Членистоногое

Членистоногие Временной диапазон:538,8–0  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Ранний кембрий ( фортунийский ) – современный
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Подкоролевство:	Эуметазоа
Клад :	Парахоксозоа
Клад :	Билатерия
Клад :	Нефрозоа
Клад :	Первичностомия
Супертип:	Экдизозои
(без рейтинга):	Панартроподы
(без рейтинга):	Тактопода
Тип:	Членистоногие Гравенхорст , 1843 [1] [2]
Подтипы, неразмещенные роды и классы
« Dinocaridida » † ( парафилетические , иногда рассматриваются как лобоподии ) Керигмахелиды † Pambdelurion † (возможный лобоподий) Миериддурин † (возможный опабинид ) Parvibellus † (возможный «Сибирский лопастеногий» ) Опабинииды † Радиодонта † Cucumericrus † (возможный радиодонт) Кариосинтрипс † (возможный радиодонт) Брадорида † Второногие Членистоногие † Трилобиты † Agnostida (возможно трилобиты) [3] † Нектаспида † Агласпидида † Челониэллиды † Бушижея † Опечатка [4] † Фэнчжэнгия [5] † Фусяньхуида † Изоксииды [6] † Киисортокия † Килинксия [6] † Хелицеровые Хабелиида † Пикногониды Megacheira † (возможно, парафилетические стволовые хелицеровые) [7] Дибастерий † Оффаколиды † Просомаподы " Synziphosurina " (парафилетический) Мечехвостка Декатриата Хасматаспидида † Хоуя † Виннешиекия † Эвриптериды † Паукообразные Phosphatocopina (возможный ствол мандибулы) [8] † Мандибулата Гименокарина † Эутикарциноидеа † Тилакоцефалы ? [9] † Многоножки Симфила Пауроподы Двупарноногие Чилопода Pancrustacea Олигострака Остракода Mystacocarida Ихтиострака Многоракообразные Циклида [10] † Текострака Тантулокариды Веслоногие рачки Малакострака Аллотриокариды Головоногие моллюски Бранхиоподы Ремипедия Гексаподы Коллембола Протура Двухвостка Насекомые Incertae sedis Аавекаспис [11] † Артрогиринус [12] † Беннеттартра [13] † Камбропахикопиды [14] † Камброподус [15] † Камптофиллия [16] † Чуандианелла [17] † Маррелломорфа † Нотчия [18] † Париоскорпион [19] † Ринимонструм [20] † Саротроцеркус [21] † Страбопиды [22] † Вингершелликус [23] † Женгекарис [24] †
Разнообразие
около 1 170 000 видов
Синонимы
Кондилипода Латрейль, 1802

Членистоногие ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / ARTH -rə-pod ) ^[25] являются беспозвоночными в типе Arthropoda . Они обладают экзоскелетом с кутикулой из хитина , часто минерализованного карбонатом кальция , телом с дифференцированными ( метамерными ) сегментами и парными сочлененными придатками . Чтобы продолжать расти, они должны проходить стадии линьки , процесса , посредством которого они сбрасывают свой экзоскелет , чтобы обнажить новый. Они образуют чрезвычайно разнообразную группу из до десяти миллионов видов.

Гемолимфа является аналогом крови для большинства членистоногих. Членистоногие имеют открытую кровеносную систему с полостью тела, называемой гемоцелем, через которую гемолимфа циркулирует к внутренним органам . Как и их внешняя часть, внутренние органы членистоногих, как правило, построены из повторяющихся сегментов. Они имеют лестничную нервную систему с парными брюшными нервными тяжами , проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг образован путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от их среды обитания, так и от подтипа, к которому они принадлежат.

Членистоногие используют комбинации сложных глаз и пигментно-ямочных глазков для зрения. У большинства видов глазки могут определять только направление, откуда идет свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но основные глаза пауков — это глазки, которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться, чтобы отслеживать добычу. Членистоногие также имеют широкий спектр химических и механических датчиков, в основном основанных на модификациях множества щетинок, известных как щетинки , которые выступают через их кутикулу. Аналогичным образом, их размножение и развитие различаются; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но иногда это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Водные виды используют либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Почти все членистоногие откладывают яйца, причем многие виды рождают живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери; но некоторые действительно живородящие , например тля . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок и гусениц , у которых отсутствуют сочлененные конечности, и в конечном итоге они претерпевают полную метаморфозу , чтобы получить взрослую форму. Уровень материнской заботы о детенышах варьируется от полного отсутствия до длительной заботы, которую обеспечивают общественные насекомые .

Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа обычно рассматривается как монофилетическая , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с циклонейралиями (или их составными кладами) в супертипе Ecdysozoa . В целом, однако, базальные отношения животных еще не до конца решены. Аналогичным образом, отношения между различными группами членистоногих все еще активно обсуждаются. Сегодня членистоногие вносят вклад в продовольственное снабжение человека как напрямую в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей сельскохозяйственных культур. Известно, что некоторые виды распространяют серьезные заболевания среди людей, домашнего скота и сельскохозяйственных культур .

Слово «arthropod» происходит от греческого ἄρθρον árthron « сустав » и πούς pous ( род. ποδός podos ) « ступня » или « нога » , что вместе означает «сочлененная нога» ^[26] , причем слово «arthropodes» первоначально использовалось в анатомических описаниях Бартелеми Шарля Жозефа Дюмортье, опубликованных в 1832 году. ^[1] Обозначение «Arthropoda», по-видимому, впервые было использовано в 1843 году немецким зоологом Иоганном Людвигом Кристианом Гравенхорстом (1777–1857). ^{[27] [1]} Происхождение названия было предметом значительной путаницы, при этом часто ошибочно приписывали Пьеру Андре Латрейлю или Карлу Теодору Эрнсту фон Зибольду , среди прочих. ^[1]

Наземных членистоногих часто называют клопами. ^{[Примечание 1]} Термин также иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, клоп Балмейна , клоп Мортон-Бей , грязевой клоп ) и используется врачами и бактериологами для болезнетворных микробов (например, суперклопов ), ^[30] но энтомологи резервируют этот термин для узкой категории « истинных клопов », насекомых отряда полужесткокрылых . [ ^30]

Членистоногие — беспозвоночные с сегментированными телами и сочлененными конечностями. ^[31] Экзоскелет или кутикула состоит из хитина , полимера N-ацетилглюкозамина . ^[32] Кутикула многих ракообразных, клещей-жуков , клад Penetini и Archaeoglenini внутри подсемейства жуков Phrenapatinae , ^[33] и многоножек (за исключением щетинистых многоножек ) также биоминерализуется карбонатом кальция . Кальцификация эндостернита, внутренней структуры, используемой для прикрепления мышц, также происходит у некоторых сенокосцев , ^[34] а куколочная кутикула мухи Bactrocera dorsalis содержит фосфат кальция. ^[35]

Arthropoda — крупнейший тип животных , количество видов членистоногих насчитывают от 1 170 000 до 5 ~ 10 миллионов, что составляет более 80 процентов всех известных ныне живущих видов животных. ^{[36] [37]} Одна подгруппа членистоногих , насекомые , включает в себя больше описанных видов, чем любой другой таксономический класс . ^{[38] Общее количество видов по-прежнему трудно определить. Это связано с предположениями о моделировании переписи, спроецированными на другие регионы, чтобы масштабировать подсчеты в определенных местах, применяемые ко всему миру. Исследование, проведенное в 1992 году, показало, что только в} Коста-Рике насчитывается 500 000 видов животных и растений , из которых 365 000 являются членистоногими. ^[38]

Они являются важными членами морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистем и одной из двух основных групп животных, которые приспособились к жизни в засушливых условиях; другая — амниоты , нынешние члены которых — рептилии, птицы и млекопитающие. ^[39] И самые маленькие, и самые большие членистоногие — ракообразные . Самые маленькие принадлежат к классу Tantulocarida , некоторые из которых имеют длину менее 100 микрометров (0,0039 дюйма). ^[40] Самые большие — виды класса Malacostraca , при этом ноги японского краба-паука потенциально могут достигать 4 метров (13 футов) ^[41] , а американский омар достигает веса более 20 кг (44 фунта).

Эмбрионы всех членистоногих сегментированы, построены из серии повторяющихся модулей. Последний общий предок современных членистоногих, вероятно, состоял из серии недифференцированных сегментов, каждый с парой придатков , которые функционировали как конечности. Однако все известные живые и ископаемые членистоногие сгруппировали сегменты в тагматы, в которых сегменты и их конечности специализированы различными способами. ^[39]

Трехкомпонентный вид многих насекомых и двухкомпонентный вид пауков являются результатом этой группировки. ^{[43] У} клещей нет внешних признаков сегментации . ^[39] Членистоногие также имеют два элемента тела, которые не являются частью этого последовательно повторяющегося рисунка сегментов: глазной сомит спереди, где возникли рот и глаза, ^{[39] [44]} и тельсон сзади, за анусом .

Первоначально, кажется, что каждый сегмент, несущий придатки, имел две отдельные пары придатков: верхний, несегментированный экзите и нижний, сегментированный эндопод. Позже они слились в одну пару двуветвистых придатков, объединенных базальным сегментом (протопод или базипод), причем верхняя ветвь действовала как жабра , а нижняя ветвь использовалась для передвижения. ^{[45] [46] [42]} Придатки большинства ракообразных и некоторых вымерших таксонов, таких как трилобиты, имеют еще одну сегментированную ветвь, известную как экзоподы , но вопрос о том, имеют ли эти структуры единое происхождение, остается спорным. ^{[47] [48] [42]} В некоторых сегментах всех известных членистоногих придатки были модифицированы, например, чтобы сформировать жабры, ротовые части, антенны для сбора информации, ^[43] или когти для хватания; ^[49] членистоногие «как швейцарские армейские ножи , каждый из которых оснащен уникальным набором специализированных инструментов». ^[39] У многих членистоногих придатки исчезли из некоторых областей тела; особенно часто брюшные придатки исчезают или сильно видоизменяются. ^[39]

Наиболее заметная специализация сегментов находится в голове. Четыре основные группы членистоногих — Chelicerata ( морские пауки , мечехвосты и паукообразные ), Myriapoda ( симфиланы , пауроподы , многоножки и сороконожки ), Pancrustacea ( олигостраки , веслоногие рачки , малакостраки , жаброногие , шестиногие и т. д.) и вымершие Trilobita  — имеют головы, образованные различными комбинациями сегментов, с отростками, которые отсутствуют или специализированы по-разному. ^{[39] [50]} Несмотря на то, что многоножки и шестиногие имеют схожие комбинации голов, шестиногие глубоко вложены в ракообразных, а многоножки — нет, поэтому считается, что эти черты эволюционировали отдельно. Кроме того, некоторые вымершие членистоногие, такие как Marrella , не принадлежат ни к одной из этих групп, поскольку их головы образованы их собственными особыми комбинациями сегментов и специализированных придатков. ^[51]

Выяснение эволюционных стадий, посредством которых могли появиться все эти различные комбинации, настолько сложно, что это долгое время было известно как « Проблема головы членистоногого ». ^[52] В 1960 году Р. Э. Снодграсс даже надеялся, что она не будет решена, поскольку он находил попытки выработать решения забавными. ^{[Примечание 2]}

Экзоскелеты членистоногих состоят из кутикулы , неклеточного материала, выделяемого эпидермисом . [ ^39] Их кутикулы различаются по деталям своей структуры, но в целом состоят из трех основных слоев: эпикутикулы , тонкого внешнего воскообразного слоя, который защищает другие слои от влаги и дает им некоторую защиту; экзокутикулы , которая состоит из хитина и химически закаленных белков ; и эндокутикулы , которая состоит из хитина и незакаленных белков. Экзокутикула и эндокутикула вместе известны как прокутикула . ^​​[54] Каждый сегмент тела и секция конечности заключены в закаленную кутикулу. Соединения между сегментами тела и между секциями конечностей покрыты гибкой кутикулой. ^[39]

Экзоскелеты большинства водных ракообразных биоминерализуются с помощью карбоната кальция, извлеченного из воды. Некоторые наземные ракообразные выработали способы хранения минерала, поскольку на суше они не могут полагаться на постоянный запас растворенного карбоната кальция. ^[55] Биоминерализация в основном затрагивает экзокутикулу и внешнюю часть эндокутикулы. ^[54] Две недавние гипотезы об эволюции биоминерализации у членистоногих и других групп животных предполагают, что она обеспечивает более прочную защитную броню, ^[56] и что она позволяет животным расти больше и сильнее, обеспечивая более жесткие скелеты; ^[57] и в любом случае минерально-органический композитный экзоскелет дешевле построить, чем полностью органический сопоставимой прочности. ^{[57] [58]}

Кутикула может иметь щетинки (щетинки), растущие из специальных клеток в эпидермисе. Щетинки так же разнообразны по форме и функциям, как и придатки. Например, они часто используются в качестве датчиков для обнаружения воздушных или водных потоков или контакта с объектами; водные членистоногие используют перьевые щетинки для увеличения площади поверхности плавательных придатков и для фильтрации частиц пищи из воды; водные насекомые, которые дышат воздухом, используют толстые войлочные покрытия из щетинок для улавливания воздуха, продлевая время, которое они могут провести под водой; тяжелые, жесткие щетинки служат защитными шипами. ^[39]

Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать свои конечности, некоторые все еще используют гидравлическое давление, чтобы вытягивать их, систему, унаследованную от их предков, не являющихся членистоногими; ^[59] например, все пауки вытягивают свои ноги гидравлически и могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя. ^[60]

Экзоскелет не может растягиваться и, таким образом, ограничивает рост. Поэтому членистоногие заменяют свои экзоскелеты, подвергаясь экдизису (линьке) или сбрасывая старый экзоскелет, экзувий , после выращивания нового, который еще не затвердел. Циклы линьки происходят почти непрерывно, пока членистоногое не достигнет полного размера. Стадии развития между каждой линькой (экдизисом) до достижения половой зрелости называются возрастной стадией . Различия между возрастными стадиями часто можно увидеть в измененных пропорциях тела, цветах, узорах, изменениях в количестве сегментов тела или ширине головы. После линьки, т. е. сбрасывания экзоскелета, молодые членистоногие продолжают свой жизненный цикл, пока они не окуклятся или не линяют снова. ^[61]

На начальном этапе линьки животное перестает питаться, а его эпидермис выделяет линяющую жидкость — смесь ферментов , которая переваривает эндокутикулу и таким образом отсоединяет старую кутикулу. Эта фаза начинается, когда эпидермис выделяет новую эпикутикулу , чтобы защитить ее от ферментов, а эпидермис выделяет новую экзокутикулу, пока старая кутикула отсоединяется. Когда эта стадия завершена, животное заставляет свое тело разбухать, поглощая большое количество воды или воздуха, и это заставляет старую кутикулу разделяться по заранее определенным слабым местам, где старая экзокутикула была самой тонкой. Обычно животному требуется несколько минут, чтобы выбраться из старой кутикулы. На этом этапе новая становится морщинистой и настолько мягкой, что животное не может поддерживать себя и ему очень трудно двигаться, а новая эндокутикула еще не сформировалась. Животное продолжает накачивать себя, чтобы максимально растянуть новую кутикулу, затем затвердевает новая экзокутикула и устраняет избыток воздуха или воды. К концу этой фазы формируется новая эндокутикула. ​​Многие членистоногие затем поедают сброшенную кутикулу, чтобы вернуть ее материалы. ^[61]

Поскольку членистоногие не защищены и почти обездвижены, пока новая кутикула не затвердеет, они подвергаются опасности как оказаться в ловушке старой кутикулы, так и подвергнуться нападению хищников . Линька может быть причиной 80–90 % всех смертей членистоногих. ^[61]

Тела членистоногих также сегментированы изнутри, а нервная, мышечная, кровеносная и выделительная системы имеют повторяющиеся компоненты. ^[39] Членистоногие происходят от линии животных, у которых есть целом , выстланная мембраной полость между кишечником и стенкой тела, в которой размещаются внутренние органы. Сильные сегментированные конечности членистоногих устраняют необходимость в одной из главных предковых функций целома, как гидростатическом скелете , мышцы которого сжимаются, чтобы изменить форму животного и, таким образом, позволить ему двигаться. Следовательно, целом членистоногого уменьшен до небольших областей вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель , полость, которая проходит большую часть длины тела и через которую течет кровь . ^[62]

Членистоногие имеют открытые кровеносные системы . У большинства есть несколько коротких, открытых артерий . У хелицеровых и ракообразных кровь переносит кислород к тканям, в то время как шестиногие используют отдельную систему трахей . Многие ракообразные и несколько хелицеровых и трахеит используют дыхательные пигменты для содействия транспорту кислорода. Наиболее распространенным дыхательным пигментом у членистоногих является гемоцианин на основе меди ; он используется многими ракообразными и несколькими многоножками . Некоторые ракообразные и насекомые используют гемоглобин на основе железа , дыхательный пигмент, используемый позвоночными . Как и у других беспозвоночных, дыхательные пигменты тех членистоногих, у которых они есть, обычно растворены в крови и редко заключены в тельца , как у позвоночных. ^[62]

Сердце представляет собой мышечную трубку, которая проходит прямо под спиной и на протяжении большей части длины гемоцеля. Оно сокращается в ряби, которая идет сзади вперед, выталкивая кровь вперед. Участки, не сдавливаемые сердечной мышцей, расширяются либо эластичными связками , либо небольшими мышцами , в любом случае соединяя сердце со стенкой тела. Вдоль сердца проходит ряд парных отверстий, обратных клапанов, которые позволяют крови поступать в сердце, но не дают ей выйти до того, как она достигнет передней части. ^[62]

Членистоногие имеют широкий спектр дыхательных систем. Мелкие виды часто не имеют таковых, поскольку их высокое отношение площади поверхности к объему обеспечивает простую диффузию через поверхность тела для обеспечения достаточного количества кислорода. Ракообразные обычно имеют жабры, которые являются модифицированными придатками. Многие паукообразные имеют книжные легкие . ^[63] Трахеи, системы разветвляющихся туннелей, которые идут от отверстий в стенках тела, доставляют кислород непосредственно к отдельным клеткам у многих насекомых, многоножек и паукообразных . ^[64]

Живые членистоногие имеют парные основные нервные тяжи, проходящие вдоль их тел ниже кишечника, и в каждом сегменте тяжи образуют пару ганглиев , из которых чувствительные и двигательные нервы идут в другие части сегмента. Хотя пары ганглиев в каждом сегменте часто кажутся физически слитыми, они соединены комиссурами (относительно большими пучками нервов), которые придают нервной системе членистоногих характерный вид лестницы. Мозг находится в голове, окружая и в основном над пищеводом. Он состоит из слитых ганглиев акрона и одного или двух передних сегментов, которые образуют голову — в общей сложности три пары ганглиев у большинства членистоногих, но только две у хелицеровых, у которых нет антенн или соединенного с ними ганглия. Ганглии других сегментов головы часто находятся близко к мозгу и функционируют как его часть. У насекомых эти другие головные ганглии объединяются в пару подпищеводных ганглиев , под и позади пищевода. Пауки продвигают этот процесс на шаг дальше, поскольку все сегментарные ганглии включены в подглоточные ганглии, которые занимают большую часть пространства в головогруди (передний «суперсегмент»). ^[65]

Существует два различных типа выделительных систем членистоногих. У водных членистоногих конечным продуктом биохимических реакций, которые метаболизируют азот , является аммиак , который настолько токсичен, что его необходимо максимально разбавлять водой. Затем аммиак выводится через любую проницаемую мембрану, в основном через жабры. ^[63] Все ракообразные используют эту систему, и высокое потребление воды может быть причиной относительной неуспешности ракообразных как наземных животных. ^[66] Различные группы наземных членистоногих независимо друг от друга развили другую систему: конечным продуктом метаболизма азота является мочевая кислота , которая может выводиться в виде сухого материала; система мальпигиевых канальцев отфильтровывает мочевую кислоту и другие азотистые отходы из крови в гемоцеле и сбрасывает эти материалы в заднюю кишку, откуда они выводятся в виде фекалий . ^[66] Большинство водных членистоногих и некоторые наземные также имеют органы, называемые нефридиями («маленькие почки »), которые извлекают другие отходы для выделения в виде мочи . ^[66]

Жесткие кутикулы членистоногих блокировали бы информацию о внешнем мире, если бы не пронизанные множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. Датчики давления часто принимают форму мембран, которые функционируют как барабанные перепонки , но связаны напрямую с нервами, а не со слуховыми косточками . Антенны большинства гексапод включают в себя пакеты сенсоров, которые контролируют влажность , влажность и температуру. ^[67]

У большинства членистоногих отсутствуют датчики равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы узнать, где верх. Самостоятельное выпрямление тараканов запускается, когда датчики давления на нижней стороне ног сообщают об отсутствии давления. Однако у многих ракообразных -малакостраков есть статоцисты , которые предоставляют ту же информацию, что и датчики равновесия и движения внутреннего уха позвоночных . ^[67]

Проприоцепторы членистоногих, датчики , которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, и степени изгиба тела и суставов, хорошо изучены. Однако мало что известно о том, какие еще внутренние датчики могут быть у членистоногих. ^[67]

Большинство членистоногих имеют сложную зрительную систему, которая включает один или несколько, обычно как сложных глаз , так и пигментных чашечных глазков («маленькие глазки»). В большинстве случаев глазки способны определять только направление, откуда идет свет, используя тень, отбрасываемую стенками чаши. Однако основными глазами пауков являются пигментные чашечные глазки, которые способны формировать изображения, ^[67] а глаза пауков-скакунов могут вращаться, чтобы отслеживать добычу. ^[68]

Сложные глаза состоят из пятнадцати или нескольких тысяч независимых омматидиев , столбцов, которые обычно имеют шестиугольное поперечное сечение . Каждый омматидий является независимым датчиком, со своими собственными светочувствительными клетками и часто со своей собственной линзой и роговицей . ^[67] Сложные глаза имеют широкое поле зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . ^[69] С другой стороны, относительно большой размер омматидиев делает изображения довольно грубыми, а сложные глаза более близоруки, чем у птиц и млекопитающих, — хотя это не является серьезным недостатком, так как объекты и события в пределах 20 см (8 дюймов) наиболее важны для большинства членистоногих. ^[67] Некоторые членистоногие обладают цветным зрением, и оно было подробно изучено у некоторых насекомых; например, омматидии пчел содержат рецепторы как зеленого, так и ультрафиолетового цветов . ^[67]

Некоторые членистоногие, такие как усоногие раки , являются гермафродитами , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов остаются одного пола на протяжении всей своей жизни. ^[70] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «взрыву популяции». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение , и партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. ^[71] Способность подвергаться мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . ^[72] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, ^[73] которая, по-видимому, оставалась нерешенной.

Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , ^[74] или путем внутреннего оплодотворения , когда яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна быть каким-то образом введена. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Opiliones (сенокосцы), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры , водонепроницаемые пакеты со спермой , которые самки принимают в свои тела. Несколько таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. ^[70]

Большинство членистоногих откладывают яйца, ^[70] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери, и известны своей длительной материнской заботой. ^[75] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и одни только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как явно миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, чешуйницы , вылупившиеся детеныши не питаются и могут быть беспомощными до первой линьки. Многие насекомые вылупляются как личинки или гусеницы , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевших кутикул, и метаморфозируют во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой личиночные ткани разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. ^{[76] Личинки} стрекоз имеют типичные кутикулы и сочлененные конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими животными с выдвижными челюстями. ^[77] Ракообразные обычно вылупляются в виде крошечных личинок- науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары конечностей. ^[70]

На основе распределения общих плезиоморфных признаков в существующих и ископаемых таксонах предполагается, что последний общий предок всех членистоногих был модульным организмом, в котором каждый модуль был покрыт собственным склеритом (броневой пластиной) и имел пару двуветвистых конечностей . ^[78] Однако вопрос о том, была ли предковая конечность одноветвистой или двуветвистой, еще не решен. У этого ур-членистоногого был вентральный рот, преоральные антенны и дорсальные глаза в передней части тела. Предполагалось, что он был неизбирательным осадкоедом , перерабатывающим любой осадок, попадавшийся ему на пути, в пищу, ^[78] но ископаемые находки намекают на то, что последний общий предок как членистоногих, так и Priapulida имел один и тот же специализированный ротовой аппарат: круглый рот с кольцами зубов, используемых для захвата животной добычи. ^[79]

Было высказано предположение, что эдиакарские животные Parvancorina и Spriggina , жившие около 555 миллионов лет назад , были членистоногими, ^{[80] [81] [82]} но более поздние исследования показывают, что их родство с членистоногими не является надежным. ^[83] Небольшие членистоногие с раковинами, похожими на двустворчатые, были найдены в ископаемых слоях раннего кембрия, датируемых 541–539 миллионами лет назад в Китае и Австралии. ^{[84] [85] [86] [87]} Самые ранние окаменелости кембрийских трилобитов имеют возраст около 520 миллионов лет, но класс уже был довольно разнообразным и распространенным по всему миру, что позволяет предположить, что они существовали в течение довольно долгого времени. ^[88] В сланцах Маотяньшань , возраст которых составляет 518 миллионов лет, были обнаружены такие членистоногие, как Kylinxia и Erratus , которые, по-видимому, представляют собой переходные ископаемые между стволовыми (например, Radiodonta, такие как Anomalocaris ) и настоящими членистоногими. ^{[89] [6] [46]} Повторное исследование в 1970-х годах окаменелостей из сланцев Берджесс , возраст которых составляет около 505 миллионов лет, выявило множество членистоногих, некоторые из которых не могли быть отнесены ни к одной из известных групп, и, таким образом, усилило дебаты о кембрийском взрыве . ^{[90] [91] [92]} Ископаемое Marrella из сланцев Берджесс предоставило самые ранние явные доказательства линьки . ^[93]

Самые ранние ископаемые останки вероятных личинок панкрустовых датируются примерно 514 миллионами лет назад в кембрии , за ними следуют уникальные таксоны, такие как Yicaris и Wujicaris . ^[94] Предполагаемое родство панкрустовых/ ракообразных некоторых кембрийских членистоногих (например, таксонов Phosphatocopina , Bradoriida и Hymenocarine , таких как ваптииды) ^{[95] [96] [97]} было оспорено последующими исследованиями, поскольку они могли разветвляться до группы нижних конечностей . ^[94] В пределах группы панкрустовых только Malacostraca , Branchiopoda и Pentastomida имеют кембрийские ископаемые останки. ^[94] Ископаемые останки ракообразных распространены с ордовикского периода и далее. ^[98] Они оставались почти полностью водными, возможно, потому, что у них никогда не развивались выделительные системы , сохраняющие воду. ^[66]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, около 419 миллионов лет назад в позднем силуре , ^[63] а наземные следы около 450 миллионов лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. ^[99] Членистоногие обладали признаками, которые были легко приспособлены для жизни на суше; их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против силы тяжести и средство передвижения, которое не зависело от воды. ^[100] Примерно в то же время водные, похожие на скорпионов эвриптериды стали крупнейшими когда-либо существовавшими членистоногими, некоторые достигали длины 2,5 м (8 футов 2 дюйма). ^[101]

Древнейшим известным паукообразным является тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийском периоде. ^{[102] [Примечание 3]} Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные паукообразующие паутинные органы, но отсутствие у него прядильных органов означает, что он не был одним из настоящих пауков , ^[104] которые впервые появились в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад . ^[105] Юрский и меловой периоды предоставляют большое количество ископаемых пауков, включая представителей многих современных семейств. ^[106] Древнейшим известным скорпионом является Dolichophonus , живший 436 миллионов лет назад . ^[107] Ранее считалось, что многие силурийские и девонские скорпионы дышат жабрами , отсюда и возникла идея, что скорпионы изначально были водными животными, а позже развили легкие, способные дышать воздухом. ^[108] Однако последующие исследования показывают, что у большинства из них нет надежных доказательств водного образа жизни, ^[109] в то время как исключительные водные таксоны (например, Waeringoscorpio ), скорее всего, произошли от наземных предков скорпионов. ^[110]

Древнейшая ископаемая летопись гексапод неясна, поскольку большинство кандидатов плохо сохранились, а их родство с гексаподами оспаривалось. Знаковым примером является девонский Rhyniognatha hirsti , датируемый 396–407 миллионами лет назад , его мандибулы , как полагают, относятся к типу, встречающемуся только у крылатых насекомых , что предполагает, что самые ранние насекомые появились в силурийский период. ^[111] Однако более поздние исследования показывают, что Rhyniognatha, скорее всего, представляют собой многоножку, а не даже гексапода. ^[112] Несомненно, старейшим известным гексаподом является ногохвостка Rhyniella , возраст которой составляет около 410 миллионов лет в девонский период, и палеодиктиоптера Delitzschala bitterfeldensis , возраст которой составляет около 325 миллионов лет в каменноугольный период, соответственно. ^[112] Лагерштетты Мазон-Крик из позднего карбона, около 300 миллионов лет назад , включают около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным меркам, и указывают на то, что насекомые занимали свои основные современные экологические ниши как травоядные , детритоядные и насекомоядные . Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем мелу , а продвинутые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . ^[113]

С 1952 по 1977 год зоолог Сидни Мэнтон и другие утверждали, что членистоногие полифилетичны , другими словами, что они не имеют общего предка, который сам был бы членистоногим. Вместо этого они предположили, что три отдельные группы «членистоногих» эволюционировали отдельно от общих червеобразных предков: хелицеровые , включая пауков и скорпионов ; ракообразные; и унирамия , состоящая из онихофор , многоножек и гексапод . Эти аргументы обычно обходили стороной трилобитов , поскольку эволюционные связи этого класса были неясны. Сторонники полифилии утверждали следующее: что сходства между этими группами являются результатами конвергентной эволюции , как естественные последствия наличия жестких сегментированных экзоскелетов ; что три группы используют разные химические средства для упрочнения кутикулы; что существуют значительные различия в строении их сложных глаз; что трудно понять, как такие разные конфигурации сегментов и придатков в голове могли развиться от одного и того же предка; и что ракообразные имеют двуветвистые конечности с отдельными жаберными и ножными ветвями, в то время как у двух других групп конечности одноветвистые , в которых единственная ветвь служит ногой. ^[115]

Дальнейший анализ и открытия 1990-х годов перевернули эту точку зрения и привели к признанию того, что членистоногие являются монофилетическими , другими словами, предполагается, что они имеют общего предка, который сам был членистоногим. ^{[116] [117]} Например, анализ Грэма Бадда Kerygmachela в 1993 году и Opabinia в 1996 году убедил его, что эти животные были похожи на онихофоры и на различных раннекембрийских « лобопод », и он представил «эволюционное генеалогическое древо», которое показало их как «тетей» и «кузенов» всех членистоногих. ^{[114] [118]} Эти изменения сделали область применения термина «членистоногие» неясной, и Клаус Нильсен предложил, чтобы более широкая группа была обозначена как « Panarthropoda » («все членистоногие»), в то время как животные с сочлененными конечностями и затвердевшей кутикулой должны называться «Euarthropoda» («настоящие членистоногие»). ^[119]

Противоположная точка зрения была представлена ​​в 2003 году, когда Ян Бергстрём и Хоу Сянь-гуан утверждали, что если членистоногие были «сестринской группой» для любого из аномалокарид, они должны были утратить, а затем заново развить черты, которые были хорошо развиты у аномалокарид. Самые ранние известные членистоногие ели грязь, чтобы извлекать из нее частицы пищи, и обладали переменным числом сегментов с неспециализированными придатками, которые функционировали как жабры и ноги. Аномалокариды были, по стандартам того времени, огромными и сложными хищниками со специализированными ртами и хватательными придатками, фиксированным числом сегментов, некоторые из которых были специализированными, хвостовыми плавниками и жабрами, которые сильно отличались от таковых у членистоногих. В 2006 году они предположили, что членистоногие были более тесно связаны с лобоподами и тихоходками, чем с аномалокаридами. ^[120] В 2014 году было обнаружено, что тихоходки более тесно связаны с членистоногими, чем бархатные черви. ^[121]

Выше по «генеалогическому древу» кольчатые черви традиционно считались ближайшими родственниками панартропод, поскольку обе группы имеют сегментированные тела, а совокупность этих групп была обозначена как Articulata . Существовали конкурирующие предложения о том, что членистоногие тесно связаны с другими группами, такими как нематоды , приапулиды и тихоходки , но они оставались точками зрения меньшинства, поскольку было трудно подробно определить отношения между этими группами.

В 1990-х годах молекулярный филогенетический анализ последовательностей ДНК создал последовательную схему, показывающую членистоногих как членов суперфилума, обозначенного как Ecdysozoa («животные, которые линяют»), который включал нематод, приапулид и тихоходок, но исключал кольчатых червей. Это было подкреплено исследованиями анатомии и развития этих животных, которые показали, что многие из признаков, которые поддерживали гипотезу Articulata, показали значительные различия между кольчатыми червями и самыми ранними панартроподами в своих деталях, а некоторые из них вообще едва ли присутствовали у членистоногих. Эта гипотеза группирует кольчатых червей с моллюсками и брахиоподами в другой суперфилум, Lophotrochozoa .

Если гипотеза Ecdysozoa верна, то сегментация членистоногих и кольчатых червей либо развивалась конвергентно, либо была унаследована от гораздо более древнего предка и впоследствии утрачена в нескольких других линиях, таких как нечленистоногие представители Ecdysozoa. ^{[124] [122]}

Помимо четырех основных ныне живущих групп ( ракообразные , хелицеровые , многоножки и шестиногие ), ряд ископаемых форм, в основном из раннего кембрийского периода, трудно разместить таксономически, либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп, либо из-за явного родства с несколькими из них. Маррелла был первым, кого признали значительно отличающимся от известных групп. ^[51]

Современные интерпретации базальной, вымершей стволовой группы членистоногих выделяют следующие группы, от самых базальных до самых коронковых: ^{[126] [125]}

• « Гигантские » или «сибирские лобоподии» , такие как Jianshanopodia , Siberion и Megadictyon , являются наиболее базальным классом в общей группе членистоногих.
• « Жаберные лобоподии» , такие как Kerygmachela , Pambdelurion и Opabinia , являются вторым наиболее базальным классом.
• Radiodonta , которые традиционно известны как аномалокаридиды , занимают третье место и считаются монофилетическими .
• Возможная группа «верхней стволовой группы» с более неопределенным положением [ ^125], но входящая в состав Deuteropoda : ^[126] Fuxianhuiida , Megacheira и многочисленные «двустворчатые формы», включая Isoxyida и Hymenocarina .

Deuteropoda — это недавно созданная клада , объединяющая кроновую группу (живущих) членистоногих с этими возможными ископаемыми таксонами «верхней стволовой группы». ^[126] Клада определяется важными изменениями в структуре области головы, такими как появление дифференцированной пары дейтоцеребральных придатков, что исключает более базальные таксоны, такие как радиодонты и «жаберные лобоподии». ^[126]

Остаются споры о положении различных вымерших групп членистоногих. Некоторые исследования восстанавливают Megacheira как тесно связанную с хелицеровыми, в то время как другие восстанавливают их как находящихся вне группы, содержащей Chelicerate и Mandibulata, как стволовых эуартропод. ^[127] Размещение Artiopoda ( которая включает вымерших трилобитов и подобные формы) также часто является предметом спора. ^[128] Основные гипотезы помещают их в кладу Arachnomorpha с Chelicerates. Однако одна из новых гипотез заключается в том, что хелицеры произошли от той же пары придатков, которые эволюционировали в антенны у предков Mandibulata , что помещает трилобитов, у которых были антенны, ближе к Mandibulata, чем к Chelicerata, в кладу Antennulata . ^{[127] [129]} Фуксианхуиды , обычно считающиеся стволовыми членистоногими, в некоторых недавних исследованиях были отнесены к мандибулятам. [ ^127] Гименокарины , группа двустворчатых членистоногих , ранее считавшаяся стволовыми членами группы, как было показано, являются мандибулятами на основании наличия у них мандибул. ^[125]

• Радиодонты, опабинииды, жаберные лобоподии и более традиционные лобоподии являются примерами базальных стволовых групп членистоногих из кембрийского периода.
• 
  Аномалокарис
  ( Radiodonta )
• 
  Опабинии
  ( Opabiniidae )
• 
  Керигмакела
  ( Kerygmachelidae )
• 
  Facivermis
  ( Луолишанииды )

• Маррелломорфы, мегахерианы, фуксианхуииды и фосфатокопины — вот некоторые примеры кембрийских членистоногих, классификация которых остается сложной.
• 
  Маррелла
  ( Marrellomorpha )
• 
  Леанхолия
  ( Мегахейра )
• 
  Фусяньхуйя
  ( Fuxianhuiida )
• 
  Дабашанелла
  ( Phosphatocopina )

• Другие примеры ныне вымерших групп членистоногих включают:
• 
  Акутирам
  ( Eurypterida )
• 
  Апанкура
  ( Euthycarcinoidea )
• 
  Тримерус
  ( Artiopoda )
• 
  Конкавикарис
  ( Thylacocephala )

Тип членистоногих обычно подразделяется на четыре подтипа , из которых один вымер : ^[130]

1. Артиоподы — вымершая группа ранее многочисленных морских членистоногих, которые исчезли во время пермско-триасового вымирания , хотя их численность снижалась до этого смертельного удара, и они были сокращены до нескольких отрядов во время позднедевонского вымирания . ^[131] Они включают в себя такие группы, как трилобиты , нектаспиды , агласпидиды и хелониеллиды среди других.
2. Хелицеровы включают морских пауков и мечехвостов , а также наземных паукообразных, таких как клещи , сенокосцы , пауки , скорпионы и родственные им организмы, характеризующиеся наличием хелицер , придатков чуть выше/перед ротовым аппаратом . У скорпионов и мечехвостов хелицеры выглядят как крошечные коготки , которые они используют при питании, но у пауков они развились в клыки , которые впрыскивают яд .
3. Многоножки включают в себя многоножек , сороконожек , пауроподов и симфилан , характеризующихся наличием многочисленных сегментов тела , каждый из которых несет одну или две пары ног (или в некоторых случаях является безногим). Все члены исключительно наземные.
4. Pancrustaceans включают остракод , усоногих рачков , веслоногих рачков , малакостраков , цефалокарий , жаброногих рачков , ремипедов и гексапод . Большинство групп в основном водные (два заметных исключения — мокрицы и гексаподы, которые оба являются чисто наземными ) и характеризуются наличием двуветвистых конечностей. Наиболее многочисленная группа pancrustaceans — наземные гексаподы, которые включают насекомых , двукрылых , ногохвосток и протуранов с шестью грудными ногами.

Филогения основных современных групп членистоногих была областью значительного интереса и споров. ^[132] Недавние исследования настоятельно предполагают, что Crustacea, как это традиционно определяется, является парафилетическим , а Hexapoda эволюционировали из него, ^{[133] [134]} так что Crustacea и Hexapoda образуют кладу Pancrustacea . Положение Myriapoda , Chelicerata и Pancrustacea остается неясным по состоянию на апрель 2012 года . В некоторых исследованиях Myriapoda группируется с Chelicerata (образуя Myriochelata ); ^{[135] [136]} в других исследованиях Myriapoda группируется с Pancrustacea (образуя Mandibulata ), ^[133] или Myriapoda может быть сестринским родом Chelicerata плюс Pancrustacea. ^{[134][обновлять]}

Следующая кладограмма показывает внутренние взаимоотношения между всеми ныне живущими классами членистоногих по состоянию на конец 2010-х годов, ^{[137] [138] [139]} , а также предполагаемое время появления некоторых клад: ^[140]

Подтипы	Классы	Участники	Примеры видов
Хелицеровые	Паукообразные (Picnogonida ) Xiphosura	морские пауки , мечехвосты, сенокосцы , сольпуги , клещи , скорпионы , пауки , клещи и т. д.	Platycryptus undatus ( Arachnida , Araneae )
Многоножки	Symphyla Pauropoda Diplopoda Chilopoda	псевдомногоножки, гексамероцераты , тетрамероцераты , щетинистые многоножки , пилюлеобразные многоножки , плоскоспинные многоножки и т. д. скутигероморфы , литобиоморфы , сколопендроморфы и т. д.	Archispirostreptus gigas ( Двупарноногие , Спирострептиды )
Ракообразные	Ostracoda Mystacocarida Pentastomida Branchiura Thecostraca Copepoda Malacostraca Cephalocarida Branchiopoda Remipedia	креветки-семянки Mystacocaridans языковые черви рыбьи вши морские желуди и т. д. каланоидеи , циклопоиды , мизофриоидеи , сифоностоматоиды и т. д. рак-богомол , скелетная креветка , мокрица , креветки , крабы , омары , криль и т. д. мечехвосты креветки- сказки , головастики , водяные блохи , креветки-моллюски ремипеды	Ocypode ceratophthalma ( Malacostraca , Decapoda )
Гексаподы	Insecta Entognatha	насекомые ногохвостки и т.д.	Сатурния павония ( Insecta , Lepidoptera )

Ракообразные, такие как крабы , омары , раки , креветки и тигровые креветки , уже давно являются частью человеческой кухни и теперь выращиваются в коммерческих целях. ^[141] Насекомые и их личинки по крайней мере так же питательны, как мясо, и употребляются в пищу как сырыми, так и приготовленными во многих культурах, хотя и не в большинстве европейских, индуистских и исламских культур. ^{[142] [143]} Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , ^{[144] [145] [146]} и у индейцев пиароа на юге Венесуэлы , после того как сильно раздражающие волоски — основная система защиты паука — удалены. ^[147] Люди также непреднамеренно едят членистоногих в других продуктах питания, ^[148] и правила безопасности пищевых продуктов устанавливают допустимые уровни загрязнения для различных видов пищевых материалов. ^{[Примечание 4] [Примечание 5]} Преднамеренное разведение членистоногих и других мелких животных для употребления в пищу человеком, называемое мини-скотоводством , в настоящее время становится экологически безопасной концепцией в животноводстве . ^[152] Коммерческое разведение бабочек обеспечивает популяцию чешуекрылых для оранжерей бабочек , образовательных выставок, школ, исследовательских учреждений и культурных мероприятий.

Однако наибольший вклад членистоногих в обеспечение людей продовольствием вносит опыление : исследование 2008 года изучило 100 культур, которые ФАО перечисляет как выращиваемые для еды, и оценило экономическую ценность опыления в 153 миллиарда евро, или 9,5 процента от стоимости мировой сельскохозяйственной продукции, использованной для питания людей в 2005 году. ^[153] Помимо опыления, пчелы производят мед , который является основой быстрорастущей промышленности и международной торговли. ^[154]

Красный краситель кошениль , получаемый из видов насекомых Центральной Америки, был экономически важен для ацтеков и майя . ^[155] Пока регион находился под контролем Испании , он стал вторым по прибыльности экспортным товаром Мексики, [ ^156] и теперь возвращает себе часть позиций, утраченных синтетическими конкурентами. ^[157] Шеллак , смола, выделяемая видом насекомых, обитающих в Южной Азии, исторически использовался в больших количествах для многих целей, в которых он в основном был заменен синтетическими смолами, но он по-прежнему используется в деревообработке и в качестве пищевой добавки . Кровь мечехвостов содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов Limulus , который теперь используется для проверки антибиотиков и почечных аппаратов на отсутствие опасных бактерий , а также для выявления спинального менингита . Судебная энтомология использует доказательства, предоставленные членистоногими, для установления времени, а иногда и места смерти человека, а в некоторых случаях и причины. ^[158] В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. ^[159]

Относительная простота плана тела членистоногих, позволяющая им передвигаться по различным поверхностям как на суше, так и в воде, сделала их полезными в качестве моделей для робототехники . Избыточность, обеспечиваемая сегментами, позволяет членистоногим и биомиметическим роботам нормально двигаться даже с поврежденными или утраченными конечностями. ^{[160] [161]}

Хотя членистоногие являются самым многочисленным типом на Земле, и тысячи видов членистоногих ядовиты, они наносят относительно мало серьезных укусов и ужалений людям. Гораздо более серьезное воздействие на людей оказывают такие заболевания, как малярия , переносимые кровососущими насекомыми. Другие кровососущие насекомые заражают скот болезнями, которые убивают многих животных и значительно снижают полезность других. ^[162] Клещи могут вызывать клещевой паралич и несколько заболеваний, переносимых паразитами, у людей. ^[163] Несколько близкородственных клещей также заражают людей, вызывая сильный зуд, ^[164] а другие вызывают аллергические заболевания, включая сенную лихорадку , астму и экзему . ^[165]

Многие виды членистоногих, в основном насекомые, но также и клещи, являются сельскохозяйственными и лесными вредителями. ^{[166] [167]} Клещ Varroa destructor стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. ^[168] Усилия по борьбе с членистоногими вредителями путем широкомасштабного использования пестицидов привели к долгосрочным последствиям для здоровья человека и биоразнообразия . ^{[169] Повышение} устойчивости членистоногих к пестицидам привело к разработке комплексной борьбы с вредителями с использованием широкого спектра мер, включая биологический контроль . ^[166] Хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми клещами-вредителями. ^{[170] [171]}

• Дорсальная доля
• Палеонтология беспозвоночных
• Мини-звери