Предпочтение песни определенного вида
Самки певчих птиц используют пение самцов в качестве сигнала для распознавания вида во время выбора партнера , а самцы приобретают эти песни от наставника в раннем возрасте. Оба процесса требуют различения конспецифической и гетероспецифической песни.
Элементы пения птиц, такие как слог болотного воробья ( Melospiza georgiana ), показанный здесь, имеют уникальные спектральные и временные свойства. Слуховые нейроны настроены на спектральные и временные особенности, присутствующие в песнях конспецифических птиц.

Конспецифическое песенное предпочтение — это способность, необходимая певчим птицам для различения конспецифической песни от гетероспецифической , чтобы самки могли выбрать подходящего партнера, а молодые самцы — подходящего наставника во время обучения вокалу . Исследователи, изучающие болотного воробья ( Melospiza georgiana ), продемонстрировали, что молодые птицы рождаются с этой способностью, потому что молодые самцы, выращенные в акустической изоляции и обучаемые с помощью искусственных записей, выбирают изучать только песни, содержащие слоги их собственного вида. [1] Исследования, проведенные на более поздних стадиях жизни, показывают, что конспецифическое песенное предпочтение дополнительно совершенствуется и усиливается в ходе развития как функция социального опыта. [2] Свойства избирательного реагирования нейронов в слуховом пути певчих птиц были предложены в качестве механизма, ответственного как за врожденные , так и приобретенные компоненты этого предпочтения.

Нейронные механизмы

Механизм, отвечающий за способность различать типы песен, еще не полностью охарактеризован исследователями в области нейроэтологии , но было продемонстрировано, что по крайней мере пять различных структур в слуховом пути содержат нейроны , которые преимущественно реагируют на конспецифическую песню. Структура нейронных сетей, морфология нейронов и рецепторный и ионный канал, дополняющий пресинаптические связи, заставляют некоторые нейроны максимально реагировать на определенную частоту стимула, фазу, амплитуду или временной паттерн, и это известно как спектрально-временная настройка. [3] Плотная спектрально-временная настройка в слуховом пути обеспечивает центральную нервную систему певчих птиц способностью различать конспецифические и гетероспецифические песни. Характеристики настройки слуховых нейронов были лучше всего охарактеризованы у зебровой амадины ( Taeniopygia guttata ), канарейки ( Serinus canaria ), европейского скворца ( Sturnus vulgaris ) и западной сипухи ( Tyto alba ).

Пути обучения и моторики

Традиционная система пения певчих птиц состоит из двух частей: переднего переднего мозгового пути (AFP), участвующего в обучении песне, и заднего переднего мозгового пути или «моторного пути песни» (PFP/SMP), участвующего в создании песни. Оба этих нисходящих пути содержат нейроны, которые реагируют на конспецифическую песню. [4] Самки канареек утратили способность различать конспецифическую и гетероспецифическую песню после двусторонних повреждений вокального центра HVC , ядра, которое находится на вершине обоих путей. [5] Однако у самцов большинство нейронов системы пения максимально реагируют на звук собственной песни птицы, даже больше, чем на песню наставника или любую другую конспецифическую песню. [6] [7] В HVC нейроны переключаются с наилучшей реакции на песню наставника (через 35–69 дней после вылупления) на наилучшую реакцию на собственную песню птицы (>70 дней после вылупления). [8] Предпочтения в песнях нейронов в этих путях важны для сенсомоторного обучения, однако несколько линий доказательств предполагают, что специфическая способность различать конспецифическую и гетероспецифическую песню не находится в AFP или SMP. Что наиболее важно, исследования экспрессии генов продемонстрировали, что в качестве широкой единицы нейроны в AFP и SMP демонстрируют повышенную активацию, когда птица поет, но не когда она просто слушает песню. [9] За исключением самок канареек, нейронный субстрат для предпочтения конспецифической песни, как полагают, находится за пределами обычной системы песни, в слуховом пути. [10] [11]

Слуховой путь

Улитка

Волосковые клетки птиц были тщательно изучены в улитке сипухи [12] , и теперь известно, что как морфологическая структура сосочков волосковых клеток , так и ионные каналы , которые характеризуют мембраны волосковых клеток, обеспечивают спектральные настроечные свойства. Зависимые от Ca 2+ каналы K + производятся как варианты сплайсинга гена cSlo [ 13] , и различные изоформы заставляют волосковую клетку предпочтительно реагировать на различные резонансные частоты. [14] [15] Таким образом, видоспецифические различия в изоформах cSlo мембран волосковых клеток могут играть роль в различении конспецифичных и гетероспецифичных нот у певчих птиц.

Слуховой таламус

Исследования зебровой амадины показали, что ядра в слуховом таламусе , на два шага выше улитки, не передают пассивно входные данные из периферических сенсорных структур в высшие структуры переднего мозга. Таламические ядра демонстрируют различные паттерны экспрессии генов в ответ на различные стимулы, что подразумевает их участие в процессе акустической дискриминации. [16] Нейроны в ядре овоидалиса (Ov) имеют рецептивные поля , которые настроены на реакцию на специфическую комбинацию спектральных и временных характеристик, присутствующих в слогах конспецифической песни. Избирательная настройка на стимул определяется рецепторными белками и ионными каналами, характеризующими синапсы этих нейронов. Нейроны могут избирательно реагировать на временные различия между песнями (например, длина слога или длина слогового интервала), если они являются постсинаптическими либо к быстровысвобождающимся ( ионотропным ), либо к медленновысвобождающимся ( метаботропным ) глутаматным рецепторам . [17] [18]

Слуховой передний мозг

Сильные конспецифически-избирательные ответы наиболее последовательно демонстрировались в нейронах структур более высокого уровня слуховой системы: каудомедиальный неостриатум (NCM), [19] [20] слуховое таламо-реципиентное подполе (поле L: L1, L2a, L2b, L3), [2] [21] и каудальный мезопаллиум (CM: CMM и CLM). [22] [23] [24] [25] Известно, что NCM и CM обсуждаются в сочетании друг с другом, поскольку они функционально схожи. Недавние исследования начали показывать, что, хотя это и правда, CM, по-видимому, реагирует в зависимости от того, является ли стимул лично значимым для птицы.

У европейских скворцов нейроны в NCM привыкают к определенному стимулу и «запоминают» индивидуальные характеристики песен, которым подвергалась птица. Это указывает на то, что NCM функционирует в индивидуальном распознавании посредством стратегического рекрутирования рецепторов N-метил-D-аспартата ( NMDAR ) в синапсы, которые получают повторяющиеся паттерны возбуждения. [23] [26] Фактически, считается, что NMDAR являются единицей, в целом отвечающей за синаптическую память в центральной нервной системе. Таким образом, NMDAR в нейронах NCM могут быть убедительной целью для отбора, когда песня функционирует в различении среди конспецифичных песен, для распознавания соседей и территориальной защиты, но NCM вряд ли будет играть роль в различении конспецифичных и гетероспецифичных песен.

У самцов зебровых амадинов нейроны в полях L и CM не проявляют предпочтения к различным типам конспецифичных песен (в отличие от нейронов в NCM и тех, которые участвуют в AFP и SMP). Нейроны полей L и CM не различают песню наставника, собственную песню птицы или отдельных конспецифичных особей. [27] Вместо этого они демонстрируют предпочтение более высокого порядка для конспецифичной песни по сравнению с гетероспецифичной песней или другими типами звуков. [2] [22] Когда самцов и самок европейских скворцов обучают распознавать конспецифичную песню, происходит связанное с этим изменение в реакции нейронов CMM, [28] а самки зебровых амадинов испытывают снижение способности различать конспецифичную и гетероспецифичную песню после повреждений в этой области. [29] Однако нейроны CMM у самок также демонстрируют повышенную активацию в ответ на песню своего отца по сравнению с новой конспецифичной песней, демонстрируя, что это ядро ​​также участвует в некоторой селективности среди конспецифичных песен у самок. [30] [31] [32]

Нейроны как в поле L, так и в CM обладают сложными свойствами фильтра, селективными как для спектрально-временных модуляций , так и для фазовых соотношений конспецифичных песен. [24] Кроме того, разные нейроны селективны для разных особенностей слогов и песен. В поле L нейроны имеют одну из четырех различных стратегий настройки — они либо жестко настроены на определенную частоту, либо чувствительны к краям частоты, частотным разверткам или комбинированным частотам. [33] [34] При воздействии естественной песни в качестве стимула разные ансамбли этих нейронов реагируют на разные компоненты звука, и вместе они демонстрируют способность выполнять чувствительную дискриминацию между конспецифичными и гетероспецифичными типами слогов. Как и в ядре овоидалис, спектрально-временные свойства фильтра нейронов поля L и CM являются функцией конкретных ионных каналов и рецепторных белков, управляющих их синаптической динамикой. Сложная и сложная настройка этих центров обработки высшего порядка для конспецифических звуков может зависеть от интегрированных входных сигналов со всего восходящего слухового пути, от волосковых клеток через таламус и передний мозг, но этот сложный синтетический вопрос еще предстоит изучить.

Эволюционное значение

В эволюционном контексте нейронные механизмы конспецифического предпочтения песни в слуховом пути важны для распознавания видов. Признаки распознавания видов играют центральную роль как в возникновении, так и в поддержании репродуктивной изоляции . Более того, общий нейронный механизм конспецифического предпочтения песни имеет значение для коэволюции мужского и женского предпочтения песни, что может помочь объяснить драматическое разнообразие фенотипов песни у современных певчих птиц.

Ссылки

  1. ^ Марлер, П. и С. Питерс. 1977. Избирательное вокальное обучение у воробья. Science 198:519-521.
  2. ^ abc Амин, Н., А. Дуп и Ф. Теуниссен. 2007. Развитие селективности к естественным звукам в слуховом переднем мозге певчих птиц. Журнал нейрофизиологии 97:3517.
  3. ^ Woolley, AMN, TE Fremouw, A. Hsu и FE Theunissen. 2005. Настройка спектрально-временных модуляций как механизм слухового различения естественных звуков. Nature Neuroscience 8:1371-1379.
  4. ^ Солис, М. М., Брейнард М. С., Хесслер Н. А. и Дуп А. Дж. 2000. Избирательность песни и сенсомоторные сигналы в обучении и воспроизведении вокала. Труды Национальной академии наук США 97:11836-11842.
  5. ^ Brenowitz, EA 1991. Измененное восприятие видоспецифической песни самками птиц после поражения ядра переднего мозга. Science 251:303-304.
  6. ^ Марголиаш, Д. и М. Кониши. 1985. Слуховое представление аутогенной песни в песенной системе белошапочных воробьев. Труды Национальной академии наук США 82:5997-6000.
  7. ^ Марголиаш, Д. 1986. Предпочтение аутогенной песни слуховыми нейронами в ядре песенной системы белоголового воробья. Журнал нейронауки 13:4737-4747.
  8. ^ Ник, ТА и М. Кониши. 2005. Нейронное предпочтение песни во время вокального обучения у зебровой амадины зависит от возраста и состояния. Журнал нейробиологии 62:231-242.
  9. ^ Джарвис, Э.Д. и Ф. Ноттебом. 1997. Экспрессия генов, управляемая двигателем. Труды Национальной академии наук США 94:4097-4102.
  10. ^ Мелло, К. В., Д. С. Викарио и Д. Ф. Клейтон. 1992. Воспроизведение песни индуцирует экспрессию генов в переднем мозге певчих птиц. Труды Национальной академии наук 89:6818-6822.
  11. ^ Bolhuis, JJ, GGO Zijlstra, AM Den Boer-Visser и EA Van der Zee. 2000. Локализованная нейронная активация в мозге зебровой амадины связана с силой обучения песне. Труды Национальной академии наук США 97:2282-2285.
  12. ^ Кониси, М., Т. Т. Такахаши, Х. Вагнер, В. Э. Салливан и CE Карр. 1988. Нейрофизиологические и анатомические субстраты локализации звука у совы. В «Слуховая функция». GM Edelman, W. E. Gall и WM Cowan, ред. Wiley: New York.
  13. ^ Розенблатт, К. П., З. П. Сан, С. Хеллер и А. Дж. Хадспет. 1997. Распределение изоформ каналов К+, активируемых Ca2+, вдоль тонотопического градиента улитки цыпленка. Neuron 19:1061-1075.
  14. ^ Коппл, К., GA Мэнли и М. Кониши. 2000. Слуховая обработка у птиц. Current Opinion in Neurobiology 10:474-481.
  15. ^ Феттиплэйс, Р. и П. А. Фукс. 1999. Механизмы настройки волосковых клеток. Annual Review of Physiology 61:809-834.
  16. ^ Brauth, SE, W. Liang и WS Hall. 2006. Экспрессия zenk, управляемая контактным сигналом и тоном, в ядре овоидалиса волнистого попугайчика (Melopsittacus undulates). NeuroReport 17:1407-1410.
  17. ^ Дутар, П., Дж. Петроццино и Х. Ву. 2000. Медленное синаптическое торможение, опосредованное активацией метаботропных глутаматных рецепторов каналов GIRK. Журнал нейрофизиологии 84:2284-2290.
  18. ^ Амин, Н., П. Гилл и Ф. Теуниссен. 2010. Роль слухового таламуса зебровой амадины в создании сложных представлений для естественных звуков. Журнал нейрофизиологии 104:784.
  19. ^ Бейли, Д. и Дж. Роузбуш. 2002. Гиппокамп и каудомедиальный неостриатум демонстрируют избирательную реакцию на конспецифическое пение у самки зебровой амадины. Журнал нейробиологии 52:43-51.
  20. ^ Джордж, И., Х. Кусиллас и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.
  21. ^ Грейс, Дж., Н. Амин и Н. Сингх. 2003. Избирательность конспецифической песни в слуховом переднем мозге зебровой амадины. Журнал нейрофизиологии 89:472-487.
  22. ^ ab Boumans, T., C. Vignal и A. Smolders. 2008. Функциональная магнитно-резонансная томография у зебровой амадины различает нейронный субстрат, участвующий в отделении конспецифической песни от фонового шума. Журнал нейрофизиологии 99:931-938.
  23. ^ ab Chew, S., and D. Vicario. 1996. Система памяти большой емкости, распознающая крики и песни отдельных птиц. Труды Национальной академии наук 93:1950-1955.
  24. ^ ab Hsu, A., S. Woolley, T. Fremouw и F. Theunissen. 2004. Мощность модуляции и фазовый спектр естественных звуков усиливают нейронное кодирование, выполняемое отдельными слуховыми нейронами. The Journal of Neuroscience 24:9201.
  25. ^ Gill, P., S. Woolley, T. Fremouw и F. Theunissen. 2008. Что это за звук? Слуховая область CLM кодирует неожиданность стимула, а не интенсивность или изменения интенсивности. Journal of Neurophysiology 99:2809.
  26. ^ Джордж, И., Х. Кусиллас и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3:e2203.
  27. ^ Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхейс и А. М. ден Бур-Виссер. 2004. Анализ нейронной репрезентации памяти песен птиц. Журнал неврологии 24: 4971-4977.
  28. ^ Gentner, TQ и D. Margoliash. 2003. Нейронные популяции и отдельные клетки, представляющие усвоенные слуховые объекты. Nature 424:669-674.
  29. ^ MacDougall-Shackleton, SA, SH Hulse и GF Ball. 1998. Нейронные основы песенных предпочтений у самок зебровых амадинов (Taeniopygia guttata). NeuroReport 9:3047-3052.
  30. ^ Terpstra, NJ, JJ Bolhuis, K. Riebel, JMM van der Burg и AM den Boer-Visser. 2006. Локализованная активация мозга, специфичная для слуховой памяти у самки певчей птицы. Журнал сравнительной неврологии 494:784-781.
  31. ^ Вэй, Цзин; Лю, Цюаньсяо; Рибель, Катарина (01.09.2022). «Обобщение предпочтений в отношении песен с ранним обучением у самок зебровых амадинов (Taeniopygia guttata)». Поведенческие процессы . 201 : 104731. doi : 10.1016/j.beproc.2022.104731 . hdl : 1887/3494224 . ISSN  0376-6357.
  32. ^ Миллер, Дэвид Б. (1979-08-01). «Длительное распознавание песни отца самками зебровых амадинов». Nature . 280 (5721): 389–391 . doi :10.1038/280389a0. ISSN  1476-4687.
  33. ^ Theunissen, F., K. Sen и A. Doupe. 2000. Спектрально-временные рецептивные поля нелинейных слуховых нейронов, полученные с использованием естественных звуков. The Journal of Neuroscience 20:2315.
  34. ^ Theunissen, F., S. David, N. Singh, A. Hsu, W. Vinje и J. Gallant. 2001. Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их реакциям на естественные стимулы. Network: Computation in Neural Systems 12:289-316.
  • Проект секвенирования генома певчей птицы
  • Консорциум по изучению песен зебровой амадины
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Conspecific_song_preference&oldid=1258208271"