Гаплогруппа E-V68

Гаплогруппа E-V68 , также известная как E1b1b1a , является основной гаплогруппой ДНК Y-хромосомы человека , обнаруженной в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии и Европе . Это субклад более крупной и старой гаплогруппы, известной как E1b1b или E-M215 (также примерно эквивалентной E-M35). Линия E1b1b1a идентифицируется по наличию мутации однонуклеотидного полиморфизма (SNP) на Y-хромосоме , которая известна как V68. Это предмет обсуждения и изучения в генетике, а также генетической генеалогии , археологии и исторической лингвистике .

E-V68 доминирует над своим более давно известным субкладом E-M78 . В различных публикациях и E-V68, и E-M78 упоминаются под другими названиями, особенно в филогенетической номенклатуре, такой как "E3b1a", которая предназначена для указания их места на генеалогическом древе всех мужчин. Эти различные названия меняются по мере того, как делаются новые открытия, и обсуждаются ниже.

E-M78, как и его родительский клад E-V68, как полагают, имеет африканское происхождение. Основываясь на данных о генетических STR- вариациях, Cruciani et al. (2007) предполагает, что этот субклад возник в «Северо-Восточной Африке», что в исследовании относится конкретно к региону Египта и Ливии . ^[5]

До Cruciani et al. (2007) Semino et al. (2004) предложили место происхождения E-M78 южнее в Восточной Африке . Это было связано с высокой частотой и разнообразием линий E-M78 в регионе Эфиопии. Однако Cruciani et al. (2007) смогли изучить больше данных и пришли к выводу, что линии E-M78 в Африканском Роге были представлены относительно недавними ветвями (см. E-V32 ниже). Они пришли к выводу, что регион Египта был вероятным местом происхождения E-M78 на основе «периферийного географического распределения большинства производных субгаплогрупп по отношению к северо-восточной Африке, а также результатов количественного анализа UEP и микросателлитного разнообразия».

Cruciani et al. (2007) также отмечают это как доказательство «коридора для двунаправленных миграций» между Северо-Восточной Африкой (Египет и Ливия в их данных) с одной стороны и Восточной Африкой с другой. Потому что Cruciani et al. (2007) также предположили, что E-M35, родительский клад E-M78, возник в Восточной Африке во время палеолита и впоследствии распространился в регион Египта. Таким образом, E-M78 в Восточной Африке является результатом обратной миграции. Авторы полагают, что было «по крайней мере 2 эпизода между 23,9–17,3 тыс. лет назад и 18,0–5,9 тыс. лет назад».

Другая вероятная миграция на юг из Египта была отмечена Хассаном и др. (2008) на основе их исследования Судана. В частности, E-V12 и E-V22, «могли быть занесены в Судан из Северной Африки после постепенного опустынивания Сахары около 6000-8000 лет назад».

На севере от Египта и Ливии E-M78 мигрировал на Ближний Восток, но дополнительно Тромбетта и др. (2011) предположили, что более ранняя популяция, несущая E-V68, могла мигрировать по морю напрямую из Африки в юго-западную Европу, поскольку они наблюдали случаи E-V68* (без мутации M78) только на Сардинии , а не в образцах с Ближнего Востока. Что касается E-M78, как и других форм E-V68, есть свидетельства множественных путей экспансии из африканской родины.

С другой стороны, хотя, по-видимому, имели место прямые миграции из Северной Африки в Иберию и Южную Италию (людей, несущих E-V68*, E-V12, E-V22 и E-V65), большинство линий E-M78, обнаруженных в Европе, относятся к субкладу E-V13, который, по-видимому, проник в Европу в неопределенное время с Ближнего Востока , откуда он, по-видимому, и возник, через Балканы .

Придя к тем же выводам, что и команда Кручиани и Тромбетты, Батталья и др. (2008), писавшие до открытия E-V68, описывают Египет как «центр распространения различных географически локализованных субкладов, связанных с M78», и, основываясь на археологических данных, предполагают, что точкой происхождения E-M78 (в отличие от более поздних расселений из Египта) мог быть рефугиум, который «существовал на границе современных Судана и Египта, недалеко от озера Нубия , до наступления влажной фазы около 8500 г. до н. э. Движущиеся на север пояса осадков в этот период могли также подстегнуть быструю миграцию мезолитических собирателей на север в Африку, Левант и, в конечном итоге, далее в Малую Азию и Европу, где каждый из них в конечном итоге дифференцировался на свои регионально отличительные ветви».

Разделение E-V68 на подклады, такие как E-V12, E-V13 и т. д., в значительной степени было работой итальянской команды, в которую входили Фульвио Кручиани, Беньямино Тромбетта, Росарио Скоццари и другие. Они начали на основе исследований STR в 2004 году, а затем в 2006 году объявили об открытии мутаций однонуклеотидного полиморфизма (SNP), которые могли бы определить большинство основных ветвей с большей ясностью, что затем обсуждалось далее в 2007 году. ^{[2] [6] [7]} Эти статьи легли в основу обновленных филогений, найденных в Karafet et al. (2008), и ISOGG, которая, в свою очередь, является основой филогении, представленной ниже.

Кейта (2008) изучил опубликованный набор данных Y-хромосомы по афро-азиатским популяциям и обнаружил, что ключевая линия E-M35 / E-M78 , мутация субклада гаплогруппы E, была общей для популяций в месте проживания первоначальных египетских носителей и современных кушитских носителей с Африканского Рога. Эти линии присутствуют у египтян, берберов, кушитских носителей с Африканского Рога и семитских носителей на Ближнем Востоке. Он отметил, что варианты также встречаются в Эгейском море и на Балканах, но происхождение субклада M35 было в Восточной Африке , и его клады доминировали в основной части афро-азиатских говорящих популяций, которые включали кушитские , египетские и берберские группы, в то время как семитские носители показали снижение частоты с запада на восток в регионе Левантия-Сирия. Кейта выявил высокие частоты M35 (>50%) среди популяций Омоти , но заявил, что это произошло из небольшой опубликованной выборки из 12. Кейта также написал, что мутация PN2 была общей для линий M35 и M2, и эта определенная клада произошла из Восточной Африки. Он пришел к выводу, что «генетические данные дают профили популяции, которые четко указывают на мужчин африканского происхождения, в отличие от азиатского или европейского происхождения», но признал, что биоразнообразие не указывает на какой-либо конкретный набор цветов кожи или черт лица, поскольку популяции подвергались микроэволюционному давлению. ^{[8] [9]}

Loosdrecht et al. (2018) проанализировали данные по всему геному семи древних иберомавров из пещеры Grotte des Pigeons около Тафоральта в восточном Марокко . Окаменелости были напрямую датированы возрастом от 15 100 до 13 900 калиброванных лет до настоящего времени. Ученые обнаружили, что все мужские особи с достаточной сохранностью ядерной ДНК принадлежали к субкладу E1b1b1a1 (M78), причем один скелет имел родительскую линию E1b1b1a1b1 к E-V13. ^[10] Martiniano et al. (2022) позже переназначили все образцы Тафоральта в гаплогруппу E-M78 и ни один — в E-L618, предшественника EV13. ^[11]

Батталья и др. (2008) подсчитали, что E-M78 (называемый в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе уже более 10 000 лет. А совсем недавно Лакан и др. (2011) обнаружили, что человеческие останки, выкопанные в испанской погребальной пещере, датируемой примерно 7000 лет назад, относятся к ветви E-V13 E-M78.

В июне 2015 года мутация M78 и последующее начало генеалогических древ E-M78 и E-V68 были датированы Тромбеттой и соавторами приблизительно 20 300–14 800 лет назад. ^[12]

Это филогенетическое дерево субкладов гаплогрупп основано на дереве ISOGG 2019, а также на дереве FamilyTreeDNA™.

До сих пор в Сардинии Тромбетта и др. (2011), объявившие об открытии V68, сообщали о трех особях, которые находятся в E-V68, но не в E-M78.

E-M78 широко распространен в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии (простираясь до Южной Азии ) и в Европе . ^{[2] [7]}

Самая базальная и редкая парагруппа E-M78* была обнаружена с самой высокой частотой у египтян из оазиса Гурна (5,88%), а более низкие частоты также наблюдались у марокканских арабов , сардинцев и балканцев . ^{[2] [3] [13]}

Самая высокая частота всех определенных подкладов E-M78 в основном обнаружена среди афроазиатскоязычного населения на большой территории, простирающейся от предполагаемого места происхождения гаплогруппы в Верхнем Египте до Судана и Африканского Рога . ^[6]

За пределами этой основной области распространения (Северная Африка и Африканский Рог) E-V68 также наблюдается в других частях континента с более низкими частотами из-за более поздних расселений. Таким образом, сегодня он встречается в анклавах африканских Великих озер и Южной Африки благодаря ранним афро-азиатоязычным поселенцам из региона Африканского Рога ^[12] и на западе вплоть до Гвинеи-Бисау , где его присутствие предварительно приписывают транссахарским перемещениям людей из Северной Африки. ^[14]

Распространение E-V68 в Европе доминирует над его субкладом E-V13, за исключением Иберии. E-V13 имеет пик частоты, сосредоточенный в некоторых частях Балкан (примерно 20% в южных районах; до почти 50% в некоторых отдельных местах и ​​популяциях ^{[15] [16]} ) и Италии. Сегодня он имеет более низкие частоты в западных, центральных и северо-восточных районах, хотя E-V13 был найден в неолитическом захоронении в Каталонии. Это обсуждается более подробно ниже.

Ниже перечислены основные субклады M78 по состоянию на июнь 2015 года. В субкладе E-M78 Тромбетта и др. 2015 выделили большую часть бывших хромосом E-M78* трем новым отдельным ветвям: E-V1083*, E-V1477 и E-V259. Первая из них является сестринской парагруппой для кладов E-V22 и E-V13. Мутация V1477 определяет новую базальную ветвь, наблюдаемую только в одном образце северной Африки. Наконец, сестринская клада E-V12, определяемая V264, включает E-V65 и новую центральноафриканскую линию, определяемую V259. ^[12] Редкая субгаплогруппа M78 E1b1b1a1-PF2186 была обнаружена с самой высокой частотой среди популяции тубу , населяющей Чад (21%). ^[20]

• E-M78 (E1b1b1a1) Северная Африка, Африканский Рог, Западная Азия, Европа (ранее E1b1b1a).
  • Э-М78*
  • E-V1477 Найден у тунисских евреев.
  • Э-В1083
  • PF2186 Найден среди тубу в районе озера Чад.
    • E-V1083* Встречается только в Эритрее (1,1%) и Сардинии (0,3%).
    • E-V13 (E1b1b1a1b)
    • E-V22 (E1b1b1a1s)
  • Э-В1129
    • E-V12 (E1b1b1a1a)
      • E-V12*
      • E-V32 (E1b1b1a1a2)
    • Э-В264
      • E-V259 Встречается у носителей чадского (афразийского) языка из Северного Камеруна.
      • E-V65 (E1b1b1a1d)

Этот субклад E-M78, по-видимому, отделился от других первым (он возник около 13,7–15,2 тыс. лет назад ^[21] ). Согласно Cruciani et al. (2007), сублиния E-V12, вероятно, возникла в Северной Африке .

Недифференцированные линии E-V12* (не E-V32 или E-M224, поэтому названные «E-V12*») пик частоты среди южных египтян (до 74,5%). ^[22] Субклады также широко разбросаны в небольших количествах как в Северной Африке, так и в Европе, но с очень небольшими признаками в Западной Азии, за исключением Турции. ^[2] Эти линии E-V12* ранее были включены (вместе со многими линиями E-V22* ^{[Примечание 1]} ) в оригинальный (2004) «дельта-кластер» Круциани и др., который он определил с помощью профилей Y-STR . С открытием определяющего SNP Круциани и др. (2007) сообщили, что V12* был обнаружен в самых высоких концентрациях в Египте, особенно в Южном Египте. Хассан и др. (2008) сообщают о значительном присутствии E-V12* в соседнем Судане, включая 5/33 коптов и 5/39 нубийцев . E-V12* составляли примерно 20% суданского E-M78. Они предполагают, что подклады E-V12 и E-V22 E-M78 могли быть занесены в Судан из места их происхождения в Северной Африке после постепенного опустынивания Сахары около 6000–8000 лет назад. Внезапное изменение климата могло заставить несколько неолитических культур/людей мигрировать на север в Средиземноморье и на юг в Сахель и долину Нила. ^[23] Парагруппа E-V12* также наблюдается в Европе (например, среди французских басков ) и Восточной Анатолии (например, турки Эрзурума ). ^[2]

Небазальная субгаплогруппа E1b1b-V12/E3b1a1 встречается с наибольшей частотой среди различных афроазиатскоязычных популяций в Восточной Африке, включая Гарре (74,1%), Габру (58,6%), Вату (55,6%), Борану (50,0%). , Санье (41,7%), Бежа (33,3%) и Рендилле (29,0%). ^[24]

E-M224 был обнаружен в Израиле среди йеменского населения (5%) и, по-видимому, является второстепенным субкладом.

Его открытие было объявлено в работах Андерхилла и др. (2001), а Шен и др. (2004) обнаружили его у 1 из 20 протестированных ими йеменских израильтян . Круциани и др. (2006) назвали M224 «редким и довольно неинформативным» и не нашли ни одного образца.

Cruciani et al. (2007) предполагают, что этот субклад E-V12 возник в Северной Африке , а затем впоследствии распространился дальше на юг в Африканский Рог , где он сейчас распространен. ^{[Примечание 2]} До открытия V32 Cruciani et al. (2004) называли те же линии как «гамма-кластер», который, как предполагалось, возник около 8500 лет назад. Они заявили, что «самые высокие частоты в трех кушитских -говорящих группах: борана из Кении (71,4%), оромо из Эфиопии (32,0%) и сомалийцы (52,2%). За пределами Восточной Африки он был обнаружен только у двух субъектов из Египта (3,6%) и у одного араба из Марокко». Sanchez et al. (2005) обнаружили, что это чрезвычайно заметно у сомалийских мужчин, и заявили, что «мужская популяция Сомали является ветвью популяции Африканского Рога — тесно связанной с оромо в Эфиопии и Северной Кении (Боранас)» и что их гамма-кластерные линии «вероятно, были введены в популяцию Сомали 4000–5000 лет назад». Совсем недавно Тиллмар и др. (2009) типировали 147 мужчин из Сомали по 12 локусам Y-STR и заметили, что 77% (113/147) имели типичные гаплотипы E-V32. В настоящее время это самая высокая частота E-V32, обнаруженная в любой отдельной выборке популяции. Аналогичным образом, Хассан и др. (2008) в своем исследовании заметили, что это наиболее распространенный из подкладов E-M78, обнаруженных в Судане , особенно среди беджа , масалит и фур . Беджа, как и сомалийцы и оромо, говорят на афро-азиатском языке и живут вдоль «коридора» от Африканского Рога до Египта. Хассан и др. (2008) интерпретируют это как усиление «сильной корреляции между языковым и генетическим разнообразием» и признаков родства между беджа и народами Африканского Рога, такими как амхара и оромо. С другой стороны, масалит и фур живут в Дарфуре и говорят на нило-сахарском языке. Авторы отметили в своем исследовании, что «масалит обладают самой высокой частотой гаплогрупп E-M78 и E-V32», что, по их мнению, предполагает «либо недавнее узкое место в популяции, либо близость к источнику гаплогруппы». Однако совсем недавно Тиллмар и др. (2009) типировали 147 мужчин из Сомали по 12 локусам Y-STR и обнаружили, что 77% (113/147) имели типичные гаплотипы E-V32. Это самая высокая частота E-V32, обнаруженная в любой отдельной выборке популяции.

Данные STR от Cruciani et al. (2007) относительно E-V12 можно обобщить следующим образом.

Клада E-V13 эквивалентна «альфа-кластеру» E-M78, описанному в Cruciani et al. (2004), и впервые была определена SNP V13 в Cruciani et al. (2006). Известен еще один SNP для этой клады, V36, описанный в Cruciani et al. (2007). Все известные положительные тесты для V13 также положительны для V36. Таким образом, E-V13 в настоящее время считается «филогенетически эквивалентным» E-V36.

Гаплогруппа E-V13 — единственная линия, которая достигает самых высоких частот за пределами Африки. Фактически, она представляет около 85% европейских хромосом E-M78 с клинальным паттерном распределения частот от юга Балканского полуострова (19,6%) до Западной Европы (2,5%). Та же гаплогруппа также присутствует с более низкими частотами в Анатолии (3,8%), на Ближнем Востоке (2,0%) и на Кавказе (1,8%). В Африке гаплогруппа E-V13 встречается редко, ее наблюдают только в Северной Африке с низкой частотой (0,9%).

—  Кручиани и др. (2007)

В Европе E-V13 особенно распространен на Балканах и в некоторых частях Италии. В различных исследованиях особенно высокие частоты наблюдались у косовских албанцев (45,6%), ^[25] македонских албанцев (34,4%), ^[17] албанцев (32,29%), ^[26] и в некоторых частях Греции (около 35%). ^{[27] [28]} В более общем плане высокие частоты также были обнаружены в других районах Греции, а также среди болгар , румын , македонцев и сербов . ^{[6] [16] [29] [30]}

В Италии частоты, как правило, выше в Южной Италии , ^[2] с особенно высокими результатами, иногда наблюдаемыми в определенных областях; например, в Санта-Нинфе и Пьяцца-Армерина на Сицилии . ^[31] Высокие частоты, по-видимому, существуют также в некоторых северных областях ^{[Примечание 3]} , например, вокруг Венеции , ^{[Примечание 4]} Генуи ^[32] и Римини , ^[33], а также на острове Корсика ^[34] и в регионе Прованс на юге Франции, ^[35] и также встречаются в разрозненных и небольших количествах у ливийских евреев и Египта, но это, скорее всего, результат миграции из Европы или с Ближнего Востока. ^[2]

Очевидное перемещение линий E-M78 с Ближнего Востока в Европу и их последующее быстрое расширение делают ее субклад E-V13 особенно интересным объектом для размышлений о древних миграциях человека.

Был сделан вывод, что северо-восточная Африка, а не восточная Африка, была местом, где хромосомы E-M78 начали распространяться в другие регионы. ^[36] Наиболее правдоподобный сценарий заключается в том, что E-V13 возник в Западной Азии. ^[26] Гипотеза заключается в том, что носители E-M78, лишенные мутации V13, покинули Африку, и что слияние произошло позже на Ближнем Востоке/Анатолии. [ ^26] Данные свидетельствуют о том, что западно-азиатские носители V13 распространились в Европе не ранее 5300 лет назад. ^[26] TMRCA европейского V13 составляет 4700–4000 лет назад. ^[26] Филогенетический анализ предполагает, что европейский v13 распространился по Европе с Балкан в ходе «быстрой демографической экспансии». ^[26]

До этого мутация SNP, V13, по-видимому, впервые возникла в Западной Азии около 10 тысяч лет назад, и хотя она там не получила широкого распространения, она, например, встречается в высоких уровнях (>10% мужского населения) в турецко-кипрских и друзских арабских родословных. ^[2] Друзы считаются генетически изолированным сообществом и поэтому представляют особый интерес. ^[37] Сигнатура STR ДНК некоторых мужчин E-V13 среди них фактически была первоначально классифицирована в дельта-кластере в Cruciani et al. (2004). Это означает, что E-V13 друзов кластеризовался вместе с большинством E-V12 и E-V22, а не с европейским E-V13, который в основном находился в альфа-кластере.

Распространение и разнообразие V13 часто рассматривается как отражение внедрения ранних сельскохозяйственных технологий во время неолитической экспансии в Европу через Балканы. ^[15] Гаплогруппа J2b (J-M12) также часто обсуждалась в связи с V13 как гаплогруппа с, казалось бы, очень похожим распространением и предысторией. ^{[3] [6] [15]} (Не существует единого мнения относительно обстоятельств или сроков ее эволюции.)

Кручиани и др. (2007) утверждают, что в этой географической области можно было ожидать по крайней мере четырех крупных демографических событий:

• «Послепоследнее ледниковое максимальное расширение (около 20 тыс. лет назад)»
• « Поздний дриас - голоценовое повторное расширение (около 12 тыс. лет назад)»
• «Рост населения, связанный с внедрением сельскохозяйственных практик (около 8 тыс. лет назад)»
• «Развитие технологии обработки бронзы (около 5 тыс. лет назад)»

Последние два, похоже, находятся в пределах временного интервала, возможного для V13, учитывая его возраст STR, предположительно возникший на Ближнем Востоке. В пользу сельскохозяйственной связи свидетельствуют человеческие останки, раскопанные в испанской погребальной пещере, датируемой примерно 7000 лет назад, которые, как было показано, относятся к этой гаплогруппе. ^[38]

Однако более раннее проникновение в Европу также возможно. Например, Батталья и др. (2008) предполагают, что линия E-M78*, являющаяся предком всех современных мужчин E-V13, быстро покинула родину в Южном Египте в более влажных условиях раннего голоцена ; прибыла на Балканы только с мезолитическими технологиями и лишь затем интегрировалась с неолитическими культурами, которые позже появились на Балканах.

В любом случае E-V13 часто описывается в популяционной генетике как один из компонентов европейского генетического состава , что показывает относительно недавнюю связь популяций с Ближнего Востока , проникших в Европу и, предположительно, связанных с привнесением новых технологий. ^{[39] [40] [41]} Таким образом, иногда также отмечается, что это относительно недавнее генетическое движение из Африки в Евразию , и его описывают как «сигнал для отдельной миграции в позднем плейстоцене из Африки в Европу через Синай ... которая не проявляется в распределении гаплогрупп мтДНК ». ^[42]

После первоначального проникновения в Европу, затем произошло распространение с Балкан в остальную Европу. Также для этого перемещения существует широкий спектр возможностей. Батталья и др. (2008) предполагают, что субклад E-V13 E-M78 возник in situ в Европе, и предполагают, что первое крупное распространение E-V13 с Балкан могло произойти в направлении Адриатического моря с неолитической культурой штампованной керамики, часто называемой Импресса или Кардиал . Вышеупомянутая находка архаичного E-V13 в Испании подтверждает это предположение.

Напротив, Cruciani et al. (2007) предполагают, что перемещение с Балкан могло произойти позднее, чем 5300 лет назад. Авторы предполагают, что по большей части современный E-V13 происходит от популяции, которая оставалась на Балканах до балканского бронзового века . Они считают, что «рассеивание гаплогрупп E-V13 и J-M12, по-видимому, в основном следовало речным водным путям, соединяющим южные Балканы с северо-центральной Европой». Peričic et al. (2005) предлагают реки Вардар-Морава-Дунай в качестве возможного маршрута неолитического рассеивания в Центральную Европу. Bird (2007) предполагает еще более недавнее рассеивание с Балкан, примерно во времена Римской империи.

Согласно Лакану и др. (2011), неолитические скелеты (возрастом около 7000 лет), которые были раскопаны в пещере Авельянер в Каталонии , на северо-востоке Испании, включали мужской экземпляр, который нес гаплогруппу E1b1b. Эта окаменелость принадлежала к субкладу E1b1b1a1b (V13) и обладала идентичными гаплотипами, которые обнаружены у современных европейских людей (пять албанцев, два провансальских француза, два корсиканца, два боснийца, один итальянец, один сицилийец и один грек). Присутствие этой гаплогруппы в неолитической Испании предполагает, что она связана с неолитическим сельскохозяйственным пакетом . Древний фермер также имел клад U5 mtDNA, раннюю европейскую материнскую гаплогруппу. Его аутосомные маркеры STR также были наиболее типичными для Европы. Кроме того, образец был гомозиготным C/C по однонуклеотидному полиморфизму персистентности лактазы LP-13910-C/T , что указывает на непереносимость лактозы .

Loosdrecht et al. (2018) обнаружили один скелет в Grotte des Pigeons около Taforalt в восточном Марокко , который нес гаплогруппу E1b1b1a1b1, предшественника EV13. Скелет был напрямую датирован между 15 100 и 13 900 калиброванными годами до настоящего времени. ^[10] Martiniano et al. (2022) позже переназначили все образцы Taforalt на гаплогруппу E-M78 и ни один на E-L618, предшественника EV13. ^[11] Fernandes et al. (2016) и Lipson et al. (2017) обнаружили гаплогруппу E-L618 у двух людей из Венгрии и Хорватии , приписанных к культуре Lengyel . ^{[43] [44]}

Оба типа E-M78 и J-M12 также использовались в исследованиях, направленных на поиск доказательств остаточного греческого присутствия в Афганистане и Пакистане , начиная со времен Александра Македонского.

Обширный анализ разнообразия Y среди греков и трех пакистанских популяций — бурушо , калаш и патан — которые утверждают, что произошли от греческих солдат, позволил нам сравнить линии Y среди этих популяций и пересмотреть их предполагаемое греческое происхождение. Это исследование в целом, по-видимому, исключает большой греческий вклад в любую пакистанскую популяцию, подтверждая предыдущие наблюдения. Тем не менее, оно предоставляет веские доказательства в поддержку греческого происхождения для небольшой доли патанов, как показано сетью клады E и низкими попарными генетическими расстояниями между этими двумя популяциями.

—  Фирасат и др. (2006)

Однако это исследование проверяло только M78, а не V13, типичный тип M78 с Балкан. Однако более поздние и подробные анализы E-V13 в этом регионе пришли к выводу, что эта гипотеза неверна, и что найденные там варианты не являются типами, типичными для Балкан. ^[45] Вместо этого «родословные Афганистана коррелируют с жителями Ближнего Востока и иранцами, но не с популяциями с Балкан» ^[46]

Значительные частоты E-V13 также наблюдались в городах Уэльса , вокруг Честера (древняя Дева-Виктрикс ) в Англии и Шотландии . В частности, в старом торговом городе Абергеле на северном побережье Уэльса 7 из 18 протестированных местных жителей были в этой линии (приблизительно 40%), как сообщается в Weale et al. (2002).

Некоторые ученые (например, Bird (2007)) связывают присутствие E-V13 в Великобритании , особенно в районах с высокой частотой, с римским поселением в период с 1 по 4 вв. н. э. Римская армия включала людей балканского происхождения, в том числе фракийцев , иллирийцев и даков . В частности, Стивен Берд предполагает связь с современным регионом, охватывающим Косово, южную Сербию, северную Македонию и крайнюю северо-западную Болгарию — регион, соответствующий римской провинции Мёзия Верхняя , которая была определена Перичичем и др. (2005) как место с самой высокой частотой этого субклада в мире. ^{[Примечание 5]}

Также примечательно, что E-V13, по-видимому, отсутствует в современной центральной Англии, особенно в Западном Мидлендсе и Южном Мидлендсе . ^{[Примечание 6]} Берд (2007) отмечает, что коллективный генетический профиль английских Мидлендсов похож на профиль голландской провинции Фрисландия , которая не была колонизирована Римом, но, как и Англия, была подвержена англосаксонскому заселению . Так называемая «дыра E3b» в Центральной Англии, по мнению Стивена Берда, может отражать замену населения — романо-британцев англосаксами . ^{[Примечание 7]} Томас и др. (2006) поднимают вопрос о возможности существования социальных структур типа « апартеида » и доминирования элиты в англосаксонской Англии. Берд (2007) соглашается: ««Дыра E3b» предполагает, что либо (a) массовое перемещение ... романо-британского населения в результате вторжения, либо (b) существенная генетическая замена романо-британской Y-ДНК посредством модели доминирования элиты («апартеида»)... Независимо от механизма, регион Центральной Англии ... с его отсутствием гаплотипов E3b является областью, имеющей наиболее «поразительное сходство в распределении Y-хромосом» с Фрисландией».

Хотя большинство индивидуумов E-V13 не показывают никаких известных мутаций SNP ниже по течению и поэтому классифицируются как E-V13*, существует несколько признанных подкладов, все из которых могут быть очень маленькими. Это один из двух случаев, когда Карафет и др. (2008) отметили, что на момент написания статьи не было уверенности в том, что два клада были действительно разделены («позиции этих мутаций не были разрешены из-за отсутствия образца ДНК, содержащего производное состояние в V27»).

• E-V27. Определено V27. Cruciani et al. (2007) обнаружили один случай на Сицилии .
• E-P65. Определено P65.
• E-L17. Определено L17.
• E-L143. Определено L143.
• E-M35.2. Определено M35.2.
• E-L241. Определено L241.
• E-L250. Определяется L250, L251 и L252.

Этот клад включает в себя большинство тех, которые классифицированы в «дельта-кластере» Cruciani et al. (2004). Cruciani et al. (2006) позже отметили, что «хромосомы E-V22 и E-V12* перемешаны и не имеют четкой дифференциации по их микросателлитным гаплотипам».

Самая высокая частота E-V22 до сих пор наблюдалась среди самаритянских левитов — 100% ^[18].

Другие частоты, о которых сообщают Cruciani et al. (2007), включают марокканских арабов (7,27%, 55 человек), палестинцев (6,9% из 29 человек). Cadenas et al. (2007) обнаружили 7% присутствие в ОАЭ . ^[47]

Существует два признанных подклада, которые, по-видимому, являются отдельными, хотя Карафет и др. (2008) отметили, что на момент написания статьи «положения этих мутаций не были определены из-за отсутствия образца ДНК, содержащего производное состояние в [...] V19».

• E-M148 определяется как M148. Андерхилл и др. (2000) обнаружили 1 пример на Индийском субконтиненте . Круциани и др. (2006) называют M148 «редким и довольно неинформативным».
• E-V19 Определен V19. Кручиани и др. (2007) нашли 2 экземпляра на Сардинии .

Этот субклад, эквивалентный ранее классифицированному «бета-кластеру», обнаружен в высоких уровнях в регионах Магриба на крайнем севере Африки. Cruciani et al. (2007) сообщают об уровнях около 20% среди ливийских арабских линий и около 30% среди марокканских арабов . Он, по-видимому, менее распространен среди берберов , но все еще присутствует в уровнях >10%. Авторы предполагают североафриканское происхождение этой линии. В Европе было обнаружено всего несколько особей в Италии и Греции. Результаты статьи можно обобщить следующим образом...

Капелли и др. (2009) изучали бета-кластер в Европе. Они обнаружили небольшие количества в Южной Италии, а также следы в Кантабрии, Португалии и Галисии, причем в Кантабрии был самый высокий уровень в Европе в их исследовании — 3,1% (5 из 161 человека). Рядом с Кантабрией Родригес и др. (2021) обнаружили высокие частоты E-V65 среди баскских автохтонных жителей провинции Алава (17,3%), провинции Бискайя (10,9%) и провинции Гипускоа (3,3%).

Открытие этого субклада было объявлено в работе Баттальи и др. (2008). Они обнаружили, что у 2 из 92 греков есть эта мутация.

До 2002 года в академической литературе существовало по крайней мере семь систем наименования для филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, в которой было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремящегося прежде всего быть своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы в точке знакового дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему более старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

В создании дерева YCC приняли участие следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями.

В Викицитатнике есть цитаты, связанные с гаплогруппой E-V68 .

• E-M35 Проект филогении Wiki
• Проект филогении E-M35 (все лаборатории)
• Публичный форум проекта E-M35 Phylogeny