Европейская мухоловка-пеструшка | |
---|---|
Взрослый мужчина в Шотландии | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Воробьинообразные |
Семья: | Muscicapidae |
Род: | Фицедула |
Разновидность: | Ф. гиполеука |
Биномиальное имя | |
Фицедула гиполеука ( Паллас , 1764) | |
Ареал F. hypoleuca Разведение Проход Неразмножающиеся | |
Синонимы | |
Muscicapa luctuosa Temm. [2] |
Европейская мухоловка-пеструшка ( Ficedula hypoleuca ) — небольшая воробьинообразная птица из семейства мухоловковых Старого Света . Один из четырех видов западных палеарктических черно-белых мухоловок , в ограниченной степени гибридизируется с мухоловкой-воротничком . [3] Гнездится в большей части Европы и по всей Западной Палеарктике . Перелетная птица, зимует в основном в тропической Африке . [1] [4] Обычно строит гнезда в дуплах дубов. [5] Этот вид практикует полигинию , обычно двоеженство , при котором самец преодолевает большие расстояния, чтобы обрести вторую самку. Самец спаривается со вторичной самкой, а затем возвращается к основной самке, чтобы помочь с аспектами воспитания детей, такими как кормление. [3] [6]
Европейская мухоловка-пеструшка в основном насекомоядная , хотя в ее рацион входят и другие членистоногие . Этот вид обычно питается пауками, муравьями, пчелами и подобной добычей . [7]
Европейская мухоловка-пеструшка имеет очень большой ареал и размер популяции, поэтому, по данным Международного союза охраны природы (МСОП), она вызывает наименьшее беспокойство. [1]
Европейская мухоловка-пеструшка — мухоловка Старого Света , часть семейства насекомоядных певчих птиц, которые обычно питаются, бросаясь за насекомыми. [8] Латинское слово ficedula означает «маленькая птица, питающаяся инжиром». Термин hypoleuca происходит от двух греческих корней: hupo , «ниже», и leukos , «белый». [4]
Вид был описан в Fauna Svecica Линнея (1746), работе, которая не была биномиальной и поэтому недоступна с точки зрения номенклатуры. Позже, в десятом издании своей Systema Naturae и следующем издании Fauna Svecica (1761), Линней спутал эту мухоловку с евразийской черноголовой чернетью и луговым чеканом . [9] До этого момента у европейской мухоловки-пеструшки все еще не было надлежащего действительного биномиального названия. Вид был окончательно назван Motacilla hypoleuca немецким натуралистом Петером Симоном Палласом в 1764 году. Однако он описал этот вид анонимно в приложении к каталогу продаж коллекции Адриана Врёга, широко известной среди орнитологов просто как «Adumbratiunculae». [10] Авторство Adumbratiunculae позже будет приписано Палласу. [11] Учитывая первоначальную анонимность публикации и предполагаемое авторство по внешним свидетельствам, Международный кодекс зоологической номенклатуры рекомендует, чтобы имя Палласа было заключено в квадратные скобки в названии вида. Таким образом, правильная форма научного названия европейской мухоловки-пеструшки — Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). [9]
Ficedula hypoleuca в настоящее время имеет три признанных подвида: номинантный F. h. hypoleuca ([Pallas], 1764), F. h. iberiae ( Witherby , 1928) и F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9] Подвид F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) в настоящее время считается синонимом F. h. hypoleuca , но может представлять собой фактический отдельный подвид. Название F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) является младшим субъективным синонимом F. h. hypoleuca ; а название F. h. sibirica Khakhlov, 1915 является недействительным, правильная форма — F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9] Очень похожая атласская мухоловка-пеструшка ( Ficedula speculigera ), обитающая в горах северо-западной Африки , ранее классифицировалась как подвид европейской мухоловки-пеструшки. [12] [13]
Это птица длиной 12–13,5 см (4,7–5,3 дюйма). Самец в период размножения в основном черный сверху и белый снизу, с большим белым пятном на крыле, белыми боками хвоста и небольшим пятном на лбу. Иберийский подвид iberiae (известный как иберийская пестрая мухоловка ) имеет большее пятно на лбу и бледный круп. У негнездящихся самцов, самок и молодых особей черный цвет заменен на бледно-коричневый, и их может быть очень трудно отличить от других мухоловок Ficedula , особенно от мухоловки-воротничка , с которой этот вид гибридизируется в ограниченной степени. [14]
Клюв черный, имеет широкую, но заостренную форму, типичную для воздушных насекомоядных. Помимо того, что этот вид ловит насекомых в полете, он охотится на гусениц среди дубовой листвы и собирает ягоды. Поэтому он гораздо раньше весеннего мигранта, чем более воздушная пятнистая мухоловка , и его громкая, ритмичная и мелодичная песня характерна для дубовых лесов весной.
Это птицы лиственных лесов, парков и садов, предпочитающие дубы . Они строят открытое гнездо в дупле дерева и легко приспосабливаются к открытому гнездовому ящику. Откладывают 4–10 яиц. [5]
Европейская мухоловка-пеструшка имеет очень большой ареал и размер популяции, и поэтому считается наименее опасным видом по версии МСОП. Этот вид населяет территории многих стран Европы и Северной Африки , а также присутствует в западноазиатской части России . Более конкретно, номинативный подвид F. h. hypoleuca обитает в Великобритании, Центральной Европе и Скандинавии, F. h. iberiae обитает на Пиренейском полуострове, а F. h. tomensis — в Восточной Европе и России. [9] Вид отмечен как бродячий вид в других странах Африки и Южной Азии , таких как Судан и Афганистан . [1] Эта мухоловка обычно проводит зиму в тропической Африке. [4] [9]
Европейская мухоловка-пеструшка — наземная птица, [1] обычно обитающая в открытых лесах, лесистых местностях и городах. В 2005 году численность европейской популяции оценивалась в 3–7 миллионов пар. [4]
Европейская мухоловка-пеструшка преимущественно практикует смешанную систему спаривания моногамии и полигинии . Их система спаривания также описывается как последовательная полигиния. [6] В рамках последней системы самцы покидают свою родную территорию, как только их основные партнеры откладывают свои первые яйца. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно, для того, чтобы привлечь второстепенную самку для размножения. Даже когда им удается заполучить вторую самку, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы исключительно обеспечивать ее и ее потомство. [3] Самцы иногда заботятся об обеих самках, если гнезда основной и второстепенной самок находятся близко друг к другу. Самец также может заботиться об обеих самках, как только потомство основной самки оперится . Самец обычно не имеет более двух самок, практикуя двоеженство . Было отмечено только два случая тригинии. [15]
Поведение самцов при спаривании имеет две ключевые характеристики: оставление основной самки и политерриториальность . Самцы путешествуют на большие расстояния, в среднем 200–3500 метров (660–11480 футов), чтобы найти свою вторую самку. После спаривания со вторичной самкой самцы возвращаются к своей первой самке. Самцы этого вида политерриториальны; самцы приобретают несколько мест гнездования, чтобы привлечь самку. После спаривания с этой первой самкой самец приобретает больше мест гнездования, как правило, на некотором расстоянии от места основной самки, чтобы привлечь вторую самку для спаривания. Самцы, которые имеют больший успех в полигинии, как правило, крупнее, старше и более опытны в том, чтобы прибывать раньше на места спаривания. [16]
Поведение самок также было изучено подробно, особенно в связи с тем, что некоторые самки принимают полигамию, в то время как другие способны поддерживать моногамные отношения. Первая самка в полигамных отношениях не сильно страдает по сравнению с самками в моногамных ситуациях. Эти первичные самки добиваются большего репродуктивного успеха, поскольку они могут обеспечить себе постоянную помощь от самца, когда он возвращается из поисков второго партнера. Однако вторая самка часто страдает от полигамии. У этих самок на 60% меньше потомства, чем у самок, находящихся в моногамных отношениях. [17] Эти результаты согласуются с моделью порога полигамии , которая изображена справа. Кроме того, вторичная самка откладывает меньшую кладку, которую она, скорее всего, сможет вырастить самостоятельно.
Другим относительно частым поведением европейских мухоловок-пеструшек является практика внепарных копуляций (EPC). Таким образом, самец, практикующий EPC, будет иметь группу потомков, успешно выращенных без каких-либо родительских вложений с его стороны. Самка может выиграть от EPC, если второй самец будет оценен как имеющий превосходящие гены по сравнению с исходным самцом. Еще одним преимуществом, которое добавляет EPC, является увеличение генетической изменчивости . Однако самки обычно не очень приветствуют EPC. Самка, которую преследуют для EPC, либо пассивно позволит самцу совокупляться с ней, либо будет сопротивляться этому и рисковать травмой из-за агрессии самца. [18]
В эксперименте, проводившемся с 1948 по 1964 год в лесу Дин в Глостершире , двести пятьдесят гнездовых ящиков были тщательно зарегистрированы на предмет их местонахождения, а затем проанализированы на предмет их обитания. [19] Медианное разброса при размножении (расстояние между последовательными гнездами) европейской мухоловки-пеструшки колеблется от примерно 52 до 133 метров (171–436 футов), при этом среднее расстояние между местами гнездования составляет около 45 метров (148 футов). Это расстояние обычно зависело от плотности размножения в каждом году. Исследование обнаружило мало доказательств, позволяющих предположить разницу в разбросе при размножении между годами или между моногамными и полигамными самцами. В результате данные по отдельным категориям можно было объединить. Разброс при размножении на большие расстояния может привести как к верности партнеру , так и к смене партнера, последняя из которых происходит либо при жизни предыдущего партнера, либо после его смерти. Были изучены расстояния распространения при размножении птиц, переживших более трех сезонов размножения, и результаты показали, что верность месту размножения увеличивалась с более успешными попытками размножения . То же долгосрочное исследование также показало, что более старые европейские мухоловки-пеструшки, как самцы, так и самки, с большей вероятностью перемещались на более короткие расстояния между сезонами размножения, чем молодые птицы. Когда наблюдалось, что партнеры восстанавливали свою связь с парой, они, как правило, занимали определенные области, которые находились недалеко от места гнездования, установленного в предыдущий сезон размножения. Кроме того, самки птиц с меньшей вероятностью возвращались на прежнее место гнездования после смерти или развода с бывшим партнером. Когда пара разводится, было замечено, что самки отдалялись на большие расстояния, чем самцы. В результате самки, которые сохраняют одних и тех же партнеров из года в год, в конечном итоге перемещаются на более короткие расстояния за каждый период спаривания, чем те, которые разводятся. Развод мало влияет на вероятность того, что самцы отойдут от своего первоначального места гнездования. Исследование показало, что самцы, сохраняющие одну и ту же партнершу, не перемещаются на значительно меньшие расстояния, чем самцы, которые разводятся. [19]
Поскольку большинство видов птиц демонстрируют моногамное брачное поведение, полигамное поведение европейской мухоловки-пеструшки вызвало множество исследований. Существуют три основные гипотезы, которые пытаются объяснить, почему самки селятся полигамно, когда это снижает их общую приспособленность и репродуктивный успех по сравнению с моногамными отношениями. [20]
Первая гипотеза — гипотеза «сексуального сына» , которая утверждает, что хотя самки испытывают первоначальную репродуктивную потерю с первым поколением, репродуктивный успех второго поколения компенсирует первоначальную потерю. Второе поколение самцов считается привилегированным, поскольку оно унаследует повышенную способность к спариванию или привлекательность от своих отцов и, таким образом, будет иметь высокий успех в приобретении самок после созревания. Поскольку эти «сексуальные сыновья», как прогнозируется, будут иметь повышенный репродуктивный успех, репродуктивный успех вторичной самки, в свою очередь, улучшается. [21] Некоторые исследователи, однако, опровергли эту теорию, заявив, что потомство, рожденное от вторичных самок, страдало от плохого питания, что привело к более коротким лапкам и меньшему весу, чем потомство первичных и моногамных самок. Эти фенотипические черты способствуют меньшему успеху в приобретении самок, отвергая гипотезу «сексуального сына». [15]
Вторая гипотеза утверждает, что обман со стороны самца мухоловки объясняет выбор самки спариться с уже спаренным самцом, несмотря на относительное снижение репродуктивного успеха. [16] Обман возникает из-за политерриториальности самцов, что означает, что самцы способны обманывать самок, используя отдельные территории. Эта гипотеза пытается описать, почему самцы развили политерриториальное поведение. Типичные большие расстояния между местами гнездования предполагают, что самцы приобретают несколько мест гнездования, чтобы облегчить обман вторичной самки. [15] Исследование показало, что самки покидают самца, обнаружив, что он уже спарился, при условии, что она обнаруживает этот факт до сезона кладки яиц. [16] Однако другой эксперимент с европейскими мухоловками-пеструшками в Норвегии дал результаты, которые опровергают гипотезу обмана. [22] Второстепенные самки в их исследовании вырастили более крупные кладки, чем основные самки. Исследование также показало, что обман не является эволюционно стабильной стратегией для самцов, поскольку вторичные самки замечают частые визиты к первичным самкам и затем выбирают другого партнера. Согласно гипотезе обмана, уже спаренные самцы демонстрируют политерриториальное поведение, которое увеличивает их шансы на приобретение другого партнера. Было показано, что неспаренные самцы демонстрируют брачное поведение, состоящее в основном из пения, на месте своего гнезда. С другой стороны, уже спаренным самцам необходимо прервать свое пение на своих вторичных территориях, чтобы вернуться в свое первичное гнездо. Это может происходить как до, так и после времени их второго спаривания. [23] В результате это снижает вероятность того, что самки будут обмануты, что приводит к эволюционно нестабильной стратегии. [24]
Третья гипотеза утверждает, что самки соглашаются на полигинию, потому что трудно найти неспаренных самцов. [22] [25] Эта теория предполагает, что между самками существует агрессия, чтобы найти себе пару, и утверждает, что политерриториальность на самом деле помогает смягчить эту агрессию, предоставляя второй самке место для мирного поселения и размножения. [26] Хотя гипотеза обмана предполагает, что самцы более успешны на более отдаленных вторичных территориях, потому что они могут скрыть свое семейное положение, агрессия между самками предполагает, что самцы занимают отдаленные вторичные территории, чтобы уменьшить агрессию между первичными и вторичными самками. Первичные самки проявляют агрессию и не дают другим самкам селиться около первоначального гнезда, чтобы гарантировать, что они получат родительскую заботу самца . [27] В экспериментах было замечено, что первичные самки посещали вторую территорию и вели себя агрессивно по отношению к вторичной самке. Количество таких посещений уменьшалось с увеличением расстояния между гнездами. Также важно, чтобы основная самка могла обнаружить вторгшуюся самку как можно скорее, потому что чем дольше вторгшаяся самка присутствует на территории, тем сложнее будет выселить самку. Известно, что самки мухоловок обладают способностью распознавать песни своих собственных партнеров и проверять, устанавливают ли они вторую территорию. Также было показано, что основной самец проводит меньше времени на вторых территориях во время инкубационных периодов, чем до того, как он приобрел вторичную партнершу, особенно при больших расстояниях между двумя территориями. [28] [29]
F. hypoleuca (мухоловка-пеструшка) и F. albicollis (мухоловка-пеструшка) видообразуются друг от друга, что свидетельствует о видообразовании путем подкрепления (отбор против гибрида). [30] Два вида разошлись менее двух миллионов лет назад, что считается недавним событием в масштабах эволюции. [31] Тем не менее, гибриды двух видов уже страдают от низкой плодовитости [32] [33] и метаболической дисфункции. [34] Также считалось, что половой отбор вызывает подкрепление, и мухоловка-пеструшка развила различную окраску при симпатрии по сравнению с аллопатрией , чтобы предотвратить гибридизацию, хотя некоторые данные указывают на гетероспецифическую конкуренцию вместо подкрепления в качестве основного механизма. [35] Тесты на выбор спаривания у видов показывают, что самки обоих видов выбирают самцов своего вида при симпатрии , но гетероспецифических самцов при аллопатрии [36] (см. предпочтение песен своего вида ). Эти закономерности могут указывать на мимикрию , обусловленную межвидовой конкуренцией ; [37] Однако было обнаружено расхождение в песнях, которое показывает схожую картину с предпочтениями в выборе партнера. [38]
Также были проведены исследования для изучения вклада самца европейской мухоловки-пеструшки в родительскую заботу , а также того, почему некоторые самки выбирают для спаривания уже состоящих в браке самцов. [39] При сравнении более старых и молодых моногамных самцов не было выявлено разницы в скорости кормления между каждым гнездом . При изучении самок ученые обнаружили, что моногамные и основные самки получали от самца значительно больше пользы с точки зрения родительской заботы, чем полигамные самки. Последняя группа могла лишь частично компенсировать отсутствие самца, что приводило к тому, что вторичные самки и вдовы воспитывали меньше потомства, чем моногамные пары. В исследовании различия в самцах и качествах территорий были незначительными и, следовательно, не рассматривались, поскольку они не приводили к каким-либо преимуществам для самок в выборе между территориями, принадлежащими моногамным или уже состоящим в браке самцам. Результаты исследования показывают, что самцы могут контролировать несколько территорий и, таким образом, способны обманывать самок, заставляя их принять полигамию, в то время как у самок не было достаточно времени, чтобы узнать семейное положение самцов.
С точки зрения родительской заботы самцов о кладках, скорость кормления самцов во время инкубации напрямую связана с физическим состоянием самцов и отрицательно коррелирует с температурой окружающей среды. Полигамно спарившиеся самки также получали гораздо меньше корма, чем моногамно спарившиеся самки, несмотря на отсутствие разницы в скорости доставки пищи самцом. Снижение скорости доставки у полигамно спарившихся самок привело к отрицательному влиянию на эффективность их инкубации, поскольку самкам приходилось проводить больше времени вдали от гнезда, добывая пищу. Это также продлевало период инкубации по сравнению с моногамными самками. Поведение самцов во время кормления связано с репродуктивной ценностью, представленной гнездами, а также с затратами и выгодами инкубационного кормления. [40]
Основной рацион европейской мухоловки-пеструшки — насекомые. На самом деле, их название происходит от их привычки ловить летающих насекомых, но они также ловят насекомых или членистоногих со стволов деревьев, веток или с земли. [41] Исследования показали, что большая часть добычи была сделана с земли. Было также обнаружено, что добыча, летающая по воздуху, была поймана больше в начале сезона (с мая по июнь), чем в более поздней части (с августа по сентябрь); обратная тенденция проявилась в добыче, взятой с деревьев. Также есть много совпадений в методах добычи пищи с мухоловкой-воротничком , пятнистой мухоловкой и горихвостом-красношейкой . [7] [42]
Кормление во время ухаживания или инкубационное кормление происходит, когда самец кормит самку на стадиях спаривания, откладывания яиц и инкубации. Интерпретация этого поведения заключается в том, что оно укрепляет связь между партнерами. [43]
Рацион европейской мухоловки-пеструшки почти полностью состоит из насекомых. В одном исследовании анализировалось содержимое желудков птиц в период размножения и было обнаружено, что муравьи , пчелы , осы и жуки составляли основную диету. [7] Муравьи составляли примерно 25% рациона. [44] Пища, которую дают птенцам, включает пауков , бабочек , моль , мух, комаров, муравьев, пчел, ос и жуков. У чешуекрылых и перепончатокрылых личинки, по-видимому, потребляются больше, чем взрослые насекомые; противоположное верно для других отрядов насекомых. [42] Также существуют различия между пропорциями личинок и взрослых насекомых в разных местах обитания. Было также обнаружено, что птенцы потребляют больше пауков, бабочек и личинок моли, в то время как взрослые мухоловки потребляют больше муравьев. [7]
В среднем популяция сократилась на 25% за последние 25 лет. Она перестала размножаться в нескольких частях своего прежнего ареала в Британии . Это очень редкий и нерегулярный вид в Ирландии , где за большинство лет было зарегистрировано только одна или две пары, размножающиеся. [45] Записи о ее местонахождении можно найти в Национальной сети биоразнообразия . [46] В Нидерландах ее численность сократилась на 90% из-за несовпадения пиков гнездования. [47]
Они размножаются в горных широколиственных лесах. Это означает, что в Британии они ограничены из-за географии на севере и западе. Они предпочитают зрелые дубовые леса, но также размножаются в зрелых горных ясеневых и березовых лесах.
Им требуется очень высокая горизонтальная видимость - небольшое обилие кустарников и подлеска, но с высокой долей мха и травы . Необходимо управлять выпасом , чтобы поддерживать этот открытый характер, но также позволять время от времени заменять деревья.
Иногда они используют зрелые открытые хвойные леса, где есть естественные дупла. Обычно они предпочитают деревья с дуплами, то есть мертвые деревья или мертвые ветви на здоровых деревьях. Им также нравятся лишайники , растущие на деревьях.
Комиссия по лесному хозяйству предлагает гранты в рамках программы под названием «Грант на улучшение лесных угодий Англии» (EWIG); то же самое касается и программы по охране окружающей среды организации Natural England .