Тригонотарбида

Тригонотарбида Временной диапазон:Придоли–Сакмарян PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Поздний силур — ранняя пермь
Palaeocharinus rhyniensis , Eophrynus prestvicii , Trigonotarbus johnsoni и Maiocercus celticus.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	† Тригонотарбида Петрункевич , 1949
Семьи
Палеохариновые Anthracomartidae Anthracosironidae Тригонотарбиды Лиссомартиды Афантомартиды Крейшерииды Eophrynidae
Синонимы
Антракомарти Карш, 1882 Меридогастра Торелл и Линдстрем, 1885 г. Эвримарти Мэтью, 1895 г.

Отряд Trigonotarbida — это группа вымерших паукообразных , ископаемая летопись которых простирается от позднего силура до ранней перми ( от придолийского до сакмарского периода ). ^{[1] [2] [3]} Эти животные известны из нескольких местностей в Европе и Северной Америке , а также из одной находки в Аргентине . Тригонотарбид можно представить как паукообразных, похожих на пауков , но без прядильных органов, производящих шелк . Они имели размер от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину тела и имели сегментированные брюшки ( опистосомы ) с дорсальным экзоскелетом ( тергитами ) поперек задних частей брюшков животных, которые были характерно разделены на три или пять отдельных пластин. ^[1] Вероятно, обитая как хищники на других членистоногих , некоторые более поздние виды тригонотарбид были довольно сильно бронированы и защищали себя шипами и бугорками. ^[4] В настоящее время известно около семидесяти видов, большинство из которых происходит из угольных пластов каменноугольного периода .

Первый тригонотарбид был описан в 1837 году из угольных мер Коулбрукдейла в Англии известным английским геологом Дином Уильямом Баклендом . ^[5] Он считал, что это ископаемый жук , и назвал его Curculoides prestvicii . Гораздо лучше сохранившийся образец был позже обнаружен в Козели около Дадли ; также в английской агломерации Уэст-Мидлендс . Описанный в 1871 году Генри Вудвордом , ^[6] он правильно определил его как паукообразного и переименовал его в Eophrynus prestvicii — в результате чего название рода происходит от ἠώς ( eos , что означает «рассвет»), и Phrynus , рода современных пауков-кнутов ( Amblypygi ). Впоследствии Вудворд описал еще одного тригонотарбида, Brachypyge carbonis , из угольных мер Монса в Бельгии ; ^[7] хотя эта окаменелость известна только по брюшной полости и первоначально была ошибочно принята за окаменелость краба .

В 1882 году немецкий зоолог Фердинанд Карш описал ряд ископаемых паукообразных из угольных мер Neurode в Силезии (ныне Польша ), включая одного, которого он назвал Anthracomartus voelkelianus в честь г-на Фёлькеля, бригадира шахты, где он был обнаружен. ^[9] Этот вид был возведен в новый, вымерший отряд паукообразных, который Карш назвал Anthracomarti. Название происходит от ἄνθραξ ( антракс ), греческого слова, обозначающего уголь . Примерно в это же время было обнаружено несколько других ископаемых, которые в конечном итоге были отнесены к Trigonotarbida. Ганс Бруно Гейниц описал Kreischeria wiedei из угольных мер Цвиккау в Германии , ^[10] хотя он интерпретировал его как ископаемого псевдоскорпиона . Иоганн Кушта описал Anthracomartus krejcii ^[11] из Раковника в Чешской Республике и опубликовал дальнейшие описания в ряде последующих статей. ^{[12] [13] [14]} В 1884 году Сэмюэл Хаббард Скудер описал Anthracomartus trilobitus из Фейетвилля, Арканзас — первого тригонотарбида из Северной Америки . ^[15]

Ранние исследования имели тенденцию путать тригонотарбид с другими ныне живущими или вымершими группами паукообразных, в частности сенокосцами ( Opiliones ). Разделение тригонотарбид Петрункевичем на два неродственных отряда было отмечено выше. Подробно он разделил паукообразных на подотряды на основе ширины разделения между двумя частями тела ( просомой и опистосомой ). Anthracomartida и другой вымерший отряд, Haptopoda , были сгруппированы в подкласс Stethostomata, определяемый широким разделением тела и свисающими вниз ротовыми частями. Trigonotarbida был помещен в свой собственный подкласс Soluta и определен как имеющий разделение тела, которое было различным по ширине. Схема Петрункевича в значительной степени использовалась в последующих исследованиях ископаемых паукообразных.

В 1980-х годах Билл Шир и его коллеги ^[18] провели важное исследование хорошо сохранившихся среднедевонских тригонотарбид из Гильбоа, штат Нью-Йорк . Они задались вопросом, было ли уместно определять группу животных по изменчивому состоянию признаков, и провели первый кладистический анализ ископаемых и современных паукообразных. Они показали, что тригонотарбиды тесно связаны с группой паукообразных, которые имели разные названия (Caulogastra, Arachnidea и т. д. ), но для которых название Tetrapulmonata стало наиболее распространенным. ^[19] Членами Tetrapulmonata являются пауки ( Araneae ), пауки-кнутоногие пауки ( Amblypygi ), скорпионы-кнутоногие скорпионы ( Uropygi ) и короткохвостые скорпионы ( Schizomida ), и вместе с тригонотарбидами они разделяют такие признаки, как две пары легких и похожие ротовые аппараты с клыками, работающими скорее как карманный нож. ^[20] В исследовании взаимоотношений паукообразных, проведенном в 2007 году, гипотеза Шира и др. была в значительной степени поддержана, и была предложена группа Pantetrapulsonata , включающая Trigonotarbida + Tetrapulmonata. ^[21] С тех пор это было подтверждено в более поздних кладистических анализах. ^{[22] [23] [24] [25]}

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что редкие и довольно странные на вид рицинулеиды ( Ricinulei ) были последними живыми потомками тригонотарбид. ^[26] Подобная гипотеза была вновь выдвинута Данлопом ^[16], который указал на отчетливое сходство и возможную сестринскую связь между этими группами паукообразных. У обоих есть опистосомальные тергиты, разделенные на срединные и боковые пластины, и у обоих есть сложный механизм сцепления между просомой и опистосомой, который «запирает» две половины тела вместе. Хотя кладистический анализ имел тенденцию восстанавливать рицинулеиды в их традиционном положении, тесно связанном с клещами, дальнейшие открытия показали, что кончик педипальпы заканчивается небольшим когтем как у тригонотарбид, так и у рицинулеид. ^{[17] [27]} Если гипотеза верна, то рицинулеиды, несмотря на отсутствие ключевых признаков тетрапульмоната (например, книжных легких), могут также представлять часть пантетрапульмонатного клада наряду с тригонотарбидами. ^{[16] [17] [20]}

Первый кладистический анализ тригонотарбид был опубликован в 2014 году. ^[8] Он восстановил семейства Anthracomartidae , Anthracosironidae и Eophrynidae как монофилетические. Напротив, Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae и Kreischeriidae не были таковыми. Две клады были последовательно восстановлены с сильной поддержкой — ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) и Lissomartus как сестринская группа «сообщества эофринид» ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus )))).

Тригонотарбиды внешне напоминают пауков , но их легко узнать по тергитам на дорсальной стороне опистосомы, разделенным на срединные и боковые пластины. ^[28] Этот признак характерен для рицинулеид ( Ricinulei ) (см. также Ricinulei#Relationships ). Как и у других паукообразных, тело разделено на просому (или головогрудь) и опистосому (или брюшко). Длина тела колеблется от пары миллиметров до примерно 5 см (2,0 дюйма). ^[29]

Просома покрыта панцирем и всегда несет пару медиальных глаз. ^[1] В, вероятно, базальных семействах Palaeocharinidae, Anthracomartidae ^[30] — и, возможно, также Anthracosironidae — есть дополнительная пара боковых глазных бугорков, которые, по крайней мере у палеохаринид, ^[31] , по-видимому, несут ряд отдельных линз. В этом смысле палеохариниды, по-видимому, находятся в процессе редукции сложного глаза . ^[32] Передний край панциря выступает в выступ, называемый наличником. ^[22]

Хелицеры имеют тип «карманного ножа», состоящий из базального сегмента и острого изогнутого клыка. ^[1] Хелицеры описываются как палеогнатические : клыки расположены параллельно друг другу, как у пауков -мезотели и мигаломорфов , но хелицеры свисают вниз, как у пауков -аранеоморфов . ^[33] В хорошо сохранившихся окаменелостях нет свидетельств открытия ядовитой железы, поэтому тригонотарбиды, вероятно, не были ядовитыми . Хелицеры могли слегка втягиваться в просому. Хорошо сохранившиеся палеохариниды демонстрируют доказательства небольшого щелевидного рта с верхней губой ( лабрумом или рострумом) и нижней губой (или лабиумом). ^[34] Внутри рта имеется своего рода фильтрующая система, образованная из волосков или пластинок, что убедительно свидетельствует о том, что тригонотарбиды (как пауки и многие другие паукообразные) могли питаться только преорально переваренной, разжиженной добычей. ^[34]

Педипальпы имеют типичную для паукообразных структуру с тазиком, вертлугом, бедренной костью, надколенником, большеберцовой костью и цевкой. Они имеют педикообразную форму , то есть выглядят как маленькие ноги и не сильно модифицированы. ^[35] Нет никаких доказательств наличия специального устройства для передачи спермы, как в модифицированном пальпальном органе самцов пауков. По крайней мере, у палеохаринид и антракомартид кончик педипальпы модифицирован в небольшую клешню (коготь), образованную из тарзального когтя (или апотели) и выступа из цевки. Как упоминалось выше, очень похожее расположение наблюдается на конце педипальпы у Ricinulei . ^{[17] [27]}

Ходильные ноги снова следуют типичному для паукообразных плану с тазиком, трохантером, бедренной костью, надколенником, большеберцовой костью, плюсной костью и предплюсной. ^[1] Тазики окружают одну грудину. У хорошо сохранившихся палеохаринид есть кольцо или аннулус вокруг сустава трохантер-бедренная кость, которое может быть остатками более раннего сегмента ноги. ^[35] Ноги в основном не модифицированы, хотя у Anthracosironidae передние ноги довольно большие и колючие, ^[36] предположительно, для того, чтобы помогать ловить добычу. Ноги заканчиваются тремя когтями, двумя большими и меньшим срединным когтем. ^[35]

Опистосома в основном субовальная по очертанию с уплощенной дорсальной поверхностью. ^[35] Она состоит из 12 сегментов, некоторые из которых подверглись степеням слияния или редукции, отсюда предыдущая неправильная интерпретация около 8-11 сегментов. ^[20] Тергит первого сегмента частично покрыт задним краем предшествующего панциря, образуя сложный механизм сцепления, известный как «запирающий гребень». ^{[1] [20]} Тергиты сегментов 2-8 (сегмент 9 у некоторых видов) были все латерально разделены на 3 (одну срединную и две латеральные) пластины, причем тергиты сегментов 2 и 3 слиты друг с другом у большинства видов. ^[20] Однако соответствующие тергиты семейства Anthracomartidae далее подразделяются на 5 пластин. ^[30] Последние 3 сегмента обычно видны только с брюшной стороны, ^[1] а 2 последних сегмента сужены в крошечную кольцевидную секцию, известную как пигидий. ^[20]

Вентральная сторона сегментов опистосомы 2–9 покрыта серией крышек с легкими (2 и 3) и изогнутых стернитов (4–9). ^{[1] [20]} Первый сегмент, по-видимому, лишен вентральных пластинок. Как и у других паукообразных, имеющих легкие ( скорпионов и тетралегочных ) , книжные легкие тригонотарбид образованы слоями пластинок с трабекулами, что является признаком, приспособленным к наземному образу жизни, дышащему воздухом. ^[37] У некоторых видов наблюдалась пара вентральных мешочков, расположенных между задней крышечкой и следующим стернитом. ^{[38] [4] [20]}

В июле 2014 года ученые использовали компьютерные методы для воссоздания возможной походки животного. ^{[39] [35]} В последующей обзорной статье было высказано предположение, что при сравнении с клещами, с предположительно схожим образом жизни и средой, более вероятной является метахрональная, а не чередующаяся координация ног. ^[40] Последующая работа исследователей, стоящих за первоначальной публикацией ^[35], использовала методы моделирования для оценки эффективности ряда походок с использованием обновленной тригонотарбидной модели. ^[41]

По состоянию на 2020 год в Trigonotarbida было включено 70 действительных видов , а именно: ^[3]