Цимбоспондил

Цимбоспондил Временной диапазон: Оленекский - Анизийский ~251–242 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Частичный голотип скелета C. buchseri (PIMUZ T 4351), экспонируемый в Палеонтологическом музее Цюрихского университета , Швейцария .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	† Ихтиозавры
Семья:	† Цимбоспондилиды
Род:	† Цимбоспондил Лейди , 1868 г.
Типовой вид
† Cymbospondylus piscosus nomen dubium Лейди, 1868 г.
Другие виды
Список † C. petrinus Лейди, 1868 † C. buchseri Sander, 1989 † C. nichollsi Fröbisch et al. , 2006 г. † C. Duelferi Klein et al. , 2020 † C. Youngorum Sander et al. , 2021 г.
Синонимы
Список синонимов Синонимы рода Хонеспондил Лейди, 1868 Синонимы C. petrinus Chonespondylus grandis Leidy, 1868 г. Cymbospondylus (?) grandis (Leidy, 1868) Merriam , 1902 г.

Cymbospondylus (что означает «чашевидные позвонки») — вымерший род крупных ихтиозавров , среди древнейших представителей которого он обитал с нижнего до среднего триаса на территории современных Северной Америки и Европы . Первые известные окаменелости этого таксона представляют собой набор более или менее полных позвонков , которые были обнаружены в 19 веке в различных горных хребтах Невады, в Соединенных Штатах , прежде чем были названы и описаны Джозефом Лейди в 1868 году. В начале 20 века более полные окаменелости были обнаружены в ходе нескольких экспедиций, организованных Калифорнийским университетом , и более подробно описаны Джоном Кэмпбеллом Мерриамом в 1908 году, что позволило наглядно представить общую анатомию животного. Хотя к роду было отнесено множество видов , только пять из них признаны действительными , остальные считаются синонимичными , сомнительными или принадлежащими к другим родам. Cymbospondylus ранее классифицировался как представитель семейства Shastasauridae , но более поздние исследования считают его более базальным видом и рассматривают как типовой род семейства Cymbospondylidae .

Будучи ихтиозавром, Cymbospondylus имел ласты вместо конечностей и плавник на хвосте . Как и другие непарнотазовые ихтиозавры , Cymbospondylus имел очень тонкий профиль, в отличие от более поздних ихтиозавров, которые имеют морфологию, похожую на таковую у дельфинов . Различные виды Cymbospondylus сильно различаются по размеру, причем самые маленькие достигают около 4-5 метров (13-16 футов) в длину. Самый большой известный вид, C. youngorum , оценивается в более 17 метров (56 футов) в длину, что делает Cymbospondylus одним из крупнейших ихтиозавров, идентифицированных на сегодняшний день, но также и одним из крупнейших животных, известных в свое время. У животного череп с длинной тонкой мордой , пропорционально маленькими глазницами , удлиненным туловищем и менее выраженным хвостом , чем у более поздних ихтиозавров. Зубы конические и заостренные, с продольными гребнями, что указывает на рацион, состоящий из рыб и головоногих моллюсков , а также, возможно, других морских рептилий у более крупных видов.

В отличие от китообразных , триасовые ихтиозавры, такие как Cymbospondylus, показывают, что они достигли больших размеров очень быстро после своего появления, вероятно, из-за адаптивной радиации их добычи, конодонтов и аммонитов , после пермско-триасового вымирания . Размер ихтиозавров начал уменьшаться позже, в частности из-за увеличения размера их глаз , которые были очень полезны для обнаружения добычи. Все установленные виды Cymbospondylus известны из ископаемых записей Невады и Швейцарии , при этом упомянутые образцы без конкретной принадлежности, тем не менее, были обнаружены в Айдахо , остальной части Альп и Шпицбергене , острове в Норвегии . Формации , в которых были обнаружены признанные виды, показывают, что Cymbospondylus обитал в морских экосистемах вместе с моллюсками , такими как двустворчатые моллюски и аммониты, костными рыбами, такими как Saurichthys и латимерии , хрящевыми рыбами, такими как гибодонты , и морскими рептилиями, такими как зауроптеригии и другие ихтиозавры. Различные ихтиозавры из этих местностей использовали бы разные стратегии питания, чтобы избежать конкуренции .

В 1868 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал два новых рода ихтиозавров , датируемых средним триасом, на основе ископаемых позвонков, обнаруженных в нескольких местах в Неваде , США, все из которых были переданы через геолога Джозайю Дуайта Уитни . Один из двух названных им родов — Cymbospondylus , к которому он отнес два вида. Первый из них — C. piscosus , который Лейди назвал на основе нескольких более или менее полных позвонков, обнаруженных в разных горных хребтах штата. ^[1] Голотип C. piscosus представляет собой блок, содержащий пять неполных спинных позвонков , который был обнаружен в хребте Нью-Пасс , к северо-западу от города Остин . ^{[2] [3] [4] [5] [a]} Лейди относит к этому виду два других образца, один из которых представляет собой серию из восьми хвостовых позвонков, обнаруженных в Стар-Каньоне в хребте Гумбольдта , а другой — один позвонок, вероятно, также хвостовой, обнаруженный в хребте Тойябе , в реке Риз , к северо-востоку от Остина. Второй вид — C. petrinus , названный в честь пяти крупных спинных позвонков, обнаруженных в хребте Гумбольдта. ^[1] Название рода Cymbospondylus происходит от древнегреческих слов κύμβη ( kymbē , «чаша») и σπόνδυλος ( spondylos , «позвонок»), все вместе взятые буквально означают чашеобразные позвонки , в отношении довольно очевидной формы этой части скелета . ^[6] Поскольку в статье 1868 года типовой вид не был обозначен, только в 1902 году Джон Кэмпбелл Мерриам присвоил C. piscosus это название, ^[2] причем последний был первым, упомянутым в официальном описании рода Лейди. ^[1]

Между 1901 и 1907 годами Калифорнийский университет отправил десять экспедиций в разные уголки Соединенных Штатов, чтобы найти как можно больше окаменелостей ихтиозавров, датируемых триасовым периодом, для более детального анализа. Этими же экспедициями руководил Мерриам, и почти все они финансировались Энни Монтегю Александер . В конечном итоге исследование собрало более пятидесяти образцов, каждый из которых сохранил значительную часть своих скелетов. ^[7] Среди этих окаменелостей есть несколько образцов превосходного качества от C. petrinus , включая почти полный скелет, каталогизированный как UCMP 9950, все они были обнаружены в месте происхождения, упомянутом Лейди. Как и другие ихтиозавры, упомянутые в работе, Мерриам описывает таксон более подробно на основе нового известного ископаемого материала. ^{[8] Анатомические описания} C. petrinus, сделанные Мерриамом , по-прежнему считаются жизнеспособными и даже используются в сравнительной анатомии в более поздних исследованиях рода Cymbospondylus , тем самым подтверждая обоснованность вида. ^{[4] [9] [5] [10] [11]}

В отличие от C. petrinus , никаких дополнительных ископаемых типового вида C. piscosus обнаружено не было. В работах Мерриама последний признал C. piscosus отдельным видом на основе его меньшего размера и регулярно вогнутых поверхностей позвонков голотипного образца. ^{[2] [12]} Только позже валидность C. piscosus начала подвергаться сомнению, и авторы упомянули сомнительную природу ископаемых. ^[4] В своей работе, опубликованной в 2003 году, Кристофер Макгоуэн и Рёсукэ Мотани утверждают, что ископаемые позвонки, приписываемые C. piscosus, не представляют отличительных характеристик, подтверждающих его валидность. Следовательно, это создало бы таксономическую проблему, поскольку если типовой вид окажется nomen dubium , то и род, к которому он отнесен, также будет. Чтобы попытаться решить эту проблему, оба автора предлагают, чтобы наиболее полный известный скелет C. petrinus (UCMP 9950) был обозначен как неотип C. piscosus . ^[13] Однако, поскольку на сегодняшний день не было официальной апелляции МКЗН , название C. petrinus для предлагаемого неотипа следует сохранить до дальнейшего уведомления. ^[5] В 2017 году Анджей Стефан Вольневич отнес все дополнительные ископаемые материалы, описанные Мерриамом, к C. piscosus и синонимизировал C. petrinus к последнему. ^[14] Однако, поскольку предложение остается ограниченным докторской диссертацией , оно определяется как неопубликованная работа в соответствии со статьей 8 МКЗН и, следовательно, формально недействительно. ^{[15] [16]} Таким образом, C. piscosus не включен в большинство описаний рода, хотя он по-прежнему признается типовым видом. ^{[10] [11]}

В 1927 году в ячейке Grenzbitumenzone на ископаемом участке Монте-Сан-Джорджо в Швейцарии был обнаружен частичный скелет крупного ихтиозавра , о котором в 1944 году упомянул Бернхард Пейер . ^[17] Двадцать лет спустя, в 1964 году, Эмиль Кун-Шнайдер  [de] опубликовал фотографию этого же образца и предположил, что он имеет сходство с Cymbospondylus , который в то время был известен только из Северной Америки . ^[18] Образец, о котором идет речь, каталогизированный как PIMUZ T 4351, был впервые официально описан в 1989 году под названием C. buchseri Полом Мартином Сандером  [de] , что подтвердило присутствие рода в Европе . Видовой эпитет buchseri назван в честь Фрица Бухсера, сотрудника Музея палеонтологии Цюрихского университета , который в 1931 году подготовил голотип скелета в качестве своего первого крупного профессионального достижения. ^[4]

Хотя C. petrinus некоторое время считался единственным действительным видом рода, известным из Невады, только в начале 21 века более поздние открытия опровергли это утверждение. В 2006 году Надя Фрёбиш и ее коллеги описали вид C. nicholls на основе неполного скелета, каталогизированного как FMNH PR 2251, который был обнаружен в горах Аугуста . Первоначально окаменелость была эксгумирована в надежде найти новый образец C. petrinus , но ряд существенных анатомических различий заставил исследователей выделить отдельный вид. Рассматриваемый вид назван в честь Элизабет Николлс , американо -канадского палеонтолога, специализирующегося на морских рептилиях триаса , которая внесла большой вклад в ихтиозавров, живших в этот период. ^{[5] [6]} В своем описании Фрёбиш и его коллеги считают, что почти полный череп, приписываемый C. petrinus , каталогизированный как UCMP 9913, ^[b] на самом деле может принадлежать C. nichollsi , поскольку он имеет схожие характеристики. Однако, поскольку образец был относительно мало описан в научной литературе , авторы не знают, будет ли он показывать внутривидовые вариации в пределах C. petrinus , поэтому считают, что необходимо более глубокое описание. ^[5] Последующие исследования, проведенные на роде Cymbospondylus, тем не менее всегда относят образец UCMP 9913 к C. petrinus , ^[20] но все же упоминают некоторые заметные различия. ^[10] В своей диссертации, опубликованной в 2017 году, Вольневич переописал C. nichollsi анатомически и считал его «субъективным младшим синонимом C. piscosus » ^[21] , но его наблюдение не было распространено, и вид был признан действительным в последующих публикациях. ^{[10] [11] [20]}

В 2011 году в горах Аугуста была обнаружена примечательная новая окаменелость Cymbospondylus , которая затем была эксгумирована три года спустя в 2014 году. Это открытие представляло собой частичный скелет, который был кратко упомянут в 2013 году во вторичной статье, описывающей крупного современного ихтиозавра Thalattoarchon ^[22] , а также в гистологическом исследовании 2018 года, где он был среди проанализированных образцов. ^[23] Однако только позже образец, каталогизированный как LACM DI 158109, был официально обозначен как голотип для вида C. duelferi Николь Кляйн и ее коллегами в 2020 году. Название вида duelferi было выбрано в честь Олафа Дюльфера, специалиста по окаменелостям, который внес большой практический вклад в исследования мезозойских морских рептилий. ^{[10] [6]}

В 1998 году, все еще в горах Аугуста, Сандер обнаружил еще один примечательный образец Cymbospondylus и эксгумировал его вместе со своими коллегами в период между 2014 и 2015 годами. ^[20] После подготовки окаменелостей образец, каталогизированный как LACM DI 157871, состоит из большого полного черепа, нескольких шейных позвонков , правой плечевой кости , а также фрагментов плечевого пояса . Именно в 2021 году, через год после идентификации C. duelferi , Сандер и его коллеги назвали новый вид рода по этому образцу в журнале Science ^{. [11] [20]} Этот вид, C. youngorum , назван в честь Тома и Бонды Янг, ^[11] последние оказали финансовую поддержку проекту по эксгумации окаменелостей. ^[24]

Многие другие более частичные образцы Cymbospodylus были обнаружены в различных геологических формациях в Европе, но их конкретная принадлежность не может быть определена, последние затем упоминаются под названием Cymbospondylus sp. в научной литературе . Три из этих образцов, включая один из Айдахо и два с норвежского архипелага Шпицберген , датируются оленекским ярусом нижнего триаса , что делает их старейшими известными представителями рода. ^{[25] [26] [27]} Ниже приведен список образцов, которые потенциально могут принадлежать Cymbospondylus :

• В 1980 году Кун-Шнайдер описал передний частичный скелет ихтиозавра, обнаруженный в Монте Сечеда  [it] , Италия. Описанный образец был впервые отнесен автором к Shastasaurus sp., ^[28] прежде чем был отнесен к Cymbospondylus в официальном описании C. buchseri Сандером в 1989 году, ^[4] атрибуция, которая, кажется, признается и сегодня. ^[29]

• В 1992 году Сандер описал два образца, приписываемых Cymbospondylus, которые были обнаружены в разных местах Шпицбергена , расположенного в норвежском архипелаге Свальбард . Первый и лучше сохранившийся из двух образцов , описанных в статье, состоит из серии из 17 позвонков, связанных с ребрами, которая была обнаружена в 1961 году в горе Ботнехейя , и занесена в каталог как PIMUZ A/III 496. Второй состоит из двух изолированных позвонков, занесенных в каталог как PIMUZ A/III 554 и 555, которые оба были обнаружены в заливе Вичебукта . [ 30 ^]

• В 1994 году Джуди А. Массаре и Джек М. Каллауэй сослались на ряд окаменелостей Cymbospondylus , обнаруженных в 1985 году Х. Грегори Макдональдом в пластинчатом алеврите формации Тэйнес в Айдахо, США. ^[25]

• В 2001 году Оливье Риппель и Фабио Марко Далла Веккья составили список окаменелостей морских рептилий из триаса, обнаруженных в коммуне Форни -ди-Сотто в Италии, включая две, которые они с сомнением отнесли к Cymbospondylus . Первая из этих коллекций состоит из одного позвонка, остистого отростка и трех фрагментов ребер, а вторая состоит из двух изолированных позвонков. ^[31]

• В 2012 году Балини и Ренесто описали четыре более или менее частичных позвонка, приписываемых Cymbospondylus , которые были обнаружены в коммуне Пьяцца Брембана в Италии и были занесены в каталог MCSNB 11689 A, B, C и D. ^[29]

• В 2013 и 2018 годах в отложениях Вендомдален формации Викингхёгда на Шпицбергене были обнаружены многочисленные позвонки, относящиеся к определенному роду. ^{[32] [26] [27]}

класс=notpageimage|

Различные точки на карте показывают места, где были обнаружены окаменелости Cymbospondylus : оранжевые точки представляют признанные североамериканские виды, красные точки представляют C. buchseri , а бирюзовые точки — возможные другие образцы этого рода ^{[4] [25] [9] [29] [5] [10] [11] [32] [26] [27]}

Хотя на протяжении всей таксономической истории Cymbospondylus было отнесено множество действительных и отдельных видов , некоторые из них были переотнесены к другим родам или считаются синонимичными или даже сомнительными . ^[5] В своей статье 1868 года, описывающей Cymbospondylus , Лейди также назвал другого ихтиозавра Chonespondylus grandis , основываясь на фрагменте хвостового позвонка, найденного в Стар-Каньоне в хребте Гумбольдта. ^[1] Название рода Chonespondylus происходит от древнегреческих слов χοάνη ( khoánē , «воронка») и σπόνδυλος ( spondylos , «позвоночник»), названных так же, как и для Cymbospondylus . Видовой эпитет происходит от латинского grandis , что означает «большой, широкий». ^[6] В 1902 году Мерриам перечислил открытия Лейди, но, не найдя никаких признаков, отличающих Chonespondylus от Cymbospondylus , он решил синонимизировать первое название со вторым, под названием C. (?) grandis . ^[33] В 1908 году, после открытия новых очень полных окаменелостей C. petrinus , Мерриам решил окончательно синонимизировать C. (?) grandis с последним. ^{[34] [5]}

В 1873 году Джон Уитакер Халк описал вид Ichthyosaurus , I. polaris , названный в честь двух наборов позвонков, связанных с фрагментами ребер, которые были обнаружены на Исфьорде , Шпицберген , острове в Норвегии . ^[35] В 1902 году русский палеонтолог Николай Николаевич Яковлев переместил вид в пределах рода Shastasaurus , отнеся к этому таксону изолированный позвонок. ^[36] В 1908 году Мерриам, в свою очередь, переместил этот вид в род Cymbospondylus под названием C. (?) polaris . Мерриам все еще выражает некоторые сомнения относительно этой атрибуции, утверждая, что истинная родовая идентичность не может быть определена для этого вида из-за небольшого количества известных ископаемых. ^[37] В 1910 году вид был перемещен в недавно возведенный род Pessosaurus Карлом Виманом , как P. polaris , ^[38] к которому он всегда относился под этим именем с тех пор. Хотя этот таксон объявлен как nomen dubium согласно исследованиям, опубликованным в конце 20-го века, он рассматривается как вид inquirenda согласно Макгоуэну и Мотани в 2003 году, т.е. таксон, находящийся на стадии исследования, поскольку многочисленные окаменелости, которые с тех пор были отнесены к P. polaris, могли бы снова сделать его валидным. ^[39]

Еще в своей работе 1908 года Мерриам выделяет два новых вида рода, происходящих из той же местности, из которой известен C. petrinus . Первый — C. nevadanus , названный по окаменелостям, составляющим заднюю конечность. Мерриам отличает этот вид от C. petrinus на основе его большего размера и различных пропорций некоторых костей . ^[40] Однако материал C. nevadanus не является достаточно диагностическим, чтобы подтвердить обоснованность этого вида, и считается видом inquireda согласно Макгоуэну и Мотани в 2003 году. ^{[41] [5]} Второй вид, выделенный Мерриамом, — C. natans , который он называет по изолированной плечевой кости, к которой он приписывает лучевую кость , локтевую кость , запястные кости и ряд хвостовых позвонков. В своей статье он отмечает сходство этих костей с костями Mixosaurus , ^[42] что побудило автора переименовать вид в M (?) natans в 1911 году. ^[43] На протяжении большей части 20-го века M (?) natans признавался действительным видом Mixosaurus до 1999 года, когда он был синонимизирован с M. nordenskioeldii . ^[44] Хотя сам M. nordenskioeldii считается nomen dubium с 2005 года, ^[45] соответствующий ископаемый материал по-прежнему приписывается семейству Mixosauridae и больше не может быть приписан Cymbospondylus . ^[5]

В обзоре немецких ихтиозавров, опубликованном в 1916 году, Фридрих фон Хюне описал два других вида Cymbospondylus , ископаемые останки которых были обнаружены в Muschelkalk города Лауфенбург в земле Баден -Вюртемберг . Первый — C. germanicus , который Хюне называет по одному позвонку, связанному с другими позвонками, а также с основной затылочной костью . ^[46] Сразу после этого в том же году обоснованность C. germanicus была подвергнута сомнению Фердинандом Бройли , последний сослался на то, что соответствующие ископаемые останки не представляют заметных особенностей, которые можно было бы распознать как отдельные. ^{[47] [5]} Кроме того, ископаемые останки, по-видимому, очень плохо сохранились, чтобы их можно было выделить в качестве валидного вида, ^[4] и поэтому они имеют nomen dubium . ^{[48] [49]}

В 2002 году палеонтологи Чунь Ли и Хай-Лу Ю назвали новый вид C. asiaticus на основе полного черепа, обнаруженного в формации Сяова , расположенной в провинции Гуйчжоу , Китай , и он считался самым последним известным представителем рода. ^[50] В официальном описании C. nichollsi , опубликованном в 2006 году, авторы сомневаются относительно отнесения этого вида к Cymbospondylus . Они упоминают, что последний не имеет каких-либо заметных общих черт с тремя признанными в то время видами рода, а именно C. petrinus , C. buchseri и C. nichollsi , и предполагают, что на самом деле он был бы младшим синонимом Guizhouichthyosaurus tangae . ^[5] Синонимия, предложенная Фрёбишем и коллегами, была принята в 2009 году Цин-Хуа Шангом и Ли после обнаружения почти полного скелета Guizhouichthyosaurus из той же формации. Однако, учитывая, что Guizhouichthyosaurus похож на Shastasaurus , они переместили вид в S. tangae . ^[51] Эта синонимия была оспорена в следующем году, в 2010 году, когда Майкл В. Майш временно переклассифицировал Guizhouichthyosaurus как отдельный род. ^[52] В 2011 году Сандер и его коллеги посчитали, что Guizhouichthyosaurus является отдельным родом, ^[53] в то время как исследование 2013 года, проведенное Шангом и Ли, по-прежнему синонимизирует его с Shastasaurus . ^[54] Однако многочисленные филогенетические и морфологические анализы, опубликованные впоследствии, рассматривают Guizhouichthyosaurus как отдельный род от Shastasaurus . ^{[55] [56] [57] [58]}

Cymbospondylus , как и другие ихтиозавры, имел длинную тонкую морду , большие глазницы и хвостовой плавник , который поддерживался позвонками в нижней половине. Ихтиозавры были внешне похожи на дельфинов и имели ласты вместо ног, но самые древние представители (за исключением parvipelvians , более продвинутых ) не имели спинных плавников или имели один, но относительно слабо развитый. ^[59] Как и большинство триасовых ихтиозавров, Cymbospondylus имел более тонкую анатомию, обладая удлиненным туловищем и длинным, плохо выраженным хвостом. ^{[60] [61] [29] [62]} Хотя цвет темнодонтозавра неизвестен, по крайней мере некоторые ихтиозавры могли быть однородно тёмными при жизни, о чём свидетельствует обнаружение высоких концентраций пигментов эумеланина в сохранившейся коже раннего ископаемого ихтиозавра. ^[63]

Размер и вес Cymbospondylus сильно различаются между признанными видами. ^{[5] [10] [27]} Оценки размера C. petrinus относительно мало изменились с 1908 года, в основном из-за почти полного скелета образца UCMP 9950, который считается самым известным образцом Cymbospondylus . ^[64] Мерриам предполагает, что C. petrinus достигнет размера, превышающего 9,1 м (360 дюймов) в длину, основываясь на образцах UCMP 9947 и 9950. ^{[65] [4] [5]} В 2020 году Кляйн и коллеги немного увеличили оценку размера C. petrinus , посчитав, что он достигает 9,3 м (31 фут) для черепа длиной 1,16 м (3 фута 10 дюймов). ^[10] В 2021 году Сандер и его коллеги в 2021 году оценили C. petrinus в 12,56 м (41 фут 2 дюйма) в длину для примерно 5,7 метрических тонн (6,3 коротких тонн), сохранив те же черепные измерения. ^[20] Объяснение происхождения этого размера описано в статье, опубликованной в 2024 году. Исследование объясняет, что Сандер провел дальнейший пересмотр в отношении размера C. petrinus на основе образцов UCMP 9947 и 9950, и предположил, что комбинация этих двух дает в общей сложности приблизительно 10 м (33 фута). У образца UCMP 9947 отсутствуют несколько задних хвостовых позвонков, поэтому увеличение размера до более чем 11–12 м (36–39 футов) в длину не рассматривается как необоснованное. ^[27] Голотипный экземпляр C. youngorum имеет череп длиной почти 2 м (6,6 фута), а его плечевая кость является второй по величине костью этого типа, зарегистрированной у ихтиозавра, поэтому максимальный размер животного оценивается в 17,65 м (57,9 фута) при весе 44,7 метрических тонны (49,3 коротких тонны). ^[c] Эта оценка не только делает C. youngourum одним из крупнейших ихтиозавров, идентифицированных на сегодняшний день после Ichthyotitan , но и одним из крупнейших животных, известных в свое время. ^{[11] [27] [66]} Древность, а также такие внушительные размеры для животного, датируемого началом среднего триаса, позволяют квалифицировать C. youngorum как «первого водного гиганта» по словам Лене Либе Делсетт и Николаса Дэвида Пайенсона . ^[24]

Оценка размера C. nichollsi более сложна, поскольку, хотя образец голотипа известен по значительной части скелета, последний сохранил только половину черепа. Однако, основываясь на сравнении с C. buchseri и C. petrinus , общая длина черепа оценивается в 97 см (3 фута 2 дюйма) для животного длиной 7,6 м (25 футов), ^{[5] [10] [27]} все для массы тела 3 метрические тонны (3,3 коротких тонны). ^[20] Предполагаемый размер голотипа C. buchseri немного короче, достигая длины от 5 до 5,5 м (от 16 до 18 футов) с черепом длиной 68 см (2 фута 3 дюйма), хотя оценка его веса пока не опубликована. ^{[4] [58] [27]} Обладая черепом, длина которого составляет в общей сложности 65–70 см (2 фута 2 дюйма – 2 фута 4 дюйма), C. duelferi является самым маленьким известным видом рода, его размер оценивается в 4,3 м (14 футов) в длину в официально описываемом исследовании. ^[10] Размеры вида снова оцениваются примерно в 5 м (16 футов) при массе тела 520 кг (1150 фунтов) Сандером и его коллегами в 2021 году. ^{[20] [27]}

Особи с неопределенной конкретной принадлежностью также получили оценки относительно своего размера, хотя известны по более тонким ископаемым останкам. Используя ту же технику измерения, что и для C. youngorum , образец, каталогизированный как IGPB R660, известный из формации Викингхёгда, имеет предполагаемый размер от 7,5 до 9,5 м (от 25 до 31 фута) в длину, что делает его крупнейшим известным образцом ихтиозавра из нижнего триаса. ^[27]

Как и у других ихтиозавров, морда Cymbospondylus вытянута в длинный конический рострум , самые большие кости которого — предчелюстные и носовые кости . ^{[65] [5] [10] [20]} Носовые кости также простираются далеко назад, ^{[67] [4] [10]} и вместе с лобными костями достигают переднего края височных окон . ^{[5] [10]} Глазницы имеют овальную или яйцевидную форму и пропорционально малы по отношению к размеру черепа. ^{[65] [4] [5] [10]} Форма верхнего височного окна различается у некоторых видов: у C. nichollsi и C. duelferi она овальная, а у C. petrinus — треугольная . ^[10] Количество костных элементов, составляющих склеротические кольца , варьируется между видами: 12 косточек у C. duelferi ; ^[10] 13 косточек у C. buchseri ; ^[4] 14 косточек у C. nichollsi ; ^[5] и от 14 до 18 косточек у C. petrinus . ^[68] Хотя склеротическое кольцо сохранилось у C. youngorum , ничего не было сказано о количестве косточек, составляющих его у последнего. ^[20] Сагиттальный гребень более или менее выражен у разных видов, будучи низким у C. duelferi и C. nichollsi , явно высоким у C. petrinus , [ ^{d] [10]} и полностью отсутствуя у C. youngorum . ^[20] Затылочный мыщелок Cymbospondylus имеет вогнутую форму. ^{[5] [10]} Как и другие ихтиозавры, Cymbospondylus имеет удлиненную и тонкую нижнюю челюсть , ^[69] простирающуюся назад за пределы задней части черепа. ^{[5] [10]} Зубная кость, основная кость, составляющая нижнюю челюсть, простирается почти до уровня середины глазницы. ^{[69] [5] [4] [10]} Надугловая кость также представляет собой важную часть нижней челюсти и истончается к ретроартикулярному отростку . Угловая костьобразует вентральную часть боковой стороны нижней челюсти и контактирует с надугловой костью посредством длинного шва . ^{[5] [10] [20]}

Зубная система Cymbospondylus , как правило, текодонтная , что означает, что корни зубов глубоко зацементированы в челюстную кость. Однако не все виды обладают одинаковой прочностью с точки зрения имплантации зубов. C. petrinus имеет особую форму текодонтной зубной системы, его зубы кажутся сросшимися на дне альвеол . [ ^70] C. duelferi имеет субтекодонтный тип зубной системы, что означает, что его зубы имплантированы в неглубокие гнезда. ^[10] C. youngorum имеет толстое основание кости, прикрепленной к зубам, ^[11] черта, не встречающаяся у других ихтиозавров. ^[20] Зубы гомодонтные , то есть они имеют одинаковую форму, будучи коническими, ребристыми и заостренными. Зубы также имеют продольные гребни, которые простираются от основания коронки до апикальной трети. ^{[10] [20]} Общее количество зубов у различных видов Cymbospondylus определить трудно, поскольку состояние сохранности некоторых ископаемых не позволяет провести формальную оценку, поскольку они плохо сохранились у C. buchseri , ^[4] и полностью неизвестны у C. nichollsi . ^[5] Только три вида смогли получить более или менее четкую оценку количества своих зубов: C. duelferi , у которого известно более 21 зуба в верхней челюсти, но неизвестно в нижней челюсти; ^[20] C. petrinus с числом от 30 до 35 зубов в верхней и нижней челюстях; ^[71] и C. youngorum, у которого 43 зуба в верхней челюсти и более 31 зуба в нижней челюсти. ^[20]

Точное размещение Cymbospondylus в пределах Ichthyosauria плохо изучено, его положение различается в разных исследованиях, иногда его восстанавливают как более, а иногда как менее производный, чем миксозавриды. ^[72] Однако все согласны с тем, что Cymbospondylus является довольно базальным членом клады. Ранние филогении помещали Cymbospondylus в Shastasauridae . ^[73] В анализе Bindellini et al. (2021) Cymbospondylus помещен в самое основание Ichthyosauria, за пределами более производных членов Hueneosauria (включая Mixosauridae и Shastasauridae). ^[58] В публикации, описывающей C. duelferi , Кляйн и его коллеги обнаружили, что все виды из Fossil Hill Member в Неваде образуют кладу друг с другом. ^[10] Описание C. youngorum далее подтверждает эту невадскую кладу, восстанавливая C. youngorum как ее наиболее производного члена, в то время как C. buchseri из Европы находится в основании рода. Подобно анализу Бинделлини и коллег, шастазаврид и миксозавридов были восстановлены как более производные ихтиозавры. ^[11]

Как и во многих предыдущих анализах, типовой вид не был включен в набор данных из-за его сомнительной и фрагментарной природы. ^[11] Это приводит к тому, что у Cymbospondylus очень запутанная таксономия, и предлагается игнорировать типовой вид. ^{[5] [10]} Исследование 2020 года рассмотрело морфологию черепа C. nichollsi и установило, что вид является действительным, поскольку морфология черепа соответствует морфологии C. petrinus , но достаточно отлична, чтобы быть отдельной, например, форма верхнего височного окна овальная у C. nichollsi, но треугольная у C. petrinus . В своем филогенетическом анализе авторы не обнаружили определенного местоположения для C. buchseri , что привело их к заявлению о необходимости дальнейшего исследования, чтобы определить, принадлежит ли швейцарский вид к этому роду. ^[10]

Следующая кладограмма показывает положение Cymbospondylus среди Ichthyosauria по Sander et al. , (2021): ^{[11] [20]}

Ихтиозавры образуют одну из основных групп морских рептилий, которые процветали в течение значительной части мезозоя , примерно между 248 и 90 миллионами лет назад, то есть в конце нижнего триаса примерно до начала верхнего мела. ^[59] Появившись на ранних временных стадиях этой группы, Cymbospondylus является, таким образом, одним из старейших представителей, которые были идентифицированы на сегодняшний день. Однако, несмотря на свой возраст, род показывает, что некоторые ихтиозавры приняли быстрое увеличение размеров на протяжении своей эволюции . Действительно, самые древние известные представители ихтиозаврообразных (группа, которая включает ихтиозавров, их предков и родственные линии), такие как Cartorhynchus , имеют череп длиной 5,5 сантиметров (0,18 фута), в то время как самый большой известный вид Cymbospondylus , C. youngorum , имеет череп длиной около 2 метров (6,6 фута), и все же эти два таксона разделены всего лишь примерно 2,5 миллионами лет. Для сравнения, эволюция группы подобных четвероногих , а именно китообразных , между Pakicetus , у которого ширина черепа составляет 12,7 сантиметра (0,42 фута), и Basilosaurus , у которого ширина черепа составляет 60 сантиметров (2,0 фута), между 10 и 14 миллионами лет назад. Аналогичный случай наблюдается и в подгруппе зубатых китов , поскольку между Simocetus , у которого ширина черепа составляет 23,8 сантиметра (0,78 фута), и Livyatan , у которого ширина черепа составляет около 2 метров (6,6 фута), примерно более 25 миллионов лет назад. Такому быстрому увеличению размеров среди ихтиозавров могла способствовать быстрая диверсификация конодонтов и аммонитов после пермско-триасового вымирания . Эволюция больших глаз впоследствии значительно уменьшила большие размеры ихтиозавров, поскольку они помогали лучше идентифицировать их источник пищи. ^[11]

Massare & Callaway (1990) предполагают, что многие триасовые ихтиозавры, включая Cymbospondylus, могли быть хищниками, нападающими из засады. Они утверждают, что длинная шея и туловище создавали сопротивление в воде, в то время как сплющенный с боков хвост, лишенный полулунного плавника более поздних таксонов ихтиозавров, больше подходил для волнообразного стиля плавания. В своих исследованиях они предполагают, что удлиненные гибкие тела ранних ихтиозавров были созданы для поддержки волнообразного стиля плавания, в то время как мощный хвост обеспечивал всплески скорости, и оба эти фактора они называют возможными адаптациями к засаде на добычу. Massare & Callaway сравнивают это с юрскими таксонами, известными своими компактными, дельфиноподобными телами, приспособленными для более продолжительного плавания, благоприятного для преследования хищников. ^[74] Поразительно похожий план строения тела был позже получен двумя другими крупными группами морских амниот, мозазаврами и археоцетовыми китами .

Прямые доказательства его рациона существуют для среднего размера Cymbospondylus buchseri из Швейцарии , содержимое желудка которого было найдено исключительно состоящим из крючков, принадлежащих мягкотелым колеоидным головоногим моллюскам . Однако это не исключает возможности того, что C. buchseri мог съесть более крупную добычу, так как его последний прием пищи мог не совсем точно отражать его типичный рацион. Бинделлини и коллеги предполагают, что C. buchseri мог использовать более сильную стратегию питания с более медленным циклом питания и более высокой силой укуса, поддерживаемой прочным рострумом животного. В формации Безано Cymbospondylus сосуществовал с двумя другими более мелкими ихтиозаврами, более грациозным черепным Besanosaurus и небольшими миксозаврами . Независимо от того, преследовал ли C. buchseri крупную добычу позвоночных, все три таксона демонстрируют четкую адаптацию к различным стратегиям охоты и предпочтениям в отношении добычи, однако детали их экологии еще не полностью изучены. ^[58]

Для C. youngorum предполагается, что он питался кальмарами и рыбой на основе тупых и конических зубов в сочетании с удлиненным рострумом. Однако, как и в случае с C. buchseri , Сандер и др. допускают возможность, что C. youngorum мог питаться и крупными позвоночными, включая другие виды Cymbospondylus этого региона. ^[11]

Бинделлини и его коллеги отмечают, что разнообразие шастазаврид могло выиграть от вымирания Cymbospondylus , например, в карнийском ярусе Китая, который, как известно, поддерживал существование трех экологически различных шастазаврид, но не примеров цимбоспондилид, которые к тому времени вымерли. ^[58]

Голотип C. duelferi сохранил три небольших ряда сочлененных позвонков, расположенных в области туловища образца. ^[10] Эти позвонки, которые составляют всего треть размера взрослого образца, были интерпретированы как останки трех плодов, причем один образец был специально обращен к задней части предполагаемой матери. Согласно этой интерпретации, Cymbospondylus должен был родить как минимум трех потомков. ^{[ необходима цитата ]}

Все североамериканские виды Cymbospondylus известны по окаменелостям, найденным в двух геологических формациях в группе Star Peak , расположенной в Неваде. C. petrinus , C. nichollsi , C. duelferi и C. youngorum известны из формации Favret , но первый названный вид является единственным известным представителем рода, который был идентифицирован в формации Prida . ^{[5] [10] [11]} Эти две формации связаны одним членом , известным как Fossil Hill Member. В формации Prida этот член выходит на поверхность к западу от хребта Гумбольдта и простирается до формации Favret, выходя на поверхность гор Augusta, ^[75] где он достигает более 300 м в ширину. ^{[10] [20]} Хотя они и соседствуют, эти две формации не имеют абсолютно одинакового возраста: формация Прида датируется средним анизийским ярусом , а формация Фаврет датируется поздним анизийским ярусом, ^[10] приблизительно 244–242 миллионами лет назад. ^[20] В этот период группа ископаемых холмов представляла восточную часть Панталасского океана , а доказанное присутствие архозавров , таких как Benggwigwishingasuchus, показывает, что этот регион был прибрежным . ^[76]

Значительное присутствие морских рептилий, аммонитов и других беспозвоночных в Fossil Hill Member указывает на то, что поверхностные воды были хорошо аэрированы, ^{[77] однако в} бентосных зонах присутствует мало животных , за исключением двустворчатых моллюсков семейства Halobiidae. Найденные окаменелости показывают, что эта скальная единица когда-то была пелагической экосистемой со стабильной пищевой сетью. Костные рыбы малоизвестны и в настоящее время обнаружены только в формации Favret. Среди обнаруженных рыб мы находим лучепёрых рыб Saurichthys и неопределенного представителя, ^[78] в то время как среди саркоптеригов известны многочисленные образцы неопределенных целакантид . ^[20] В формации Prida было идентифицировано значительное количество хрящевых рыб . К ним относятся гибодонтообразные , один синеходонтообразный и проблематично расположенные пластиножаберные . ^[79] Наиболее распространенными морскими рептилиями Fossil Hill Member являются ихтиозавры, включая самого Cymbospondylus , Omphalosaurus , Phalarodon и большого Thalattoarchon . Мало других морских рептилий известно из Fossil Hill Member, единственным четко идентифицированным является зауроптеригий Augustasaurus . ^{[11] [20] [80] [22]}

Единственный известный в настоящее время образец C. buschseri зарегистрирован в формации Безано , также известной как Grenzbitumenzone в Швейцарии. Эта формация расположена в Альпах и простирается от южной Швейцарии до северной Италии, содержит многочисленные окаменелости, датируемые концом анизийского и началом ладинского ярусов . [ ^{4] [58]} Эта формация является одной из серии среднетриасовых единиц на вершине карбонатной платформы в Монте-Сан-Джорджо и имеет толщину 5–16 метров (16–52 фута). Во времена, когда животное жило, когда формация Безано отлагалась, регион, где находится Монте-Сан-Джорджо, был бы морской лагуной , расположенной в бассейне на западной стороне океана Тетис . ^{[81] [58]} Исследователи подсчитали, что эта же лагуна достигала бы глубины от 30 до 130 метров (98–427 футов). ^[58] Приповерхностные воды были бы хорошо насыщены кислородом и были бы населены широким спектром планктона и свободноплавающих организмов. ^{[81] [82] [83]} Однако циркуляция воды в лагуне была плохой, что приводило к типично бескислородной воде на дне, лишенной кислорода. ^{[82] [83]} Дно лагуны было бы довольно спокойным, о чем свидетельствует тонкая слоистость пород, и есть мало свидетельств того, что обитающие на дне организмы изменяли осадок . ^[58] Присутствие наземных ископаемых, таких как хвойные деревья и наземные рептилии, указывает на то, что регион был бы близок к суше. ^[82]

Среди наиболее распространенных беспозвоночных из формации Безано — двустворчатый моллюск Daonella . ^[84] Многие брюхоногие моллюски известны из формации Безано; в основном те, которые могли жить в виде планктона или на водорослях. ^[83] Среди головоногих моллюсков присутствуют наутилоиды , колеоидеи и особенно распространенные аммониты. ^[84] Колеоидеи из формации Безано не особенно разнообразны, но это может быть связано с тем, что их останки нелегко окаменевают, при этом многие из их известных останков сохранились в виде содержимого желудков в телах ихтиозавров. ^{[58] [84]} Членистоногие, известные из формации, включают остракод , тилакоцефалов и креветок . Другие, более редкие группы беспозвоночных, известные из формации, включают брахиоподов и иглокожих , которые жили на морском дне. ^{[84] [82]} Радиолярии и макроводоросли также известны в этой формации, хотя последние могли быть занесены из других мест, как и многие другие донные организмы . ^[84] В этой формации было зарегистрировано очень большое количество костистых рыб. ^{[84] [85] [86]} В этой формации было зарегистрировано много костистых рыб, причем лучепёрые рыбы весьма разнообразны, включая многочисленные мелкие виды, а также более крупных представителей, таких как Saurichthys . ^[85] Среди саркоптериговых число более ограничено, в частности, Rieppelia , Ticinepomis и, возможно, Holophagus , которые все относятся к целакантообразным . ^[86] Хрящевые рыбы формации Бесано также редки и в основном состоят из гибодонтов . ^{[84] [87]}

В отличие от Fossil Hill Member в Неваде, ихтиозавры не представляют собой самых разнообразных морских рептилий в формации Бесано, последняя ограничивается только Besanosaurus , C. buchseri , Phalarodon и Mixosaurus , ^[88] их обилие в средней части этой зоны коррелирует со временем, когда лагуна была самой глубокой. ^[58] Напротив, завроптеригии представляют собой самую большую часть сообщества морских рептилий этой формации. Среди них - дробящие раковины плакодонты Paraplacodus и Cyamodus . ^[89] а также пахиплеврозавры и нотозавриды . Пахиплеврозавр Odoiporosaurus известен из средней части формации Бесано, в то время как особенно многочисленный Serpianosaurus не появлялся до верхней части формации, где ихтиозавры становятся все более редкими. ^{[84] [90]} Нотозавридами являются роды Silvestrosaurus и Nothosaurus , последний из которых включает N. giganteus и, возможно, N. juvenilis . ^[91] Хотя N. giganteus встречается редко, он мог быть хищником высшего порядка, как C. buschseri . ^[58] Помимо ихтиозавров и завроптеригий, к другим морским рептилиям относятся длинношеие Tanystropheus и Macrocnemus , ^[92] а также талаттозавры Askeptosaurus , Clarazia и Hescheleria . ^[93]

Как в Fossil Hill Member, так и в формации Besano, Cymbospondylus является одним из видов ихтиозавров. Различные известные виды имели разные стратегии питания, чтобы избежать конкуренции . ^{[11] [20] [58]} Из-за своих больших и острых зубов Thalattoarchon , вероятно, был единственным хищником высшего порядка , с которым Cymbospondylus был современником, вероятно, нападая на более мелких морских рептилий или даже на молодых особей. ^{[11] [20] [80] [22]} Besanosaurus , вероятно, специализировался на питании колеоидами, основываясь на форме и небольшом размере его зубов. Содержимое желудка Mixosaurus cornalianus показывает остатки небольших колеоидов и рыбы, что позволяет предположить, что он преследовал более мелкую добычу, чем его более крупные родственники. ^[58] Более редкие миксозавриды Mixosaurus kuhnschnyderi и Phalarodon обладают широкими дробящими зубами. Предполагается, что M. kuhnschnyderi питался колеоидами, в то время как более крупные зубы Phalarodon могли быть приспособлены для дробления добычи с помощью внешних раковин. ^{[88] [20]} Omphalosaurus, вероятно, был хищником, питавшимся большими объемами пищи и специализировавшимся на измельчении аммонитов. ^[20]

Cymbospondylus присутствует в документальном фильме BBC 2003 года « Морские чудовища» , а точнее в последовательности с различными морскими рептилиями триасового периода. В единственной сцене, в которой он появляется, последний неожиданно хватает оторванный хвост Tanystropheus , который до этого держал Найджел Марвен , прежде чем животное появляется угрожающе по отношению к ведущему. ^{[94] [95]}

• Список ихтиозавров
• Хронология исследований ихтиозавров

Палеонтологические видео

• Мур, Калли (22 марта 2022 г.). «Внезапный взлет первого колоссального животного». PBS Eons . Архивировано из оригинала 2 ноября 2023 г. – через YouTube .