Чаохузавр

Для проверки этой статьи нужны дополнительные цитаты . Помогите улучшить эту статью , добавив ссылки на надежные источники . Неподтвержденные материалы могут быть оспорены и удалены. Найти источники:  "Chaohusaurus" – новости  · газеты  · книги  · ученый  · JSTOR ( ноябрь 2022 г. ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Чаохузавр Временной диапазон: ранний триас ,251,3–247,2 млн  лет назад[1] PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Образец AGM CHS-5
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперотряд:	† Ихтиоптеригии
Род:	† Чаохузавр Янг и Донг, 1972 г.
Типовой вид
† Чаохузавр гейшанский Янг и Донг, 1972
Разновидность
† C. geishanensis Янг и Донг, 1972 † C. chaoxianensis Чен, 1985 г. † C. zhangjiawanensis Chen et al., 2013 [2] † C. brevifemoralis Huang et al., 2019

Chaohusaurus — вымерший род базальных ихтиозаврообразных , в зависимости от определения, возможно, ихтиозавр , из раннего триаса Чаохуи Юаньань , Китай .

Типовой вид Chaohusaurus geishanensis был назван и описан Ян Чжунцзянем и Дун Чжимином в 1972 году на основе окаменелости, найденной во время строительства железной дороги. Родовое название относится к озеру Чаоху. Видовое название относится к местоположению Гейшань. Голотип , IVPP V 4001 , был обнаружен в слое известняковой формации Мацзяньшань, датируемой анизийским ярусом . Он состоит из частичного скелета, содержащего череп и переднюю часть туловища. ^[3] В 1985 году Чэнь Личжу назвал два дополнительных вида на основе окаменелостей, найденных в той же формации: Anhuisaurus chaoxianensis и Anhuisaurus faciles . ^[4] Однако родовое название уже было занято ящерицей Anhuisaurus Hou 1974. Поэтому в 1991 году Жан-Мишель Мазини переименовал Anhuisaurus Chen 1985 в Chensaurus. ^[5] В 1998 году Рёсукэ Мотани и Хайлу Ю установили, что окаменелости Chensaurus представляют собой останки молодых особей, причем C. faciles являются самыми молодыми, ^[6] и что они образуют серию роста с Chaohusaurus . ^[7] Это означало, что известный материал по Chaohusaurus был увеличен за счет образцов AGM P45-H85-25, голотипа Chensaurus chaoxianensis ; AGM P45-H85-20, голотипа Chensaurus faciles ; и передние ласты IVPP V 11361 и IVPP V 11362. [ ^6] В 2001 году Михаэль Майш опубликовал подробное описание остеологии Chaohusaurus . ^[8]

В 2014 году было сообщено о трех дополнительных образцах: AGM I-1, AGM CHS-5 и AGM CH-628-22. AGM I-1 также содержит останки трех эмбрионов. Эти находки являются частью открытий китайско-итальянского палеонтологического проекта из восьмидесяти окаменелостей Chaohusaurus . ^[9]

В 2013 году Чэнь Сяохун назвал и описал второй вид: Chaohusaurus zhangjiawanensis . Видовое название относится к его происхождению около деревни Чжанцзявань. Голотип, WHGMR V26001, был обнаружен в слое формации Цзялинджан, датируемом спатианским ярусом . Он состоит из относительно полного скелета с черепом. Был упомянут второй скелет без черепа, WHGMR V26002. ^[2]

В 2015 году Рёсукэ Мотани и его коллеги сообщили о крупном образце передней конечности взрослой особи, который напоминает неполовозрелые особи C. chaoxianensis , и утверждали, что C. chaoxianensis не является детенышем C. geishanensis и действительно является действительным видом в пределах рода Chaohusaurus . ^[10]

Chaohusaurus — базальный ихтиоптеригий. Таким образом, он демонстрирует черты, типичные для прямых предков ихтиозавров. В результате базальные ихтиозавры, такие как Cymbospondylus и Mixosaurus, по строению ближе к Chaohusaurus , в то время как более поздние роды, такие как Ichthyosaurus, имеют более производную морфологию. Chaohusaurus не имел дельфиноподобной формы более поздних ихтиозавров; он имел более ящероподобный вид с удлиненным телом. Эти пропорции были вызваны не большим количеством позвонков, общее количество пресакральных позвонков составляло около сорока, а удлиненным строением каждого отдельного позвонка. Голова короткая, у взрослых особей составляет около трети длины туловища, с узким заостренным клювом и большими глазницами. Его зубы явно гетеродонтные , отличающиеся по форме: зубы верхней челюсти заостренные, хотя и тупые; задние нижние челюсти имеют выпуклый профиль, возможную адаптацию к дюрофагической диете, раздавливающей моллюсков . Шея относительно длинная. У Chaohusaurus были ласты, а не перепончатые лапы. Хвостовой плавник широкий в основании при виде сбоку и короткий. ^{[ необходима цитата ]}

Chaohusaurus — один из самых маленьких известных ихтиоптеригий, длиной около 0,7–1 м (2,3–3,3 фута) и весом 1,3–3,1 кг (2,9–6,8 фунта). ^{[11] [12] [13]}

Будучи базальным ихтиоптеригием, Chaohusaurus предоставляет важную информацию о ранней эволюции группы. Он показывает, что некоторые типичные черты ихтиозавров, вероятно, уже были частью исходного ихтиоптеригиевого Bauplan . Кроме того, он имеет смесь базальных черт, которые впоследствии были утрачены, ранние производные черты, указывающие на то, что род не является самым базальным известным ихтиоптеригием, и некоторые собственные аутапоморфии . ^{[ необходима цитата ]}

Оригинальной чертой ихтиоптеригий является тот факт, что крыша черепа короткая и широкая. Базисфеноид на заднем нижнем конце черепной коробки не сращен с основной затылочной костью, нижней костью заднего черепа. Парасфеноид на передней части черепной коробки имеет длинный культевидный отросток. Отдельного эктоптеригоида нет. Нижняя челюсть имеет ретроартикулярный отросток сзади. ^{[ необходима цитата ]}

Заметной базальной чертой является укороченность головы; у более поздних форм она будет длиннее по отношению к туловищу. Также морда относительно короткая, всего лишь примерно в два раза длиннее части позади глазницы. Носовые кости не простираются дальше назад, чем глазницы. Шов между носовой костью и лобной костью ориентирован поперечно. От префронтальной кости нависает фланец над верхним передним краем глазницы, возможно, для защиты глаз. Лобная кость является частью верхнего края глазницы и, таким образом, не имеет боковой опоры. Лобная кость примерно такого же размера, как теменная. На виде сверху задний край крыши черепа выемчатый. Теменной глаз ( или, по крайней мере, foramen parietale ) расположен между теменными костями, а не (частично) между лобными костями, как у более поздних форм. Чешуйчатая кость является крупным элементом, таким же большим, как квадратоскуловая , с которой она прочно сращена. Базисфеноид узкий. Культриформный отросток парасфеноида сзади постепенно сливается с основным телом, а не через узкую талию, как у более поздних форм. Нёбо не было прочно прикреплено к базиптеригоиду, что позволяло морде совершать некоторое вертикальное движение относительно остальной части черепа. У большинства ихтиозавров такое движение было невозможно. Отверстие между крыловидными костями было узким и щелевидным, а не широким. Крыловидные кости не покрывают заднюю нижнюю часть черепной коробки. Шея относительно длинная. Хвост удлиненный, примерно такой же длины, как голова, шея и туловище вместе взятые. Позвонки основания хвоста также удлиненные, примерно такой же длины, как и их высота. Самые длинные хвостовые шипы расположены скорее спереди, что указывает на то, что возможный хвостовой плавник должен был быть более горизонтальным, чем у более поздних форм. Ключицы имеют широкий внутренний фланец. Лопатка короткая, шире, чем длинная. Плечевая кость все еще имеет отчетливую головку, но еще не имеет дорсального вертела. На своем нижнем конце плечевая кость имеет большую грань, соприкасающуюся с лучевой костью, чем с локтевой. Верхний конец локтевой кости уже нижнего, не равен ему по размеру. В целом кости предплечья, включая кости кисти, довольно удлиненные, не преобразованные в диски. Локтевая и лучевая кости все еще имеют стержень, как у наземных животных. В запястье гороховидная кость примерно такого же размера, как локтевая запястная кость, не намного меньше или отсутствует. Пятая пястная кость имеет выпуклый задний край и длиннее четвертой дистальной запястной кости. Все еще присутствуют пять пальцев, без редукции первого пальца. Полидактилия , дополнительное количество пальцев, таким образом, отсутствует. Гиперфалангия, добавочные фаланги, также отсутствуют. Формула фаланги 2-3-4-4-2. Верхние фаланги относительно удлиненные, длиннее, чем широкие. Нижние фаланги все еще показывают окостенение под хрящевой надхрящницей и имеют выемки на своих краях. Лобковая кость пронизана запирательным отверстием , которое закрыто сбоку и расположено на некотором расстоянии от заднего края тела. Задний плавник примерно такой же большой, как и передний, не меньше. В бедренной кости фасетка, соприкасающаяся с большеберцовой костью, такая же большая и так же далеко простирается вниз, как и фасетка, соприкасающаяся с малоберцовой костью. Между большеберцовой и малоберцовой костями все еще присутствует пространство, и обе кости, хотя и уплощенные, относительно удлинены с четким стержнем. То же самое относится к плюсневым костям, которые имеют цилиндрическую форму. На ногах все еще присутствуют пять пальцев, опять же довольно удлиненные и в форме песочных часов. ^{[ требуется ссылка ]}

Ранняя производная черта — относительная короткость шипов хвоста. Плечевая кость имеет выступ на переднем крае, но он не редуцирован вторично. Выступ имеет небольшую выемку. Пятая плюсневая кость укорочена, а первая еще короче. Пятый палец короче первого пальца. ^{[ необходима цитата ]}

У Chaohusaurus ширина базисфеноида составляет около 63% от его длины. У Chaohusaurus есть комбинация более заостренных и выпуклых зубов, которые, вероятно, развились отдельно. ^{[ необходима цитата ]}

Второй вид, Chaohusaurus zhangjiawanensis , имеет некоторые отличительные черты. Череп довольно плоский. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки. Префронтальная кость касается постфронтальной , исключая лобную кость из края глазницы, что является производным признаком. Пяточная кость больше. Первое крестцовое ребро имеет расширенный наружный конец. Второе крестцовое ребро имеет сужающийся конец. ^[2]

Chaohusaurus в оригинальном описании 1972 года был отнесен к Omphalosauridae. [3] Как филогенетический анализ 1999 года Мотани, так и анализ 2000 года Майша и Мацке обнаружили, что Chaohusaurus является сестринским таксоном Grippia , два ^рода объединены в группу под названием Grippidia или Grippiidae . В исследовании Мотани Chaohusaurus был классифицирован как неихтиозавровый ихтиоптеригий, в то время как Майш и Мацке, которые использовали более широкое определение Ichthyosauria, считали его базальным ихтиозавром. ^{[14] [15] [16]}

Кладограмма ниже соответствует Майшу и Мацке , 2000. ^[16]

Кладистический анализ , опубликованный Ченом и коллегами в описании Chaohusaurus zhangjiawanensis в 2013 году , не обнаружил, что этот таксон является сестринским видом Chaohusaurus geishanensis , который был более тесно связан с Grippia . Даже если это сделало бы род парафилетическим , C. zhangjiawanensis тем не менее был помещен в Chaohusaurus из-за морфологического сходства с типовым видом. Авторы не поместили род в семейство, вместо этого перечислив его как incertae sedis . ^[2]

Анализ Мотани и коллег в 2015 году показал, что Chaohusaurus является базальным по отношению ко всем другим ихтиоптеригиям. ^{[17] [18]} Последующие анализы также подтвердили такое размещение. ^{[18] [19] [20]} Джи и коллеги приписали это изменение филогенетического положения более глубокому пониманию анатомии Chaohusaurus и дополнительным образцам. ^[19] Хотя иногда его все еще классифицируют как часть Ichthyopterygia, Мун отметил, что, поскольку эта группа не была переопределена с учетом этой новой топологии, Chaohusaurus технически выпадает из нее. ^[18]

Кладограмма ниже соответствует работе Хуанга и коллег, 2019. ^[20]

Один из образцов, зарегистрированных в 2014 году, AGM I-1, также содержал останки двух эмбрионов и одного новорожденного . Таким образом, Chaohusaurus рождал своих детенышей живородящим в воде, как и более поздние ихтиозавры. Однако из ориентации как эмбрионов внутри материнского тела, так и новорожденного, который уже рожал, было ясно, что детеныши выходили из родовых путей головой вперед. Это отличается от метода, используемого большинством современных морских живородящих амниот , которые выталкивают детенышей хвостом вперед, чтобы они не задохнулись. Ранее было обнаружено много более молодых образцов ихтиозавров, показывающих эмбрионов в обоих положениях, поэтому неясно, какое из них было нормальным. Мотани и др. (2014) пришли к выводу, что, поскольку Chaohusaurus является очень базальной формой, это дает веские доказательства того, что, по крайней мере изначально, детеныши ихтиоптеригий рождались головой вперед. Этот ранний метод мог быть позже изменен, поскольку он привел к слишком высокой смертности. Они также привели это как доказательство наземной эволюции живорождения у наземных предков ихтиозавров. AGM I-1 в 2014 году представлял собой старейшее из известных живорождений рептилий. ^[9]

C. geishanensis, скорее всего, был прибрежным видом, который лишь изредка заходил в глубоководные места. ^[21]

• Список ихтиозавров
• Хронология исследований ихтиозавров