Корона вирус
Подсемейство вирусов в семействе Coronaviridae

Ортокоронавирусы
Член группы SARS-CoV-2
Член группы SARS-CoV-2
Иллюстрационный ключ:
Классификация вирусов Редактировать эту классификацию
(без рейтинга):Вирус
Область :Рибовирус
Королевство:Орторнавирусы
Тип:Писувирикота
Сорт:Пизонивирицеты
Заказ:Нидовирусы
Семья:Коронавирусы
Подсемейство:Ортокоронавирусы
Роды [1]
Информация:
Синонимы [2] [3]
  • Коронавирусы

Коронавирусы — это группа родственных РНК-вирусов , вызывающих заболевания у млекопитающих и птиц . У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей , которые могут варьироваться от легких до смертельных. Легкие заболевания у людей включают некоторые случаи простуды ( которая также вызывается другими вирусами, в основном риновирусами ), в то время как более смертельные разновидности могут вызывать SARS , MERS и COVID-19 . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей — гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы составляют подсемейство Orthocoronavirinae , в семействе Coronaviridae , отряде Nidovirales и царстве Riboviria . [3] [4] Это оболочечные вирусы с одноцепочечным РНК- геномом положительного знака и нуклеокапсидом спиральной симметрии. [5] Размер генома коронавирусов составляет приблизительно от 26 до 32 килобаз , что является одним из самых больших среди РНК-вирусов. [6] У них есть характерные булавовидные шипы , которые выступают из их поверхности, которые на электронных микрофотографиях создают изображение, напоминающее звездную корону , от которой и произошло их название. [7]

Этимология

Название «коронавирус» происходит от латинского corona , что означает «корона» или «венок», что само по себе является заимствованием из греческого κορώνη korṓnē , «гирлянда, венок». [8] [9] Название было придумано Джун Алмейдой и Дэвидом Тирреллом , которые первыми наблюдали и изучали человеческие коронавирусы. [10] Слово было впервые использовано в печати в 1968 году неформальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. [7] Название относится к характерному внешнему виду вирионов (инфекционной формы вируса) с помощью электронной микроскопии , которые имеют бахрому из крупных, луковичных поверхностных выступов, создающих изображение, напоминающее солнечную корону или гало. [7] [10] Эта морфология создается вирусными спайковыми пепломерами , которые представляют собой белки на поверхности вируса. [11]

Научное название Coronavirus было принято в качестве названия рода Международным комитетом по номенклатуре вирусов (позже переименованным в Международный комитет по таксономии вирусов ) в 1971 году. [12] По мере увеличения числа новых видов род был разделен на четыре рода, а именно Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus в 2009 году. [13] Общее название coronavirus используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . [4] По состоянию на 2020 год официально признано 45 видов. [14]

История

Цветная трансмиссионная электронная микрофотография коронавируса 229E

Первые сообщения о коронавирусной инфекции у животных появились в конце 1920-х годов, когда в Северной Америке появилась острая респираторная инфекция домашних кур. [15] Артур Шалк и М. К. Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описали новую респираторную инфекцию кур в Северной Дакоте . Инфекция новорожденных цыплят характеризовалась затрудненным дыханием и вялостью с высокими показателями смертности 40–90%. [16] Лиланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли выделили вирус, вызвавший инфекцию, в 1933 году. [17] Тогда вирус был известен как вирус инфекционного бронхита (IBV). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые культивировали вирус в 1937 году. [18] Образец стал известен как штамм Бодетта. В конце 1940-х годов были обнаружены еще два коронавируса животных: JHM, вызывающий заболевание мозга (мышиный энцефалит), и вирус гепатита мышей (MHV), вызывающий гепатит у мышей. [19] В то время не было осознано, что эти три разных вируса связаны между собой. [20] [12]

Человеческие коронавирусы были обнаружены в 1960-х годах [21] [22] с использованием двух различных методов в Соединенном Королевстве и Соединенных Штатах. [23] EC Kendall, Malcolm Bynoe и David Tyrrell, работавшие в Отделе простуды Британского медицинского исследовательского совета, собрали уникальный вирус простуды, обозначенный B814, в 1961 году. [24] [25] [26] Вирус нельзя было культивировать с помощью стандартных методов, которые успешно культивировали риновирусы , аденовирусы и другие известные вирусы простуды. В 1965 году Tyrrell и Bynoe успешно культивировали новый вирус, последовательно пропуская его через органную культуру человеческой эмбриональной трахеи . [27] Новый метод культивирования был представлен в лаборатории Бертилом Хорном. [28] Изолированный вирус при интраназальной инокуляции добровольцам вызывал простуду и был инактивирован эфиром , что указывало на то, что у него была липидная оболочка . [24] [29] Дороти Хамре и Джон Прокноу из Чикагского университета выделили новую простуду у студентов-медиков в 1962 году. Они выделили и вырастили вирус в культуре почечной ткани , обозначив его 229E. Новый вирус вызывал простуду у добровольцев и, как и B814, был инактивирован эфиром. [30] [31]

Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, коронавируса OC43, выращенного в органной культуре

Шотландский вирусолог Джун Алмейда из больницы Св. Томаса в Лондоне, сотрудничая с Тирреллом, сравнил структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. [32] [33] С помощью электронной микроскопии было показано, что три вируса морфологически связаны по их общей форме и отличительным булавовидным шипам . [34] Исследовательская группа в Национальном институте здравоохранения в том же году смогла выделить еще одного члена этой новой группы вирусов, используя органную культуру, и назвала один из образцов OC43 (OC для органной культуры). [35] Подобно B814, 229E и IBV, новый вирус простуды OC43 имел отличительные булавовидные шипы при наблюдении с помощью электронного микроскопа. [36] [37]

Вскоре было показано, что новые вирусы простуды, подобные IBV, также морфологически связаны с вирусом гепатита мышей. [19] Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами из-за их отличительного морфологического вида. [7] Человеческий коронавирус 229E и человеческий коронавирус OC43 продолжали изучаться в последующие десятилетия. [38] [39] Штамм коронавируса B814 был утерян. Неизвестно, какой из нынешних человеческих коронавирусов это был. [40] С тех пор были идентифицированы другие человеческие коронавирусы, включая SARS-CoV в 2003 году, HCoV NL63 в 2003 году, HCoV HKU1 в 2004 году, MERS-CoV в 2013 году и SARS-CoV-2 в 2019 году . [41] Также с 1960-х годов было идентифицировано большое количество коронавирусов животных. [42]

Микробиология

Структура

Структура коронавируса

Коронавирусы — это крупные, приблизительно сферические частицы с уникальными поверхностными выступами. [43] Их размер сильно варьируется, средний диаметр составляет от 80 до 120  нм . Известны крайние размеры от 50 до 200 нм в диаметре. [44] Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000  кДа . Они заключены в оболочку, в которую встроено несколько белковых молекул. [45] Липидная двухслойная оболочка, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки-хозяина. [46]

Вирусная оболочка состоит из липидного бислоя , в котором закреплены структурные белки мембраны (M), оболочки (E) и шипа (S) . [47] Молярное соотношение E:S:M в липидном бислое составляет приблизительно 1:20:300. [48] Белки E и M являются структурными белками, которые объединяются с липидным бислоем для формирования вирусной оболочки и поддержания ее размера. [49] Белки S необходимы для взаимодействия с клетками-хозяевами. Но человеческий коронавирус NL63 отличается тем, что его белок M имеет сайт связывания с клеткой-хозяином, а не его белок S. [50] Диаметр оболочки составляет 85 нм. Оболочка вируса на электронных микрофотографиях выглядит как отдельная пара электронно-плотных оболочек (оболочек, которые относительно непрозрачны для электронного пучка, используемого для сканирования вирусной частицы). [51] [49]

Белок M является основным структурным белком оболочки, который обеспечивает общую форму и является мембранным белком типа III . Он состоит из 218–263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. [45] Он имеет три домена: короткий N-концевой эктодомен , тройной трансмембранный домен и C-концевой эндодомен . C-концевой домен образует решетку, похожую на матрицу, которая добавляет дополнительную толщину оболочке. Различные виды могут иметь либо N- , либо O -связанные гликаны в своем белковом аминоконцевом домене. Белок M имеет решающее значение во время сборки, почкования , формирования оболочки и стадий патогенеза жизненного цикла вируса. [52]

Белки E являются второстепенными структурными белками и сильно варьируются у разных видов. [44] В частице коронавируса содержится всего около 20 копий молекулы белка E. [48] Они имеют размер от 8,4 до 12 кДа и состоят из 76-109 аминокислот. [44] Они являются интегральными белками (т.е. встроенными в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранный домен и внемембранный С-концевой домен. Они почти полностью α-спиральные, с одним α-спиральным трансмембранным доменом, и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они отвечают за сборку вирионов, внутриклеточный трафик и морфогенез (почкование). [45]

Схема генома и функциональных доменов белка S  для SARS-CoV и MERS-CoV

Шипы являются наиболее отличительной чертой коронавирусов и отвечают за короно- или галоподобную поверхность. В среднем частица коронавируса имеет 74 поверхностных шипа. [53] Каждый шип имеет длину около 20 нм и состоит из тримера белка S.  Белок S, в свою очередь, состоит из субъединиц S1 и S2 . Гомотримерный  белок S является белком слияния класса I , который опосредует связывание рецептора и слияние мембран между вирусом и клеткой-хозяином. Субъединица S1 образует головку шипа и имеет домен связывания рецептора (RBD). Субъединица S2 образует стебель, который закрепляет шип в вирусной оболочке и при активации протеазы обеспечивает слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, поскольку они экспонируются на поверхности вируса, пока не прикрепятся к мембране клетки-хозяина. [45] В функционально активном состоянии три S1 прикреплены к двум субъединицам S2. Субъединичный комплекс разделяется на отдельные субъединицы, когда вирус связывается и сливается с клеткой-хозяином под действием протеаз, таких как семейство катепсинов и трансмембранная протеаза серин 2 (TMPRSS2) клетки-хозяина. [54]

После связывания рецептора ACE2 спайк вируса SARS-CoV активируется и расщепляется на уровне S1/S2.

Белки S1 являются наиболее важными компонентами с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее изменчивыми компонентами, поскольку они отвечают за специфичность клетки-хозяина. Они обладают двумя основными доменами, называемыми N-концевым доменом (S1-NTD) и C-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат доменами связывания рецепторов. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки-хозяина. Исключением является MHV NTD, который связывается с белковым рецептором молекулы адгезии клеток, связанной с карциноэмбриональным антигеном 1 (CEACAM1). S1-CTD отвечают за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензинпревращающий фермент 2 (ACE2), аминопептидаза N (APN) и дипептидилпептидаза 4 (DPP4). [45]

Подгруппа коронавирусов (в частности, члены подгруппы бетакоронавирусов A ) также имеет более короткий шиповидный поверхностный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE). [42] Белки HE встречаются в виде гомодимеров, состоящих примерно из 400 аминокислотных остатков, и имеют размер от 40 до 50 кДа. Они выглядят как крошечные поверхностные выступы длиной от 5 до 7 нм, встроенные между шипами. Они помогают прикрепляться к клетке-хозяину и открепляться от нее. [55]

Внутри оболочки находится нуклеокапсид , который образован из множественных копий белка нуклеокапсида (N), которые связаны с одноцепочечным геномом РНК положительного смысла в непрерывной конформации типа « бусины на нитке». [49] [56] Белок N представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргининами и лизинами . Домен 3 имеет короткий карбоксильный конец и имеет чистый отрицательный заряд из-за избытка кислых остатков аминокислот над основными. [44]

Геном

Геном и белки SARS-CoV

Коронавирусы содержат одноцепочечный РНК- геном с положительным смыслом. Размер генома коронавирусов составляет от 26,4 до 31,7 килобаз . [6] Размер генома является одним из самых больших среди РНК-вирусов. Геном имеет 5′ метилированный колпачок и 3′ полиаденилированный хвост . [49]

Геномная организация коронавируса имеет вид 5′-лидер-UTR -репликаза (ORF1ab)-шип (S)-оболочка (E)-мембрана (M)-нуклеокапсид (N) -3′UTR -поли (A)-хвост. Открытые рамки считывания 1a и 1b, которые занимают первые две трети генома, кодируют полипротеин репликазы (pp1ab). Полипротеин репликазы расщепляется самостоятельно, образуя 16 неструктурных белков (nsp1–nsp16). [49]

Более поздние рамки считывания кодируют четыре основных структурных белка: шип , оболочка , мембрана и нуклеокапсид . [57] Между этими рамками считывания находятся рамки считывания для вспомогательных белков. Количество вспомогательных белков и их функция уникальны в зависимости от конкретного коронавируса. [49]

Цикл репликации

Вход в ячейку

Жизненный цикл коронавируса

Инфекция начинается, когда вирусный спайковый белок прикрепляется к своему комплементарному рецептору клетки-хозяина. После присоединения протеаза клетки-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный к рецептору спайковый белок. В зависимости от доступной протеазы клетки-хозяина расщепление и активация позволяют вирусу проникнуть в клетку-хозяина путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина . [58]

Коронавирусы могут проникать в клетки либо путем слияния их липидной оболочки с клеточной мембраной на поверхности клетки, либо путем интернализации посредством эндоцитоза. [59]

Трансляция генома

При проникновении в клетку-хозяина вирусная частица становится непокрытой , и ее геном проникает в цитоплазму клетки . Геном РНК коронавируса имеет 5′ метилированный колпачок и 3′ полиаденилированный хвост, что позволяет ему действовать как информационная РНК и напрямую транслироваться рибосомами клетки-хозяина . Рибосомы хозяина транслируют начальные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1a и ORF1b генома вируса в два больших перекрывающихся полипротеина, pp1a и pp1ab. [49]

Более крупный полипротеин pp1ab является результатом сдвига рамки считывания рибосомы на -1, вызванного скользкой последовательностью (UUUAAAC) и псевдоузлом РНК ниже по потоку в конце открытой рамки считывания ORF1a. [60] Сдвиг рамки считывания рибосомы обеспечивает непрерывную трансляцию ORF1a, за которой следует ORF1b. [49]

Полипротеины имеют свои собственные протеазы , PLpro (nsp3) и 3CLpro (nsp5), которые расщепляют полипротеины в различных специфических местах. Расщепление полипротеина pp1ab дает 16 неструктурных белков (от nsp1 до nsp16). Белки-продукты включают различные репликационные белки, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза ( nsp12 ), РНК-хеликаза (nsp13) и экзорибонуклеаза (nsp14). [49]

Репликаза-транскриптаза

Комплекс репликазы-транскриптазы

Ряд неструктурных белков объединяются, образуя многобелковый комплекс репликазы-транскриптазы (RTC). Основным белком репликазы-транскриптазы является РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp). Она напрямую участвует в репликации и транскрипции РНК из цепи РНК. Другие неструктурные белки в комплексе помогают в процессе репликации и транскрипции. Например, неструктурный белок экзорибонуклеаза обеспечивает дополнительную точность репликации, предоставляя функцию корректуры , которой не хватает РНК-зависимой РНК-полимеразе. [61]

Репликация – Одна из основных функций комплекса – репликация вирусного генома. RdRp напрямую опосредует синтез отрицательно -полярной геномной РНК из положительно-полярной геномной РНК. За этим следует репликация положительно-полярной геномной РНК из отрицательно-полярной геномной РНК. [49]

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция – Другая важная функция комплекса – транскрибировать вирусный геном. RdRp напрямую опосредует синтез отрицательно -смысловых субгеномных молекул РНК из положительно-смысловой геномной РНК. За этим процессом следует транскрипция отрицательно-смысловых субгеномных молекул РНК в соответствующие им положительно-смысловые мРНК . [49] Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », который имеет общую 5'-головку и частично дублирующий 3'-конец. [62]

Рекомбинация – комплекс репликаза-транскриптаза также способен к генетической рекомбинации , когда в одной и той же инфицированной клетке присутствуют по крайней мере два вирусных генома. [62] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри вида коронавируса, способности вида коронавируса переходить от одного хозяина к другому и, редко, в определении появления новых коронавирусов. [63] Точный механизм рекомбинации у коронавирусов неясен, но, вероятно, включает переключение шаблона во время репликации генома. [63]

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом вирусов -потомков . мРНК являются генными транскриптами последней трети генома вируса после начальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК транслируются рибосомами хозяина в структурные белки и множество вспомогательных белков. [49] Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматического ретикулума . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный отсек Гольджи . Там  белки M направляют большинство белок-белковых взаимодействий, необходимых для сборки вирусов после их связывания с нуклеокапсидом . Затем вирусы-потомки высвобождаются из клетки-хозяина путем экзоцитоза через секреторные пузырьки. После высвобождения вирусы могут инфицировать другие клетки-хозяева. [64]

Передача инфекции

Инфицированные носители способны выделять вирусы в окружающую среду. Взаимодействие белка-шипа коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором играет центральную роль в определении тканевого тропизма , инфекционности и видового диапазона выделяемого вируса. [65] [66] Коронавирусы в основном поражают эпителиальные клетки . [42] Они передаются от одного хозяина к другому, в зависимости от вида коронавируса, аэрозольным , фомитным или фекально-оральным путем . [67]

Человеческие коронавирусы инфицируют эпителиальные клетки дыхательных путей , тогда как коронавирусы животных обычно инфицируют эпителиальные клетки пищеварительного тракта . [42] Например, коронавирус SARS инфицирует эпителиальные клетки легких человека аэрозольным путем [68], связываясь с рецептором ангиотензинпревращающего фермента 2 (ACE2). [69] Коронавирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV) инфицирует эпителиальные клетки пищеварительного тракта свиней фекально-оральным путем [67], связываясь с рецептором аланинаминопептидазы (APN). [49]

Классификация

Филогенетическое древо коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство Orthocoronavirinae, [2] [3] [4], которое является одним из двух подсемейств в семействе Coronaviridae , отряде Nidovirales и царстве Riboviria . [42] [70] Они делятся на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы заражают млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в основном заражают птиц. [71] [72]

Источник

Происхождение человеческих коронавирусов с возможными промежуточными хозяевами

По оценкам, самый последний общий предок (MRCA) всех коронавирусов существовал еще в 8000 году до  нашей эры , хотя некоторые модели относят общего предка еще на 55 миллионов лет назад или более, что подразумевает длительную коэволюцию с видами летучих мышей и птиц. [73] Самый последний общий предок линии альфакоронавируса был отнесен примерно к 2400 году до нашей эры, линии бетакоронавируса - к 3300 году до нашей эры, линии гаммакоронавируса - к 2800 году до нашей эры, а линии дельтакоронавируса - к примерно 3000 году до нашей эры. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным естественным резервуаром для генофонда коронавируса ( летучие мыши являются резервуаром для альфакоронавирусов и бетакоронавирусов, а птицы - резервуаром для гаммакоронавирусов и дельтакоронавирусов). Большое количество и глобальный ареал видов летучих мышей и птиц, являющихся переносчиками вирусов, способствовали обширной эволюции и распространению коронавирусов. [74]

Многие коронавирусы человека происходят от летучих мышей. [75] Человеческий коронавирус NL63 имел общего предка с коронавирусом летучей мыши (ARCoV.2) между 1190 и 1449 годами н. э. [76] Человеческий коронавирус 229E имел общего предка с коронавирусом летучей мыши (GhanaGrp1 Bt CoV) между 1686 и 1800 годами н. э. [77] Совсем недавно, до 1960 года, коронавирус альпаки и человеческий коронавирус 229E разошлись. [78] MERS-CoV появился у людей от летучих мышей через промежуточного хозяина верблюдов. [79] MERS-CoV, хотя и связан с несколькими видами коронавирусов летучих мышей, по-видимому, разошелся с ними несколько столетий назад. [80] Наиболее тесно связанный коронавирус летучих мышей и SARS-CoV разошлись в 1986 году. [81] Предки SARS-CoV сначала заразили листоносых летучих мышей рода Hipposideridae ; впоследствии они распространились на подковоносов вида Rhinolophidae , затем на азиатских пальмовых циветт и, наконец, на людей. [82] [83]

В отличие от других бетакоронавирусов, коронавирус крупного рогатого скота вида Betacoronavirus 1 и подрода Embecovirus , как полагают, возник у грызунов , а не у летучих мышей. [75] [84] В 1790-х годах коронавирус лошадей отделился от коронавируса крупного рогатого скота после межвидового скачка . [85] Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отделился от коронавируса крупного рогатого скота после другого межвидового распространения. [86] [85] Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года могла быть вызвана этим событием распространения, а не вирусом гриппа , из-за связанного времени, неврологических симптомов и неизвестного возбудителя пандемии. [87] Помимо того, что человеческий коронавирус OC43 вызывает респираторные инфекции, его также подозревают в роли в неврологических заболеваниях . [88] В 1950-х годах человеческий коронавирус OC43 начал расходиться в своих нынешних генотипах . [89] Филогенетически вирус гепатита мышей ( Murine coronavirus ), который поражает печень и центральную нервную систему мышей , [90] связан с человеческим коронавирусом OC43 и бычьим коронавирусом. Человеческий коронавирус HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также имеет свое происхождение от грызунов. [75]

Инфекция у людей

Передача и жизненный цикл SARS-CoV-2, вызывающего COVID-19

Коронавирусы значительно различаются по фактору риска. Некоторые могут убить более 30% инфицированных, например MERS-CoV , а некоторые относительно безвредны, например, простуда. [49] Коронавирусы могут вызывать простуду с серьезными симптомами, такими как лихорадка и боль в горле из-за опухших аденоидов . [91] Коронавирусы могут вызывать пневмонию (либо прямую вирусную пневмонию , либо вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (либо прямой вирусный бронхит, либо вторичный бактериальный бронхит). [92] Человеческий коронавирус, открытый в 2003 году, SARS-CoV , который вызывает тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС), имеет уникальный патогенез, поскольку он вызывает как инфекции верхних , так и нижних дыхательных путей . [92]

Известно шесть видов человеческих коронавирусов, причем один вид подразделяется на два разных штамма, что в общей сложности дает семь штаммов человеческих коронавирусов.

Сезонное распределение HCoV-NL63 в Германии демонстрирует преимущественное обнаружение с ноября по март.

Четыре человеческих коронавируса вызывают симптомы, которые в целом являются легкими, хотя утверждается, что в прошлом они могли быть более агрессивными: [93]

  1. Коронавирус человека OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Коронавирус человека HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Человеческий коронавирус 229E (HCoV-229E), α-CoV
  4. Коронавирус человека NL63 (HCoV-NL63), α-CoV–

Три человеческих коронавируса вызывают потенциально серьезные симптомы:

  1. Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), β-CoV (выявлен в 2003 году)
  2. Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV), β-CoV (выявлен в 2012 году)
  3. Тяжелый острый респираторный синдром коронавирус 2 (SARS-CoV-2), β-CoV (выявлен в 2019 году)

Они вызывают заболевания, обычно называемые SARS , MERS и COVID-19 соответственно.

Простуда

Хотя простуду обычно вызывают риновирусы , [94] примерно в 15% случаев причиной является коронавирус. [95] Человеческие коронавирусы HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E и HCoV-NL63 постоянно циркулируют среди людей во всем мире, как у взрослых, так и у детей, и вызывают в целом легкие симптомы простуды. [88] Четыре легких коронавируса имеют сезонную заболеваемость, приходящуюся на зимние месяцы в умеренном климате . [96] [97] В тропическом климате нет преобладания в какой-либо сезон . [98]

Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС)

Характеристика штаммов зоонозных коронавирусов
MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2
и связанных с ними заболеваний
MERS-CoVSARS-CoVSARS-CoV-2
БолезньMERSТОРСCOVID-19
Вспышки20122002–20042019−настоящее время
Эпидемиология
Дата первого
выявленного случая		Июнь
2012 г.		Ноябрь
2002 г.		Декабрь
2019 [99]
Место первого
выявленного случая		Джидда ,
Саудовская Аравия		Шунде ,
Китай		Ухань ,
Китай
Средний возраст5644 [100] [а]56 [101]
Соотношение полов (М:Ж)3.3:10,8:1 [102]1.6:1 [101]
Подтвержденные случаи [заболевания24948096 [103]676,609,955 [104] [б]
Летальные исходы858774 [103]6,881,955 [104] [б]
Коэффициент летальности37%9.2%1,02% [104]
Симптомы
Высокая температура98%99–100%87,9% [105]
Сухой кашель47%29–75%67,7% [105]
Одышка72%40–42%18,6% [105]
Диарея26%20–25%3,7% [105]
Больное горло21%13–25%13,9% [105]
Использование вентиляции легких24,5% [106]14–20%4,1% [107]
Примечания
  1. ^ На основе данных из Гонконга.
  2. ^ ab Данные по состоянию на 10 марта 2023 г.

В 2003 году после вспышки тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС), которая началась годом ранее в Азии, и вторичных случаев в других частях мира, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс-релиз, в котором говорилось, что возбудителем ТОРС является новый коронавирус, идентифицированный несколькими лабораториями. Вирус был официально назван коронавирусом ТОРС (SARS-CoV). Было инфицировано более 8000 человек из 29 стран и территорий, и по меньшей мере 774 человека умерли. [108] [69]

Ближневосточный респираторный синдром (MERS)

В сентябре 2012 года был идентифицирован новый тип коронавируса, первоначально названный Novel Coronavirus 2012, а теперь официально названный Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus (MERS-CoV). [109] [110] Вскоре после этого Всемирная организация здравоохранения выпустила глобальное предупреждение. [111] В обновлении ВОЗ от 28 сентября 2012 года говорилось, что вирус, по-видимому, не передается легко от человека к человеку. [112] Однако 12 мая 2013 года случай передачи от человека к человеку во Франции был подтвержден Министерством социальных дел и здравоохранения Франции. [113] Кроме того, случаи передачи от человека к человеку были зарегистрированы Министерством здравоохранения Туниса . Два подтвержденных случая касались людей, которые, по-видимому, заразились болезнью от своего покойного отца, который заболел после визита в Катар и Саудовскую Аравию. Несмотря на это, похоже, что вирус с трудом распространялся от человека к человеку, поскольку большинство инфицированных людей не передают вирус. [114] К 30 октября 2013 года в Саудовской Аравии было зарегистрировано 124 случая заболевания и 52 случая смерти. [115]

После того, как голландский медицинский центр Erasmus секвенировал вирус, вирусу дали новое название — Human Coronavirus–Erasmus Medical Centre (HCoV-EMC). Окончательное название вируса — Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus (MERS-CoV). Единственные случаи в США (оба выжили) были зарегистрированы в мае 2014 года. [116]

В мае 2015 года в Республике Корея произошла вспышка MERS-CoV , когда мужчина, путешествовавший на Ближний Восток, посетил четыре больницы в районе Сеула для лечения своей болезни. Это вызвало одну из крупнейших вспышек MERS-CoV за пределами Ближнего Востока. [117] По состоянию на декабрь 2019 года лабораторными тестами было подтверждено 2468 случаев заражения MERS-CoV, 851 из которых закончились летальным исходом, уровень смертности составил приблизительно 34,5%. [118]

Коронавирусная болезнь 2019 (COVID-19)

В декабре 2019 года в Ухане , Китай, была зарегистрирована вспышка пневмонии . [119] 31 декабря 2019 года было установлено, что причиной вспышки стал новый штамм коронавируса, [120] которому Всемирная организация здравоохранения дала временное название 2019-nCoV, [121] [122] [123] позднее Международный комитет по таксономии вирусов переименовал его в SARS - CoV-2 .

По состоянию на 10 марта 2023 года было зарегистрировано не менее 6 881 955 [104] подтвержденных случаев смерти и более 676 609 955 [104] подтвержденных случаев заболевания в пандемии COVID-19 . Штамм Ухань был идентифицирован как новый штамм бета-коронавируса из группы 2B с приблизительно 70% генетическим сходством с SARS-CoV. [124] Вирус имеет 96% сходства с коронавирусом летучих мышей, поэтому широко распространено подозрение, что он также произошел от летучих мышей. [125] [126]

Коронавирус HuPn-2018

В ходе надзорного исследования архивных образцов пациентов с вирусной пневмонией в Малайзии вирусологи выявили штамм собачьего коронавируса , который заразил людей в 2018 году.

Инфекция у животных

Коронавирусы были признаны вызывающими патологические состояния в ветеринарной медицине с 1930-х годов. [19] Они заражают ряд животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. [127] Большинство коронавирусов, связанных с животными, поражают кишечный тракт и передаются фекально-оральным путем. [128] Значительные исследовательские усилия были сосредоточены на выяснении вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирусологами, интересующимися ветеринарными и зоонозными заболеваниями. [129]

Сельскохозяйственные животные

Коронавирусы заражают домашних птиц. [130] Вирус инфекционного бронхита (IBV), тип коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . [131] Вирус вызывает беспокойство в птицеводческой отрасли из-за высокой смертности от инфекции, его быстрого распространения и его влияния на производство. [127] Вирус влияет как на производство мяса, так и на производство яиц и наносит значительный экономический ущерб. [132] У кур вирус инфекционного бронхита поражает не только дыхательные пути, но и мочеполовые пути . Вирус может распространяться на различные органы по всей курице. [131] Вирус передается через аэрозоль и пищу, загрязненную фекалиями. Существуют различные вакцины против IBV, которые помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. [127] Вирус инфекционного бронхита является одним из ряда штаммов вида птичьего коронавируса . [133] Другим штаммом птичьего коронавируса является коронавирус индейки (TCV), который вызывает энтерит у индеек . [127]

Коронавирусы также поражают другие отрасли животноводства , такие как свиноводство и разведение крупного рогатого скота. [127] Коронавирус синдрома острой диареи свиней (SADS-CoV), который связан с коронавирусом летучих мышей HKU2 , вызывает диарею у свиней. [134] Вирус эпидемической диареи свиней (PEDV) — это недавно появившийся коронавирус, который также вызывает диарею у свиней. [135] Вирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV), который является представителем вида Alphacoronavirus 1 , [136] — еще один коронавирус, вызывающий диарею у молодых свиней. [137] [138] В животноводстве коронавирус крупного рогатого скота (BCV), который является представителем вида Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, [139] вызывает тяжелый профузный энтерит у молодых телят. [127]

Домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. [130] Существует две формы кошачьего коронавируса , которые оба являются представителями вида Alphacoronavirus 1. [ 136] Кошачий кишечный коронавирус является патогеном незначительной клинической значимости, но спонтанная мутация этого вируса может привести к инфекционному перитониту кошек (FIP), заболеванию с высокой смертностью. [127] Существует два разных коронавируса, которые заражают собак. Собачий коронавирус (CCoV), который является представителем вида Alphacoronavirus 1 , [136] вызывает легкое желудочно-кишечное заболевание. [127] Собачий респираторный коронавирус (CRCoV), который является представителем вида Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, [139] вызывает респираторное заболевание. [127] Аналогично существует два типа коронавируса, которые заражают хорьков. [140] Коронавирус хорьков вызывает желудочно-кишечный синдром, известный как эпизоотический катаральный энтерит (ЭКЭ), и более летальную системную версию вируса (например, ФИП у кошек), известную как системный коронавирус хорьков (СКХ). [141] [142]

Лабораторные животные

Коронавирусы заражают лабораторных животных. [127] Вирус гепатита мышей (MHV), который является представителем вида коронавируса мышей , [143] вызывает эпидемическое заболевание мышей с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. [144] До открытия SARS-CoV MHV был наиболее изученным коронавирусом как in vivo , так и in vitro, а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают прогрессирующий демиелинизирующий энцефалит у мышей, который использовался в качестве мышиной модели рассеянного склероза . [129] Вирус сиалодакриоаденита (SDAV), который является штаммом вида коронавируса мышей , [143] является высокоинфекционным коронавирусом лабораторных крыс, который может передаваться между особями при прямом контакте и косвенно через аэрозоль. Кишечный коронавирус кролика вызывает острое желудочно-кишечное заболевание и диарею у молодых европейских кроликов . [127] Показатели смертности высоки. [145]

Профилактика и лечение

Ряд вакцин, использующих различные методы, были разработаны против человеческого коронавируса SARS-CoV-2. [146] [147] Также были идентифицированы противовирусные мишени против человеческих коронавирусов, такие как вирусные протеазы, полимеразы и белки входа. Лекарства находятся в разработке, которые нацелены на эти белки и различные этапы репликации вируса. [148] [147]

Вакцины доступны для животных коронавирусов IBV, TGEV и Canine CoV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек высококонтагиозных животных коронавирусов, таких как PEDV, могут быть использованы такие меры, как уничтожение целых стад свиней, чтобы предотвратить передачу другим стадам. [49]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Virus Taxonomy: 2018b Release". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Март 2019. Архивировано из оригинала 2018-03-04 . Получено 2020-01-24 .
  2. ^ ab "2017.012-015S" (xlsx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 г. Архивировано из оригинала 2019-05-14 . Получено 2020-01-24 .
  3. ^ abc "История таксономии ICTV: Orthocoronavirinae". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 24.01.2020 .
  4. ^ abc Fan Y, Zhao K, Shi ZL, Zhou P (март 2019). "Коронавирусы летучих мышей в Китае". Вирусы . 11 (3): 210. doi : 10.3390/v11030210 . PMC 6466186. PMID  30832341 . 
  5. ^ Cherry J, Demmler-Harrison GJ, Kaplan SL, Steinbach WJ, Hotez PJ (2017). Учебник детских инфекционных заболеваний Фейгина и Черри. Elsevier Health Sciences. стр. PT6615. ISBN 978-0-323-39281-5.
  6. ^ ab Woo PC, Huang Y, Lau SK, Yuen KY (август 2010 г.). «Анализ геномики и биоинформатики коронавирусов». Вирусы . 2 (8): 1804–20 . doi : 10.3390/v2081803 . ISSN  1999-4915. PMC 3185738. PMID 21994708.  Коронавирусы обладают самыми большими геномами [от 26,4 кб (ThCoV HKU12) до 31,7 кб (SW1)] среди всех известных РНК-вирусов (рисунок 1) [2,13,16]. 
  7. ^ abcd Almeida JD, Berry DM, Cunningham CH, Hamre D, Hofstad MS, Mallucci L, et al. (ноябрь 1968 г.). "Вирусология: коронавирусы". Nature . 220 (5168): 650. Bibcode :1968Natur.220..650.. doi : 10.1038/220650b0 . PMC 7086490 . [T]еще имеется характерная "бахрома" из выступов длиной 200 А, которые имеют округлую или лепестковую форму ... Этот внешний вид, напоминающий солнечную корону, характерен для вируса гепатита мыши и нескольких вирусов, недавно выделенных от человека, а именно штаммов B814, 229E и нескольких других.  
  8. ^ "Определение коронавируса по Merriam-Webster". Merriam-Webster. Архивировано из оригинала 2020-03-23 ​​. Получено 2020-03-24 .
  9. ^ "Определение Corona по Merriam-Webster". Merriam-Webster. Архивировано из оригинала 2020-03-24 . Получено 2020-03-24 .
  10. ^ ab Tyrrell DA, Fielder M (2002). Холодные войны: борьба с простудой. Oxford University Press. стр. 96. ISBN 978-0-19-263285-2. Мы более внимательно рассмотрели внешний вид новых вирусов и заметили, что вокруг них был своего рода ореол. Обращение к словарю дало латинский эквивалент — corona, и так родилось название коронавирус.
  11. ^ Стурман Л.С., Холмс КВ (1 января 1983 г.). Лауффер М.А., Мараморош К. (ред.). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . 28 : 35–112 . doi : 10.1016/s0065-3527(08)60721-6 . ISBN 978-0-12-039828-7. PMC  7131312 . PMID  6362367. [Э]ти вирусы имели характерную бахрому из крупных, отличительных, лепестковидных пепломеров или шипов, которые напоминали корону, как corona spinarum в религиозном искусстве; отсюда и название коронавирусы.
  12. ^ ab Lalchhandama K (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда». Science Vision . 20 (1): 43–53 . doi : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  13. ^ Carstens EB (2010). «Ратификационное голосование по таксономическим предложениям в Международный комитет по таксономии вирусов (2009)». Архивы вирусологии . 155 (1): 133– 46. doi :10.1007/s00705-009-0547-x. PMC 7086975. PMID  19960211 . 
  14. ^ "Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)". talk.ictvonline.org . Получено 14.09.2020 .
  15. ^ Эстола Т (1970). «Коронавирусы, новая группа РНК-вирусов животных». Болезни птиц . 14 (2): 330–336 . doi :10.2307/1588476. ISSN  0005-2086. JSTOR  1588476. PMID  4316767.
  16. ^ Fabricant J (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Болезни птиц . 42 (4): 648– 650. doi :10.2307/1592697. ISSN  0005-2086. JSTOR  1592697. PMID  9876830.
  17. ^ Бушнелл LD, Брэндли CA (1933). «Ларинготрахеит у цыплят». Poultry Science . 12 (1): 55– 60. doi : 10.3382/ps.0120055 .
  18. ^ аб Декаро Н (2011). «Гаммакоронавирус». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Гаммакоронавирус‡: Coronaviridae . Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр.  403–413 . doi : 10.1007/978-0-387-95919-1_58. ISBN 978-0-387-95919-1. ЧМЦ  7176155 .
  19. ^ abc Макинтош К. (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». Арбер В., Хаас Р., Хенле В., Хофшнайдер П.Х., Йерне Н.К., Колдовски П., Копровски Х., Маалё О., Ротт Р. (ред.). Актуальные темы микробиологии и иммунологии / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung . Берлин, Гейдельберг: Springer. п. 87. дои : 10.1007/978-3-642-65775-7_3. ISBN 978-3-642-65775-7.
  20. ^ "Il était une fois les Coronavirus" . Réalités Biomédicales (на французском языке). 27 марта 2020 г. Проверено 18 апреля 2020 г.
  21. ^ Kahn JS, McIntosh K (ноябрь 2005 г.). «История и последние достижения в открытии коронавирусов». The Pediatric Infectious Disease Journal . 24 (11 Suppl): S223–7, обсуждение S226. doi : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . PMID  16378050.
  22. ^ Mahase E (апрель 2020 г.). «BMJ в 1965 году». BMJ . 369 : m1547. doi : 10.1136/bmj.m1547 . PMID  32299810.
  23. ^ Монто AS (1984). «Коронавирусы». В Evans AS (ред.). Вирусные инфекции человека: эпидемиология и контроль . Springer US. стр.  151– 165. doi :10.1007/978-1-4684-4727-9_7. ISBN 978-1-4684-4727-9.
  24. ^ ab Kendall EJ, Bynoe ML, Tyrrell DA (июль 1962 г.). «Выделение вирусов из простудных заболеваний, наблюдавшихся в школе-интернате». British Medical Journal . 2 (5297): 82– 6. doi :10.1136/bmj.2.5297.82. PMC 1925312. PMID 14455113  . 
  25. ^ Richmond C (2005-06-18). "Дэвид Тиррелл". BMJ: British Medical Journal . 330 (7505): 1451. doi :10.1136/bmj.330.7505.1451. PMC 558394 . 
  26. ^ "Некролог: Малкольм Байон". British Medical Journal . 2 (5660): 827– 829. 1969-06-28. doi :10.1136/bmj.2.5660.827. S2CID  220187042.
  27. ^ Tyrrell DA, Bynoe ML (июнь 1965 г.). «Выращивание нового типа вируса простуды в культурах органов». British Medical Journal . 1 (5448): 1467–70 . doi :10.1136/bmj.1.5448.1467. PMC 2166670. PMID  14288084 . 
  28. ^ Tyrrell DA, Fielder M (2002). Холодные войны: борьба с простудой. Oxford University Press. С.  93–95 . ISBN 978-0-19-263285-2.
  29. ^ Hagan WA, Bruner DW, Gillespie JH, Timoney JF, Scott FW, Barlough JE (1988). Микробиология и инфекционные заболевания домашних животных Hagan и Bruner: со ссылкой на этиологию, эпизоотологию, патогенез, иммунитет, диагностику и восприимчивость к антимикробным препаратам. Cornell University Press. стр. 440. ISBN 978-0-8014-1896-9.
  30. ^ Hamre D, Procknow JJ (январь 1966). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 121 (1): 190– 3. doi :10.3181/00379727-121-30734. PMID  4285768. S2CID  1314901.
  31. ^ Кнапп А. «Тайная история первого коронавируса». Forbes . Получено 06.05.2020 .
  32. ^ «Женщина, которая открыла первый коронавирус». BBC News . 2020-04-14.
  33. ^ Almeida J (2008-06-26). "Джун Алмейда (урожденная Харт)". BMJ . 336 (7659): 1511.1–1511. doi :10.1136/bmj.a434. ISSN  0959-8138. PMC 2440895 . 
  34. ^ Almeida JD, Tyrrell DA (апрель 1967). «Морфология трех ранее не охарактеризованных респираторных вирусов человека, которые растут в органной культуре». Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175– 8. doi : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . PMID  4293939.
  35. ^ Макинтош К, Беккер У. Б., Чанок Р. М. (декабрь 1967 г.). «Рост в мозге мышей-сосунков вирусов типа «IBV-подобных» у пациентов с заболеваниями верхних дыхательных путей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (6): 2268– 73. Bibcode : 1967PNAS...58.2268M. doi : 10.1073/pnas.58.6.2268 . PMC 223830. PMID  4298953 . 
  36. ^ McIntosh K, Dees JH, Becker WB, Kapikian AZ, Chanock RM (апрель 1967 г.). «Восстановление в культурах трахеальных органов новых вирусов от пациентов с респираторными заболеваниями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–40 . Bibcode : 1967PNAS...57..933M. doi : 10.1073/pnas.57.4.933 . PMC 224637. PMID  5231356. 
  37. ↑ Times HM Jr (05.05.1967). «Шесть недавно обнаруженных вирусов могут объяснить простуду; штаммы похожи на микроб, вызывающий бронхиальную инфекцию у кур, предположительно новую группу». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 25.04.2020 .
  38. ^ Myint SH (1995). «Инфекции человеческого коронавируса». В Siddell SG (ред.). The Coronaviridae . The Viruses. Springer US. стр.  389– 401. doi :10.1007/978-1-4899-1531-3_18. ISBN 978-1-4899-1531-3. S2CID  80726096.
  39. ^ Геллер С, Варбанов М, Дюваль Р. Э. (ноябрь 2012 г.). «Коронавирусы человека: взгляд на устойчивость окружающей среды и ее влияние на разработку новых антисептических стратегий». Вирусы . 4 (11): 3044–68 . doi : 10.3390/v4113044 . PMC 3509683. PMID  23202515 . 
  40. ^ Монто AS, Коулинг BJ, Пейрис JS (2014), Каслоу RA, Стэнберри LR, Ле Дюк JW (ред.), «Коронавирусы», Вирусные инфекции человека , Бостон, Массачусетс: Springer US: 199– 223, doi : 10.1007/978-1-4899-7448-8_10, ISBN 978-1-4899-7447-1, PMC  7122465 , Другие штаммы OC и B814, которые не удалось адаптировать к мозгу мышей, также сопротивлялись адаптации к клеточной культуре; эти отдельные вирусы с тех пор были утеряны и, возможно, были недавно заново открыты
  41. ^ Zhu N, Zhang D, Wang W, Li X, Yang B, Song J и др. (февраль 2020 г.). «Новый коронавирус от пациентов с пневмонией в Китае, 2019 г.». The New England Journal of Medicine . 382 (8): 727– 733. doi : 10.1056/NEJMoa2001017. PMC 7092803. PMID  31978945 . 
  42. ^ abcde de Groot RJ, Baker SC , Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV и др. (2011). «Семейство Coronaviridae». В King AM, Lefkowitz E, Adams MJ, Carstens EB, Международный комитет по таксономии вирусов, Международный союз микробиологических обществ. Отдел вирусологии (ред.). Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Oxford: Elsevier. стр.  806–28 . doi :10.1016/B978-0-12-384684-6.00068-9. ISBN 978-0-12-384684-6. S2CID  212719285.
  43. ^ Goldsmith CS, Tatti KM, Ksiazek TG, Rollin PE, Comer JA, Lee WW и др. (февраль 2004 г.). «Ультраструктурная характеристика коронавируса SARS». Emerging Infectious Diseases . 10 (2): 320– 6. doi :10.3201/eid1002.030913. PMC 3322934 . PMID  15030705. Вирионы приобрели оболочку, почковавшись в цистернах, и образовали в основном сферические, иногда плеоморфные, частицы, средний диаметр которых составлял 78 нм (рисунок 1A). 
  44. ^ abcd Masters PS (2006). «Молекулярная биология коронавирусов». Advances in Virus Research . 66 : 193– 292. doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN 978-0-12-039869-0. PMC  7112330 . PMID  16877062.
  45. ^ abcde Лалчхандама К (2020). «Хроники коронавирусов: электронный микроскоп, пончик и шип». Научное видение . 20 (2): 78–92 . doi : 10.33493/scivis.20.02.03 .
  46. ^ Neuman BW, Kiss G, Kunding AH, Bhella D, Baksh MF, Connelly S, et al. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка M в сборке и морфологии коронавируса». Журнал структурной биологии . 174 (1): 11– 22. doi :10.1016/j.jsb.2010.11.021. PMC 4486061. PMID 21130884.  См . рисунок 10. 
  47. ^ Лай М.М., Кавана Д. (1997). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . 48 : 1–100 . doi : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . ISBN 978-0-12-039848-5. PMC  7130985 . PMID  9233431.
  48. ^ ab Godet M, L'Haridon R, Vautherot JF, Laude H (1992). "ORF4 вируса TGEV corona кодирует мембранный белок, который включен в вирионы". Вирусология . 188 (2): 666–75 . doi :10.1016/ 0042-6822 (92)90521-p. PMC 7131960. PMID  1316677. 
  49. ^ abcdefghijklmno Fehr AR, Perlman S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (ред.). Коронавирусы . Методы в молекулярной биологии. Т. 1282. Springer. стр.  1– 23. doi :10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC  4369385 . PMID  25720466. См. раздел: Структура вириона.
  50. ^ Naskalska A, Dabrowska A, Szczepanski A, Milewska A, Jasik KP, Pyrc K (октябрь 2019 г.). «Мембранный белок человеческого коронавируса NL63 отвечает за взаимодействие с рецептором адгезии». Журнал вирусологии . 93 (19). doi :10.1128/JVI.00355-19. PMC 6744225. PMID  31315999 . 
  51. ^ Neuman BW, Adair BD, Yoshioka C, Quispe JD, Orca G, Kuhn P, et al. (август 2006 г.). «Супрамолекулярная архитектура коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома, выявленная с помощью электронной криомикроскопии». Journal of Virology . 80 (16): 7918– 28. doi :10.1128/JVI.00645-06. PMC 1563832 . PMID  16873249. Диаметры частиц варьировались от 50 до 150 нм, исключая шипы, со средним диаметром частиц от 82 до 94 нм; также см. рисунок 1 для двойной оболочки.  
  52. ^ Schoeman D, Fielding BC (май 2019 г.). «Белок оболочки коронавируса: текущие знания». Virology Journal . 16 (1): 69. doi : 10.1186/s12985-019-1182-0 . PMC 6537279. PMID  31133031 . 
  53. ^ Neuman BW, Kiss G, Kunding AH, Bhella D, Baksh MF, Connelly S и др. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка M в сборке и морфологии коронавируса». Журнал структурной биологии . 174 (1): 11– 22. doi : 10.1016 /j.jsb.2010.11.021. PMC 4486061. PMID  21130884. 
  54. ^ J Alsaadi EA, Jones IM (апрель 2019 г.). «Мембраносвязывающие белки коронавирусов». Future Virology . 14 (4): 275–286 . doi :10.2217/fvl-2018-0144. PMC 7079996. PMID  32201500 . 
  55. ^ Зенг К., Лангерайс М.А., ван Влит А.Л., Хейзинга Э.Г., де Гроот Р.Дж. (июль 2008 г.). «Структура гемагглютинин-эстеразы коронавируса дает представление об эволюции вируса короны и гриппа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9065–9 . Бибкод : 2008PNAS..105.9065Z. дои : 10.1073/pnas.0800502105 . ПМЦ 2449365 . ПМИД  18550812. 
  56. ^ Chang CK, Hou MH, Chang CF, Hsiao CD, Huang TH (март 2014 г.) . «Нуклеокапсидный белок коронавируса SARS — формы и функции». Antiviral Research . 103 : 39–50 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . PMC 7113676. PMID  24418573. См. рисунок 4c. 
  57. ^ Snijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL и др. (август 2003 г.). «Уникальные и консервативные особенности генома и протеома SARS-коронавируса, раннего отделения от линии коронавирусов группы 2». Журнал молекулярной биологии . 331 (5): 991– 1004. doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID  12927536. См . рисунок 1. 
  58. ^ Simmons G, Zmora P, Gierer S, Heurich A, Pöhlmann S (декабрь 2013 г.). «Протеолитическая активация шиповидного белка SARS-коронавируса: режущие ферменты на переднем крае противовирусных исследований». Antiviral Research . 100 (3): 605–14 . doi :10.1016/j.antiviral.2013.09.028. PMC 3889862. PMID 24121034.  См . рисунок 2. 
  59. ^ Шлахчич В.Дж., Дабровска А., Милевска А., Зойла Н., Блащик К., Баррето-Дюран Э. и др. (июль 2022 г.). «SARS-CoV-2 заражает in vitro модель развивающейся поджелудочной железы человека посредством эндоцитоза». iScience . 25 (7): 104594. Бибкод : 2022iSci...25j4594S. doi : 10.1016/j.isci.2022.104594. ПМЦ 9212970 . ПМИД  35756892. 
  60. ^ Мастерс PS (2006-01-01). "Молекулярная биология коронавирусов". Достижения в области вирусных исследований . 66. Academic Press: 193– 292. doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 978-0-12-039869-0. PMC  7112330 . PMID  16877062. См. рисунок 8.
  61. ^ Sexton NR, Smith EC, Blanc H, Vignuzzi M, Peersen OB, Denison MR (август 2016 г.). «Идентификация мутации в РНК-зависимой РНК-полимеразе коронавируса, которая придает устойчивость к множественным мутагенам на основе гомологии». Journal of Virology . 90 (16): 7415– 28. doi :10.1128/JVI.00080-16. PMC 4984655 . PMID  27279608. Наконец, эти результаты в сочетании с результатами предыдущих работ (33, 44) предполагают, что CoV кодируют по крайней мере три белка, участвующих в точности (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN и nsp10), поддерживая сборку многобелкового комплекса репликаза-точность, как описано ранее (38). 
  62. ^ ab Payne S (2017-01-01). "Глава 17 - Семейство Coronaviridae". Вирусы . Academic Press. стр.  149–158 . doi :10.1016/B978-0-12-803109-4.00017-9. ISBN 978-0-12-803109-4. S2CID  91572610.
  63. ^ ab Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Trends in Microbiology . 24 (6): 490– 502. doi :10.1016/j.tim.2016.03.003. PMC 7125511. PMID  27012512 . 
  64. ^ Fehr AR, Perlman S (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Maier HJ, Bickerton E, Britton P (ред.). Коронавирусы . Методы в молекулярной биологии. Т. 1282. Springer. стр.  1– 23. doi :10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC  4369385 . PMID  25720466. См. раздел: Жизненный цикл коронавируса — сборка и выпуск
  65. ^ Мастерс PS (2006-01-01). "Молекулярная биология коронавирусов". Достижения в области вирусных исследований . 66. Academic Press: 193– 292. doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 978-0-12-039869-0. PMC  7112330 . PMID  16877062. Тем не менее, взаимодействие между  белком S и рецептором остается основным, если не единственным, фактором, определяющим спектр видов хозяев коронавируса и тропизм тканей.
  66. ^ Cui J, Li F, Shi ZL (март 2019 г.). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов». Nature Reviews. Microbiology . 17 (3): 181– 92. doi : 10.1038/s41579-018-0118-9 . PMC 7097006. PMID  30531947. Различные штаммы SARS-CoV, выделенные от нескольких хозяев , различаются по своей связывающей способности с человеческим ACE2 и, следовательно, по своей инфекционности человеческих клеток 76, 78 (рис. 6b) 
  67. ^ abc Декаро Н (2011). «Альфакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр.  371–383 . doi :10.1007/978-0-387-95919-1_56. ISBN 978-0-387-95919-1. ЧМЦ  7176201 .
  68. ^ ab Decaro N (2011). "Betacoronavirus‡: Coronaviridae". В Tidona C, Darai G (ред.). Индекс вирусов Springer . Springer. стр.  385–401 . doi :10.1007/978-0-387-95919-1_57. ISBN 978-0-387-95919-1. ЧМЦ  7176184 .
  69. ^ ab Li F, Li W, Farzan M, Harrison SC (сентябрь 2005 г.). «Структура домена связывания рецептора шипа коронавируса SARS в комплексе с рецептором». Science . 309 (5742): 1864– 68. Bibcode :2005Sci...309.1864L. doi : 10.1126/science.1116480 . PMID  16166518. S2CID  12438123.
  70. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (2010-08-24). "ICTV Master Species List 2009—v10". Архивировано из оригинала (xls) 2013-04-15.
  71. ^ Wertheim JO, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов». Journal of Virology . 87 (12): 7039– 45. doi :10.1128/JVI.03273-12. PMC 3676139. PMID 23596293.  Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы встречаются исключительно у млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в основном заражают птиц. 
  72. ^ "Nextstrain, филогенетическое дерево Beta-CoV". nextstrain.org .
  73. ^ Вертхайм Д.О., Чу Д.К., Пейрис Дж.С., Косаковский пруд С.Л., Пун Л.Л. (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов». Журнал вирусологии . 87 (12): 7039– 45. doi :10.1128/JVI.03273-12. ПМЦ 3676139 . ПМИД  23596293. 
  74. ^ Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH и др. (апрель 2012 г.). «Обнаружение семи новых коронавирусов млекопитающих и птиц в роде дельтакоронавируса подтверждает, что коронавирусы летучих мышей являются источником генов альфа-коронавируса и бета-коронавируса, а птичьи коронавирусы - как источник генов гамма-коронавируса и дельтакоронавируса». Журнал вирусологии . 86 (7): 3995–4008 . doi :10.1128/JVI.06540-11. ПМК 3302495 . ПМИД  22278237. 
  75. ^ abc Forni D, Cagliani R, Clerici M, Sironi M (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов человеческого коронавируса». Trends in Microbiology . 25 (1): 35– 48. doi :10.1016/j.tim.2016.09.001. PMC 7111218 . PMID  27743750. В частности, считается, что все HCoV имеют летучие мышиное происхождение, за исключением бета-CoV линии A, резервуарами которых могут быть грызуны [2]. 
  76. ^ Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC и др. (декабрь 2012 г.). «Доказательства, подтверждающие зоонозное происхождение штамма человеческого коронавируса NL63». Journal of Virology . 86 (23): 12816– 25. doi :10.1128/JVI.00906-12. PMC 3497669 . PMID  22993147. Если эти прогнозы верны, это наблюдение предполагает, что HCoV-NL63 мог произойти от летучих мышей между 1190 и 1449 гг. н. э. 
  77. ^ Pfefferle S, Oppong S, Drexler JF, Gloza-Rausch F, Ipsen A, Seebens A и др. (сентябрь 2009 г.). «Отдаленные родственники коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома и близкие родственники человеческого коронавируса 229E у летучих мышей, Гана». Emerging Infectious Diseases . 15 (9): 1377–84 . doi :10.3201/eid1509.090224. PMC 2819850 . PMID  19788804. Самый последний общий предок hCoV-229E и GhanaBt-CoVGrp1 существовал в ≈1686–1800 гг. н.э. 
  78. ^ Crossley BM, Mock RE, Callison SA, Hietala SK (декабрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее близкородственного человеческому коронавирусу 229E». Вирусы . 4 (12): 3689–700 . doi : 10.3390/v4123689 . PMC 3528286. PMID  23235471 . 
  79. ^ Forni D, Cagliani R, Clerici M, Sironi M (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов человеческого коронавируса». Trends in Microbiology . 25 (1): 35–48 . doi :10.1016/j.tim.2016.09.001. PMC 7111218. PMID 27743750  . 
  80. ^ Lau SK, Li KS, Tsang AK, Lam CS, Ahmed S, Chen H и др. (август 2013 г.). «Генетическая характеристика вирусов линии C бетакоронавируса у летучих мышей выявляет выраженную дивергенцию последовательностей в белке шипа коронавируса летучей мыши HKU5 у японского нетопыря: последствия для происхождения нового коронавируса респираторного синдрома Ближнего Востока». Журнал вирусологии . 87 (15): 8638– 50. doi :10.1128/JVI.01055-13. PMC 3719811. PMID  23720729 . 
  81. ^ Виджайкришна Д., Смит Г.Дж., Чжан Дж.С., Пейрис Дж.С., Чен Х., Гуань Ю. (апрель 2007 г.). «Эволюционный взгляд на экологию коронавирусов». Журнал вирусологии . 81 (8): 4012–20 . doi :10.1128/jvi.02605-06. ПМЦ 1866124 . ПМИД  17267506. 
  82. ^ Gouilh MA, Puechmaille SJ, Gonzalez JP, Teeling E, Kittayapong P, Manuguerra JC (октябрь 2011 г.). «Следы предка SARS-Coronavirus в колониях летучих мышей Юго-Восточной Азии и теория убежища». Инфекция, генетика и эволюция . 11 (7): 1690–702 . Bibcode : 2011InfGE..11.1690G. doi : 10.1016/j.meegid.2011.06.021. PMC 7106191. PMID  21763784 . 
  83. ^ Cui J, Han N, Streicker D, Li G, Tang X, Shi Z и др. (октябрь 2007 г.). «Эволюционные отношения между коронавирусами летучих мышей и их хозяевами». Emerging Infectious Diseases . 13 (10): 1526–32 . doi :10.3201/eid1310.070448. PMC 2851503. PMID  18258002 . 
  84. ^ Lau SK, Woo PC, Li KS, Tsang AK, Fan RY, Luk HK и др. (март 2015 г.). «Обнаружение нового коронавируса, китайского коронавируса Rattus HKU24, у норвежских крыс подтверждает мышиное происхождение Betacoronavirus 1 и имеет значение для предка линии Betacoronavirus A». Journal of Virology . 89 (6): 3076– 92. doi :10.1128/JVI.02420-14. PMC 4337523 . PMID  25552712. 
  85. ^ ab Bidokhti MR, Tråvén M, Krishna NK, Munir M, Belák S, Alenius S, et al. (сентябрь 2013 г.). «Эволюционная динамика коронавирусов крупного рогатого скота: естественный отбор гена спайка подразумевает адаптивную эволюцию штаммов». Журнал общей вирусологии . 94 (ч. 9): 2036–2049 . doi : 10.1099/vir.0.054940-0 . PMID  23804565. См. таблицу 1
  86. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса». Journal of Virology . 79 (3): 1595– 604. doi :10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005. PMC 544107 . PMID  15650185. 
  87. ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса». Journal of Virology . 79 (3): 1595– 604. doi :10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005. PMC 544107 . PMID  15650185. Однако возникает соблазн выдвинуть альтернативную гипотезу о том, что пандемия 1889–1890 гг. могла быть результатом межвидовой передачи бычьих коронавирусов людям, что привело к последующему появлению HCoV-OC43. 
  88. ^ ab Corman VM, Muth D, Niemeyer D, Drosten C (2018). «Хосты и источники эндемичных человеческих коронавирусов». Достижения в области исследований вирусов . 100 : 163–188 . doi : 10.1016/bs.aivir.2018.01.001 . ISBN 978-0-12-815201-0. PMC  7112090 . PMID  29551135.
  89. ^ Lau SK, Lee P, Tsang AK, Yip CC, Tse H, Lee RA и др. (ноябрь 2011 г.). «Молекулярная эпидемиология человеческого коронавируса OC43 раскрывает эволюцию различных генотипов с течением времени и недавнее появление нового генотипа из-за естественной рекомбинации». Журнал вирусологии . 85 (21): 11325– 37. doi :10.1128/JVI.05512-11. PMC 3194943. PMID  21849456 . 
  90. ^ Шаумбург CS, Хелд KS, Лейн TE (май 2008). «Инфекция вируса гепатита мыши в ЦНС: модель защиты, заболевания и восстановления». Frontiers in Bioscience . 13 (13): 4393– 406. doi :10.2741/3012. PMC 5025298. PMID  18508518 . 
  91. ^ Лю П., Ши Л., Чжан В., Хэ Дж., Лю Ч., Чжао Ч. и др. (ноябрь 2017 г.). «Анализ распространенности и генетического разнообразия человеческих коронавирусов среди детей, проживающих в приграничных районах». Журнал вирусологии . 14 (1): 230. doi : 10.1186/s12985-017-0896-0 . PMC 5700739. PMID  29166910 . 
  92. ^ ab Forgie S, Marrie TJ (февраль 2009 г.). "Атипичная пневмония, связанная с оказанием медицинской помощи". Семинары по респираторной и интенсивной терапии . 30 (1): 67– 85. doi :10.1055/s-0028-1119811. PMID  19199189. S2CID  260316838.
  93. ^ King A (2020-05-02). «Необычная простуда». New Scientist . 246 (3280): 32– 35. Bibcode : 2020NewSc.246...32K. doi : 10.1016/S0262-4079(20)30862-9. ISSN  0262-4079. PMC 7252012. PMID 32501321  . 
  94. ^ Cecil RL, Goldman L, Schafer AI (2012). Goldman's Cecil Medicine, Expert Consult Premium Edition (24-е изд.). Elsevier Health Sciences. стр. 2103–. ISBN 978-1-4377-1604-7. Архивировано из оригинала 2016-05-04.
  95. ^ Pelczar (2010). Микробиология: подход, основанный на применении. McGraw-Hill Education (India) Pvt Limited. стр. 656. ISBN 978-0-07-015147-5. Архивировано из оригинала 2016-05-16.
  96. ^ Charlton CL, Babady E, Ginocchio CC, Hatchette TF, Jerris RC, Li Y и др. (январь 2019 г.). «Практическое руководство для лабораторий клинической микробиологии: вирусы, вызывающие острые инфекции дыхательных путей». Clinical Microbiology Reviews . 32 (1). doi :10.1128/CMR.00042-18. PMC 6302358. PMID 30541871.  См . рисунок 1. 
  97. ^ Monto AS, DeJonge P, Callear AP, Bazzi LA, Capriola S, Malosh RE и др. (апрель 2020 г.). «Возникновение и передача коронавируса в течение 8 лет в когорте домохозяйств ВИЧ в Мичигане». Журнал инфекционных заболеваний . 222 : 9–16 . doi :10.1093/infdis/jiaa161. PMC 7184402. PMID  32246136. 
  98. ^ Абдул-Расул С., Филдинг BC (май 2010 г.). «Понимание человеческого коронавируса HCoV-NL63». The Open Virology Journal . 4 : 76–84 . doi : 10.2174/1874357901004010076 . PMC 2918871. PMID  20700397 . 
  99. ^ Wang C, Horby PW, Hayden FG, Gao GF (февраль 2020 г.). «Новая вспышка коронавируса, вызывающая обеспокоенность в области глобального здравоохранения». Lancet . 395 ( 10223): 470– 473. doi : 10.1016/S0140-6736(20)30185-9 . PMC 7135038. PMID  31986257. 
  100. ^ Lau EH, Hsiung CA, Cowling BJ, Chen CH, Ho LM, Tsang T и др. (март 2010 г.). «Сравнительный эпидемиологический анализ атипичной пневмонии в Гонконге, Пекине и Тайване». BMC Infectious Diseases . 10 : 50. doi : 10.1186/1471-2334-10-50 . PMC 2846944. PMID  20205928 . 
  101. ^ ab "Старость, сепсис, связанные с плохими исходами COVID-19, смерть". CIDRAP , Университет Миннесоты . 2020-03-10 . Получено 2020-03-29 .
  102. ^ Karlberg J, Chong DS, Lai WY (февраль 2004 г.). «У мужчин более высокий уровень летальности от тяжелого острого респираторного синдрома, чем у женщин?». American Journal of Epidemiology . 159 (3): 229–31 . doi :10.1093/aje/kwh056. PMC 7110237. PMID  14742282. 
  103. ^ ab «Обзор вероятных случаев атипичной пневмонии с началом заболевания с 1 ноября 2002 г. по 31 июля 2003 г.». Всемирная организация здравоохранения. Апрель 2004 г.
  104. ^ abcde "Панель мониторинга COVID-19 Центра системной науки и инженерии (CSSE) в Университете Джонса Хопкинса (JHU)". ArcGIS . Университет Джонса Хопкинса . Получено 10.03.2023 .
  105. ^ abcde «Отчет совместной миссии ВОЗ и Китая по коронавирусной болезни 2019 года (COVID-19)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. Февраль 2020 г.
  106. ^ Oh MD, Park WB, Park SW, Choe PG, Bang JH, Song KH и др. (март 2018 г.). «Ближневосточный респираторный синдром: чему мы научились после вспышки 2015 г. в Республике Корея». Корейский журнал внутренней медицины . 33 (2): 233– 246. doi :10.3904/kjim.2018.031. PMC 5840604. PMID  29506344 . 
  107. ^ Ñamendys-Silva SA (март 2020 г.). «Респираторная поддержка пациентов с инфекцией COVID-19». The Lancet. Респираторная медицина . 8 (4): e18. doi :10.1016/S2213-2600(20)30110-7. PMC 7129706. PMID  32145829 . 
  108. ^ Pasley J. «Как атипичная пневмония напугала мир в 2003 году, заразив более 8000 человек и убив 774». Business Insider . Получено 2020-11-08 .
  109. ^ Дуклиф М (2012-09-26). «Ученые углубляются в гены вируса, похожего на SARS». Associated Press. Архивировано из оригинала 2012-09-27 . Получено 2012-09-27 .
  110. ^ Falco M (24.09.2012). «Новый вирус, похожий на SARS, представляет медицинскую загадку». CNN Health . Архивировано из оригинала 01.11.2013 . Получено 16.03.2013 .
  111. ^ "Новый вирус, похожий на SARS, обнаружен на Ближнем Востоке". Al-Jazeera . 2012-09-24. Архивировано из оригинала 2013-03-09 . Получено 2013-03-16 .
  112. ^ Келланд К (28.09.2012). "Новый вирус не распространяется легко между людьми: ВОЗ". Reuters . Архивировано из оригинала 24.11.2012 . Получено 16.03.2013 .
  113. ↑ Новый коронавирус — Точка ситуации: Un nouveau cas d'infection submité. Архивировано 8 июня 2013 г. в Wayback Machine (Новый коронавирус — Отчет о состоянии: новый случай подтвержденной инфекции) 12 мая 2013 г., Social-sante.gouv.fr.
  114. ^ "MERS Transmission". Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 2019-12-07 . Получено 2019-12-10 .
  115. ^ "Новая коронавирусная инфекция". Всемирная ассоциация здравоохранения. 2013-05-22. Архивировано из оригинала 2013-06-07 . Получено 2013-05-23 .
  116. ^ "MERS в США" Центр по контролю и профилактике заболеваний . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 2019-12-15 . Получено 2019-12-10 .
  117. ^ Sang-Hun C (2015-06-08). «Путь вируса MERS: один человек, много южнокорейских больниц». The New York Times . Архивировано из оригинала 2017-07-15 . Получено 2017-03-01 .
  118. ^ "Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)". ВОЗ . Архивировано из оригинала 2019-10-18 . Получено 2019-12-10 .
  119. ^ Редакционная коллегия (29.01.2020). «Готов ли мир к коронавирусу? — Недоверие к науке и институтам может стать серьезной проблемой, если вспышка усилится». The New York Times . Получено 30.01.2020 .
  120. ^ "Заявление ВОЗ относительно кластера случаев пневмонии в Ухане, Китай". www.who.int . 2020-01-09. Архивировано из оригинала 2020-01-14 . Получено 2020-01-10 .
  121. ^ "Лабораторное тестирование предполагаемых случаев заражения человека новым коронавирусом (nCoV). Временное руководство, 10 января 2020 г." (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 20-01-2020 . Получено 14-01-2020 .
  122. ^ "Новый коронавирус 2019, Ухань, Китай". www.cdc.gov (CDC) . 2020-01-23. Архивировано из оригинала 2020-01-20 . Получено 2020-01-23 .
  123. ^ "Новая коронавирусная инфекция 2019 года (Ухань, Китай): обновление вспышки". Canada.ca . 2020-01-21.
  124. ^ Хуэй Д.С., И Ажар Э, Мадани Т.А., Нтуми Ф, Кок Р., Дар О и др. (февраль 2020 г.). «Сохраняющаяся эпидемическая угроза новых коронавирусов 2019-nCoV для глобального здравоохранения — последняя вспышка нового коронавируса в 2019 году в Ухане, Китай». Международный журнал инфекционных заболеваний . 91 : 264–66 . doi : 10.1016/j.ijid.2020.01.009 . ПМЦ 7128332 . ПМИД  31953166. 
  125. ^ Cohen J (2020-01-26). «Рынок морепродуктов в Ухане не может быть источником нового вируса, распространяющегося по всему миру». ScienceMag Американская ассоциация содействия развитию науки. (AAAS) . Архивировано из оригинала 2020-01-27 . Получено 2020-01-29 .
  126. ^ Эшнер К (28.01.2020). «Мы до сих пор не уверены, откуда на самом деле взялся COVID-19». Popular Science . Архивировано из оригинала 30.01.2020 . Получено 30.01.2020 .
  127. ^ abcdefghijk "Глава 24 - Coronaviridae". Ветеринарная вирусология Феннера (Пятое изд.). Academic Press. 2017. стр.  435–461 . doi :10.1016/B978-0-12-800946-8.00024-6. ISBN 978-0-12-800946-8. S2CID  219575461.
  128. ^ Murphy FA, ​​Gibbs EP, Horzinek MC, Studdart MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Academic Press. С.  495–508 . ISBN 978-0-12-511340-3.
  129. ^ ab Tirotta E, Carbajal KS, Schaumburg CS, Whitman L, Lane TE (июль 2010 г.). «Терапия замещением клеток для содействия ремиелинизации в вирусной модели демиелинизации». Журнал нейроиммунологии . 224 ( 1– 2): 101– 07. doi : 10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. PMC 2919340. PMID  20627412 . 
  130. ^ ab "Merck Veterinary Manual". Merck Veterinary Manual . Получено 2020-06-08 .
  131. ^ ab Bande F, Arshad SS, Bejo MH, Moeini H, Omar AR (2015). «Прогресс и проблемы в разработке вакцин против инфекционного бронхита птиц». Журнал исследований иммунологии . 2015 : 424860. doi : 10.1155/2015/424860 . PMC 4411447. PMID  25954763 . 
  132. ^ Каванаг Д. (2007). «Коронавирусный вирус инфекционного бронхита птиц». Ветеринарные исследования . 38 (2): 281–97 . doi : 10.1051/vetres:2006055 . PMID  17296157.Значок открытого доступа
  133. ^ "Таксономический браузер (Птичий коронавирус)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-03 .
  134. ^ Zhou P, Fan H, Lan T, Yang XL, Shi WF, Zhang W и др. (апрель 2018 г.). «Синдром смертельной острой диареи свиней, вызванный коронавирусом летучей мыши, связанным с HKU2». Nature . 556 (7700): 255–58 . Bibcode :2018Natur.556..255Z. doi : 10.1038/s41586-018-0010-9 . PMC 7094983 . PMID  29618817. 
  135. ^ Wei X, She G, Wu T, Xue C, Cao Y (февраль 2020 г.). «PEDV проникает в клетки через эндоцитоз, опосредованный клатрином, кавеолами и липидными плотами, и перемещается по эндо-/лизосомному пути». Veterinary Research . 51 (1): 10. doi : 10.1186/s13567-020-0739-7 . PMC 7011528 . PMID  32041637. 
  136. ^ abc "Taxonomy Browser (Alphacoronavirus 1)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  137. ^ Cruz JL, Sola I, Becares M, Alberca B, Plana J, Enjuanes L и др. (июнь 2011 г.). «Ген 7 коронавируса противодействует защите хозяина и модулирует вирулентность вируса». PLOS Pathogens . 7 (6): e1002090. doi : 10.1371/journal.ppat.1002090 . PMC 3111541. PMID  21695242 . 
  138. ^ Круз Дж.Л., Бекарес М., Сола I, Оливерос Х.К., Энхуанес Л., Суньига С. (сентябрь 2013 г.). «Белок 7 альфакоронавируса модулирует врожденный иммунный ответ хозяина». Журнал вирусологии . 87 (17): 9754–67 . doi :10.1128/JVI.01032-13. ПМК 3754097 . ПМИД  23824792. 
  139. ^ ab "Taxonomy Browser (Betacoronavirus 1)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  140. ^ "Taxonomy Browser (Alphacoronavirus)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  141. ^ Мюррей Дж. (16.04.2014). «Что нового в заболевании, похожем на FIP у хорьков?» (xls) . Архивировано из оригинала 24.04.2014 . Получено 24.04.2014 .
  142. ^ "Инфекционные заболевания хорьков - экзотических и лабораторных животных". Ветеринарный справочник Merck . Получено 2020-06-08 .
  143. ^ ab "Taxonomy Browser (Embecovirus)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2020-06-08 .
  144. ^ Weiss SR, Navas-Martin S (декабрь 2005 г.). «Патогенез коронавируса и новый патоген тяжелого острого респираторного синдрома коронавирус». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 635– 64. doi :10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005. PMC 1306801. PMID 16339739  . 
  145. ^ "Enteric Coronavirus". Заболевания подопытных животных . Архивировано из оригинала 2019-07-01 . Получено 2020-01-24 .
  146. ^ "Трекер вакцин и методов лечения COVID-19 (выберите вкладку вакцин или методов лечения, примените фильтры для просмотра выбранных данных)". Институт Милкена. 2020-11-03 . Получено 2020-11-03 .
  147. ^ ab "Трекер вакцин и терапевтических средств от COVID-19". BioRender. 2020-10-30 . Получено 2020-11-03 .
  148. ^ Dong L, Hu S, Gao J (2020). «Открытие лекарств для лечения коронавирусной болезни 2019 (COVID-19)». Drug Discoveries & Therapeutics . 14 (1): 58– 60. doi : 10.5582/ddt.2020.01012 . PMID  32147628.

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Orthocoronavirinae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Orthocoronavirinae .
Найдите информацию о коронавирусе в Викисловаре, бесплатном словаре.
  • Acheson NH (2011). «Глава 14: Коронавирусы». Основы молекулярной вирусологии . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. стр.  159–171 . ISBN 978-0-470-90059-8.
  • Alwan A, Mahjour J, Memish ZA (2013). «Новая коронавирусная инфекция: время оставаться на шаг впереди» (PDF) . Eastern Mediterranean Health Journal . 19 (Suppl 1): S3–4. doi : 10.26719/2013.19.supp1.S3 . PMID  23888787.
  • Laude H, Rasschaert D, Delmas B, Godet M, Gelfi J, Charley B (июнь 1990 г.). «Молекулярная биология трансмиссивного вируса гастроэнтерита». Ветеринарная микробиология . 23 ( 1– 4): 147– 54. doi : 10.1016/0378-1135(90)90144-K. PMC  7117338. PMID  2169670 .
  • Сола И, Алонсо С, Суньига С, Балаш М, Плана-Дуран Х, Энхуанес Л (апрель 2003 г.). «Инженерия генома вируса трансмиссивного гастроэнтерита как вектора экспрессии, индуцирующего лактогенный иммунитет». Журнал вирусологии . 77 (7): 4357–69 . doi :10.1128/JVI.77.7.4357-4369.2003. ПМК  150661 . ПМИД  12634392.
  • Тадзима М (1970). «Морфология вируса трансмиссивного гастроэнтерита свиней. Возможный представитель коронавирусов. Краткий отчет». Archiv für die Gesamte Virusforschung . 29 (1): 105–08 . doi :10.1007/BF01253886. ПМК  7086923 . PMID  4195092. S2CID  42104521.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Коронавирус&oldid=1271432400"