistorum ", Evolution , 30 (2): 201– 212, doi :10.2307/2407696, JSTOR  2407696, PMID  28563045{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  72. ^ Карл Ф. Купман (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Эволюция , 4 (2): 135–148 , doi :10.2307/2405390, JSTOR  2405390
  73. ^ Стелла А. Кроссли (1974), «Изменения в поведении при спаривании, вызванные отбором на этологическую изоляцию между черными и рудиментарными мутантами Drosophila melanogaster », Эволюция , 28 (4): 631– 647, doi :10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x, PMID  28564833, S2CID  35867118
  74. ^ GR Knight; и др. (1956), «Отбор для половой изоляции внутри вида», Evolution , 10 : 14–22 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID  87729275
  75. ^ А. Фукатами и Д. Мориваки (1970), «Отбор на половую изоляцию у Drosophila melanogaster с помощью модификации метода Купмана», Японский журнал генетики , 45 (3): 193–204 , doi : 10.1266/jjg.45.193
  76. ^ Уоллес Б. (1953). «Генетическая дивергенция изолированных популяций Drosophila melanogaster ». Международный генетический конгресс, Труды . 9 : 761–764 .
  77. ^ JSF Barker и LJE Karlsson (1974), «Влияние размера популяции и интенсивности отбора на реакции на дизруптивный отбор у Drosophila melanogaster », Genetics , 78 (2): 715–735 , doi :10.2307/2407287, JSTOR  2407287, PMC 1213230 , PMID  4217303 
  78. ^ Б. Уоллес (1982), « Популяции Drosophila melanogaster , отобранные по устойчивости к NaCl и CuSO 4 как при аллопатрии, так и при симпатрии», Журнал наследственности , 73 (1): 35–42 , doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a109572, PMID  6802898
  79. ^ Ли Эрман, Марни А. Уайт и Б. Уоллес. 1991. Долгосрочное исследование с участием Drosophila melanogaster и токсичных сред. С. 175-209 в MK Hecht, B. Wallace и RJ Maclntyre, ред. Эволюционная биология, т. 25. Plenum Press, Нью-Йорк.
  80. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Тест половой изоляции у дрозофилы », Genetical Research , 8 (2): 181–187 , doi : 10.1017/S001667230001003X , PMID  5922518
  81. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Экологическая генетика роста у дрозофилы 8. Адаптация к новой диете», Genetical Research , 8 (2): 165–179 , doi : 10.1017/S0016672300010028 , PMID  5922517
  82. ^ BS Grant и LE Mettler (1969), «Дезорганизующий и стабилизирующий отбор на поведение «побега» Drosophila melanogaster », Genetics , 62 (3): 625–637 , doi :10.1093/genetics/62.3.625, PMC 1212303 , PMID  17248452 
  83. ^ EB Spiess и CM Wilke (1984), «Еще одна попытка достичь ассортитивного спаривания путем разрушительного отбора у Drosophila », Evolution , 38 (3): 505–515 , doi :10.1111/j.1558-5646.1984.tb00316.x, PMID  28555983, S2CID  19161954
  84. ^ AA Harper и DM Lambert (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23 , doi :10.1007/BF00123305, S2CID  7947934
  85. ^ JM Thoday и JB Gibson (1962), «Изоляция путем дизруптивного отбора», Nature , 193 (4821): 1164– 1166, Bibcode : 1962Natur.193.1164T, doi : 10.1038/1931164a0, PMID  13920720, S2CID  5156234
  86. ^ Эллен Э. Хостерт (1997), «Подкрепление: новый взгляд на старый спор», Evolution , 51 (3): 697–702 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID  28568598, S2CID  21054233
  87. ^ Ли Эрман (1971), «Естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции», American Naturalist , 105 (945): 479– 483, Bibcode : 1971ANat..105..479E, doi : 10.1086/282739, S2CID  85401244
  88. ^ Ли Эрман (1973), «Еще о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 107 (954): 318– 319, Bibcode : 1973ANat..107..318E, doi : 10.1086/282835, S2CID  83780632
  89. ^ Ли Эрман (1979), «Еще больше о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», American Naturalist , 113 : 148–150 , Bibcode : 1979ANat..113..148E, doi : 10.1086/283371, S2CID  85237458
  90. ^ E. Paterniani (1969), «Отбор для репродуктивной изоляции между двумя популяциями кукурузы, Zea mays L», Evolution , 23 (4): 534–547 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID  28562870, S2CID  38650254
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evidence_for_speciation_by_reinforcement&oldid=1263333091"