Fasciola hepatica
Виды трематод

Fasciola hepatica
Образец взрослой особи Fasciola hepatica
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Плоские черви
Сорт:Трематоды
Заказ:Плагиорхииды
Семья:Фасциолиды
Род:Фасциола
Разновидность:
F. гепатика
Биномиальное имя
Fasciola hepatica

Fasciola hepatica , также известная как обыкновенная печеночная двуустка или овечья печеночная двуустка , является паразитической трематодой ( трематодой или плоским червем , типом гельминта ) класса Trematoda , типа Platyhelminthes . Она поражает печень различных млекопитающих , включая человека, и передается овцами и крупным рогатым скотом людям по всему миру. Заболевание, вызываемое трематодой, называется фасциолезом или фасциолезом, который является типом гельминтоза и был классифицирован как забытое тропическое заболевание . [2] Фасциолез в настоящее время классифицируется как растительно-пищевая трематодная инфекция, часто приобретаемая при поедании метацеркарий паразита,инцистированных на растениях. [3] F. hepatica , которая распространена по всему миру, известна как важный паразит овец и крупного рогатого скота на протяжении десятилетий и наносит значительный экономический ущерб этим видам домашнего скота, до 23 миллионов фунтов стерлингов только в Великобритании. [4] Из-за своего относительно большого размера и экономической важности он стал предметом многих научных исследований и, возможно, является самым известным из всех видов трематод. Ближайшим родственником Fasciola hepatica является F. gigantica . Эти два вида трематод являются сестринскими видами; они имеют много общих морфологических признаков и могут спариваться друг с другом. [5]

Жизненный цикл

Galba truncatula — пресноводная амфибийная улитка семейства прудовиков , которая служит основным промежуточным хозяином Fasciola hepatica в Европе.
Жизненный цикл Fasciola hepatica

Fasciola hepatica встречается в печени и желчных протоках окончательного хозяина , и ее жизненный цикл непрямой. Окончательными хозяевами сосальщика являются крупный рогатый скот , овцы и козы , а также буйволы . [6] Дикие жвачные животные , такие как африканский буйвол , [7] и другие млекопитающие, включая человека, также могут выступать в качестве окончательных хозяев. [8] Кролики и зайцы могут служить резервуарами дикой природы . [9] Жизненный цикл F. hepatica проходит через промежуточного хозяина и несколько экологических личиночных стадий. [10] Промежуточными хозяевами F. hepatica являются дышащие воздухом пресноводные улитки из семейства Lymnaeidae . Хотя было описано несколько видов прудовиков, восприимчивых к F. hepatica , паразит развивается только у одного или двух основных видов на каждом континенте. Galba truncatula является основным хозяином улитки в Европе, частично в Азии, Африке и Южной Америке. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella и L. cubensis являются наиболее распространенными промежуточными хозяевами в Центральной и Южной Америке. [5] [11] [8] Несколько других прудовиков могут быть естественным или экспериментальным образом инфицированы F. hepatica , но их роль в передаче трематоды невелика. [5] Список прудовиков, которые могут служить естественными или экспериментальными промежуточными хозяевами F. hepatica, включает: [12]

Метацеркарии высвобождаются из пресноводной улитки в виде церкарий и образуют цисты на различных поверхностях, включая водную растительность . Затем хозяин -млекопитающее ест эту растительность и может заразиться. Люди часто могут заразиться этими инфекциями, выпивая загрязненную воду и употребляя в пищу пресноводные растения , такие как кресс-салат . Внутри двенадцатиперстной кишки хозяина-млекопитающего метацеркарии высвобождаются из своих цист. Из двенадцатиперстной кишки они прогрызают слизистую оболочку кишечника и попадают в брюшинную полость . Затем они мигрируют через кишечник и печень в желчные протоки. Внутри желчных протоков они развиваются во взрослую трематоду. [13] [14] У людей время, необходимое для созревания F. hepatica из метацеркарий во взрослую трематоду, составляет примерно три-четыре месяца. Затем взрослые трематоды могут производить до 25 000 яиц на трематоду в день. [15] Эти яйца выводятся через стул в пресную воду. Попав в пресную воду, яйца становятся эмбрионами , что позволяет им вылупляться в виде мирацидиев , которые затем находят подходящего промежуточного хозяина-улитку семейства Lymnaeidae . Внутри этой улитки мирацидии развиваются в спороцисты , затем в редии , затем в церкарии. Церкарии высвобождаются из улитки, образуя метацеркарии, и жизненный цикл начинается снова. [13]

Морфология и анатомия

Fasciola hepatica — один из крупнейших сосальщиков в мире, достигающий длины 30 мм и ширины 13 мм ( хотя Fasciola gigantica еще больше и может достигать 75 мм). [16] Он имеет листовидную форму, заостренный сзади (сзади) и широкий спереди (спереди). Ротовая присоска небольшая, но мощная и расположена на конце конусообразного выступа на переднем конце. Вертлужная впадина — более крупная присоска, чем ротовая присоска, и расположена на переднем конце. [13]

Простая диаграмма, демонстрирующая разницу между покровами свободноживущих и паразитических плоских червей: а. показывает синцитиальный эпителиальный покров, обнаруженный у паразитических плоских червей, таких как F. hepatica . б. показывает многоклеточный, несинцитиальный эпителий, обнаруженный у непаразитических, свободноживущих плоских червей.

Тегумент

Внешняя поверхность сосальщика образована тегументом . Он состоит из склеропротеина , и его основная функция заключается в защите сосальщика от разрушительной пищеварительной системы хозяина. [17] Он покрыт гликокаликсом . Тегумент обновляет свою плазматическую мембрану в качестве защиты от компрометации и модифицируется для активного или пассивного поглощения питательных веществ. [18] [19] Поглощение некоторых соединений (например, таурина ) делает сосальщиков еще более устойчивыми к гибели пищеварительной системой хозяина. [20] На поверхности тегумента также имеются небольшие шипы. Первоначально эти шипы однозаостренные, затем, непосредственно перед тем, как сосальщик попадает в желчные протоки , они становятся многозаостренными. На переднем конце сосальщика шипы имеют от 10 до 15 точек, тогда как на заднем конце они имеют до 30 точек. [21] Тегумент представляет собой синцитиальный эпителий . Это означает, что он образован путем слияния множества клеток, каждая из которых содержит одно ядро , для образования многоядерной клеточной мембраны. В случае F. hepatica во внешней цитоплазме между базальной и апикальной мембранами нет ядер. Таким образом, эта область называется безъядерной. Вместо этого ядра находятся в телах клеток, также известных как тегументальные клетки, они соединяются с внешней цитоплазмой посредством тонких цитоплазматических тяжей . Тегументальные клетки содержат обычные цитоплазматические органеллы ( митохондрии , тельца Гольджи и эндоплазматический ретикулум ). [22] Тегумент играет ключевую роль в заражении хозяина трематодой. Исследования показали, что определенные части тегумента (в данном случае антиген , называемый Teg) могут фактически подавлять иммунный ответ хозяина -млекопитающего . Это означает, что сосальщик способен ослабить иммунный ответ и увеличить свои шансы на успешное заражение. Успешное заражение необходимо для того, чтобы сосальщик успел развиться во взрослую особь и продолжить свой жизненный цикл. [23]

Пищеварительная система

Изображение, показывающее расположение рта, обозначенного как mo , и передней присоски, обозначенной как sckr

Пищеварительный тракт F. hepatica имеет один рот, который ведет в слепую кишку ; у него нет ануса . Рот расположен внутри передней присоски на брюшной стороне сосальщика. Этот рот ведет в глотку , за которой следует узкий пищевод . Пищевод, выстланный тонким слоем эпителиальных клеток , затем открывается в толстый кишечник . Поскольку ануса нет, кишечник разветвляется, и каждая ветвь заканчивается слепо около заднего конца тела. [24] Сосальщики мигрируют в более мелкие капилляры и желчные протоки , когда питаются внутри хозяина. Они используют свои ротовые присоски, чтобы оттягивать и всасывать пищу, желчь , лимфу и кусочки тканей со стенок желчных протоков. [24] F. hepatica полагается на внеклеточное пищеварение , которое происходит в кишечнике хозяина. Отходы выводятся через рот. Неотходы всасываются обратно через тегумент и общую поверхность трематоды. Тегумент облегчает это всасывание, поскольку содержит множество мелких складок, увеличивающих площадь поверхности. [24]

Дыхательная система

Схема основных систем органов F. hepatica на протяжении прогрессивных стадий жизни сосальщика (1938). A - яйцо; B - мирацидий; C - спороциста; D - редии, E - незрелые церкарии, F - церкарии, G - инцистированная стадия, H - взрослая сосальщик (нервная и репродуктивная системы не показаны)

F. hepatica не имеет органов дыхания : взрослые сосальщики дышат анаэробно (без кислорода). Гликоген , взятый из хозяина, расщепляется гликолизом с образованием углекислого газа и жирных кислот . Этот процесс обеспечивает сосальщика энергией. [25] Напротив, свободноживущие стадии мирацидия паразита обычно развиваются в богатой кислородом среде. Считается, что свободноживущие стадии паразита дышат аэробно , чтобы получить как можно больше энергии из окружающей среды. [26]

Выделительная система

Экскреторная система F. hepatica содержит сеть трубочек , окружающих один главный экскреторный канал. Этот канал ведет к экскреторной поре на заднем конце трематоды. Этот главный канал разветвляется на четыре секции в дорсальной и вентральной областях тела. Экскреторная система функционирует в экскреции и осморегуляции . [25] Каждая трубочка в экскреторной системе соединена с пламенной клеткой , также известной как протонефридии . Эти клетки представляют собой модифицированные клетки паренхимы . У F. hepatica их роль заключается в выполнении экскреторных, но, что более важно, в осморегулирующих функциях. Таким образом, пламенные клетки в первую очередь используются для удаления избытка воды. [25]

Нервная система и органы чувств

Нервная система F. hepatica состоит из пары нервных ганглиев , каждый из которых расположен по обе стороны пищевода . Вокруг пищевода находится нервное кольцо , которое соединяет два нервных ганглия вместе. Нервы выходят из этого кольца, достигая заднего конца тела. На заднем конце одна пара нервов становится толще других; они известны как боковые нервные стволы. От этих боковых нервных стволов ответвляются другие нервы. Сенсорные органы у F. hepatica отсутствуют . [27] [28]

Репродуктивная система

Взрослые сосальщики F. hepatica являются гермафродитами ; каждый содержит как мужские, так и женские репродуктивные органы . Мужские и женские репродуктивные органы открываются в одну и ту же камеру внутри тела, которая называется половым атриумом. Половой атриум представляет собой эктодермальный мешок, который открывается наружу сосальщика через половое отверстие. [27] Яички образованы из двух разветвленных канальцев , они расположены в средней и задней частях тела. Из эпителиальной выстилки канальцев вырабатывается сперма . Затем сперма попадает в семявыносящий проток , а затем в семенной пузырек . Из семенного пузырька выступает семявыбрасывающий проток , который открывается в половой атриум, и множество предстательных желез окружают это отверстие. [27] Правая сторона переднего семенника имеет разветвленный трубчатый яичник . Отсюда короткий яйцевод переходит в желточный проток . Этот проток соединяет через соединение яичники, матку и резервуар желтка. Из этого соединения матка открывается в половой атриум; это отверстие окружено железами Мелиса . У некоторых сосальщиков конечный конец матки укреплен мышцами и шипами . [27]

F. hepatica размножается как половым путем, через взрослых гермафродитных сосальщиков, так и бесполым путем . Мирацидии могут размножаться бесполым путем в промежуточном хозяине- улитке . [29]

Геном

С опубликованной в 2015 году черновой версией геномной последовательности F. hepatica , как известно, имеет самый большой размер ядерного генома среди трематод, секвенированных на данный момент. Он составляет около 1,3 ГБ, [30] что в два раза больше, чем у Opisthorchis viverrini с 634,5 МБ, второго по величине генома среди трематод. [31] Геном содержится в 10 парах хромосом. Последовательность, кодирующая белок, охватывает около 21,8 МБ, а повторяющаяся последовательность ДНК — около 32% от общего генома. [30] Число предсказанных генов составляет 14 642. [32] Митохондриальный геном состоит из 14 462 п.н., содержащих 12 кодирующих белок, 2 рибосомальных и 22 гена транспортной РНК. [33]

Распространенность

Распространенность Fasciola hepatica . Страны, выделенные красным цветом, имеют высокую распространенность, страны, выделенные оранжевым цветом, имеют низкую или среднюю распространенность. [34] [35] [36]

В настоящее время F. hepatica имеет одно из самых широких географических расширений среди всех паразитарных и трансмиссивных заболеваний. Возникнув в Европе, он распространился на более чем 50 стран, охватывая все континенты, кроме Антарктиды . [36] Напротив, F. gigantica обычно считается более географически ограниченным тропическими регионами Африки , Азии и Ближнего Востока , с некоторым совпадением между двумя видами. [34]

Климат влияет как на F. hepatica , так и на ее промежуточного хозяина — улитку. Например, развитие мирацидиев и личинок F. hepatica , а также размножение Galba truncatula требуют температурного диапазона от 10 до 25 °C. Кроме того, им обоим требуется высокий уровень влажности воздуха, поскольку оба подвержены риску высыхания . В связи с этим распространенность , а также интенсивность заражения F. hepatica в первую очередь зависят от уровня осадков и температуры. [36]

Паразитарные адаптации

На левом изображении показаны свободно плавающие церкарии, хорошо виден плавательный «хвост». На правой стороне рисунка показаны цисты, прикрепленные к траве.

F. hepatica имеет тегумент , который защищает его от ферментов пищеварительной системы хозяина , при этом все еще позволяя воде проходить. [20] Свободноплавающие личинки имеют реснички , а церкарии имеют мускулистый хвост, который помогает им плавать в водной среде, а также позволяет им достигать растений, на которых они образуют цисты. [35] Для прикрепления к хозяину у F. hepatica есть ротовые присоски и шипы на теле. Их глотки также помогают им присасываться к тканям внутри тела, особенно внутри желчных протоков . [37] Дыхание взрослой трематоды анаэробное ; это идеально, так как в печени нет кислорода . [25] F. hepatica приспособлена производить большое количество яиц, что увеличивает ее шансы на выживание, так как многие яйца уничтожаются при выпуске в окружающую среду. Кроме того, F. hepatica является гермафродитом , поэтому все сосальщики могут производить яйца, увеличивая количество потомства, производимого популяцией. [27]

Геном F. hepatica был опубликован в 2015 году. [38] При размере 1,3 Гб его геном является одним из крупнейших известных геномов патогенов . Геном содержит множество полиморфизмов , и это представляет потенциал для трематоды эволюционировать и быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде, таким как доступность хозяина и лекарственные или вакцинные вмешательства. [30]

Эпидемиология

Инфекция начинается при употреблении в пищу покрытой цистами водной растительности или при употреблении воды, содержащей метацеркарии. В Соединенном Королевстве F. hepatica часто вызывает заболевание у жвачных животных , чаще всего в период с марта по декабрь. [39]

Люди заражаются, употребляя в пищу кресс-салат или выпивая эмолиенте — перуанский напиток, в состав которого входят капли сока кресс-салата. Крупный рогатый скот и овцы заражаются, когда потребляют инфекционную стадию паразита с низинных болотистых пастбищ . [39]

Инфекции у людей были зарегистрированы в более чем 75 странах мира. В Азии и Африке люди заражаются как F. hepatica , так и F. gigantica , тогда как фасциолез у людей вызывается только F. hepatica в Южной и Центральной Америке и Европе. [40]

Присутствие F. hepatica может помешать обнаружению туберкулеза крупного рогатого скота у крупного рогатого скота. Крупный рогатый скот, коинфицированный F. hepatica , по сравнению с тем, кто инфицирован только M. bovis , слабо реагирует на одиночный внутрикожный сравнительный цервикальный туберкулиновый тест (SICCT). [41] Таким образом, инфекция F. hepatica может затруднить обнаружение туберкулеза крупного рогатого скота ; это, конечно, серьезная проблема в сельскохозяйственной отрасли. [42]

Фасциолез

Продолговатый листовидный организм с коричневым извилистым рисунком окрашивания, с меньшим окрашиванием вблизи небольшой конусообразной головки.
Слайд, демонстрирующий внутренние органы Fasciola hepatica

Как F. hepatica , так и F. gigantica могут вызывать фасциолез. Симптомы у человека различаются в зависимости от того, является ли заболевание хроническим или острым. Во время острой фазы незрелые черви начинают проникать в кишечник, вызывая симптомы лихорадки, тошноты, опухания печени (вызванной Fh8 ), кожной сыпи и сильной боли в животе. [43] Хроническая фаза наступает, когда черви созревают в желчном протоке и могут вызывать симптомы перемежающейся боли, желтухи и анемии. [43] У крупного рогатого скота и овец классические признаки фасциолеза включают постоянную диарею, хроническую потерю веса, анемию и снижение выработки молока. [44] Некоторые остаются бессимптомными. F. hepatica может вызвать внезапную смерть как у овец, так и у крупного рогатого скота из-за внутреннего кровотечения и повреждения печени. [4]

Фасциолез является важной причиной как производственных, так и экономических потерь в молочной и мясной промышленности. С годами распространенность возросла и, вероятно, продолжит расти в будущем. [45] Домашний скот часто обрабатывают флюкицидами, химикатами, токсичными для трематод, включая бромофенофос , [46] [ нужна страница ] [47] триклабендазол и битионол . Ивермектин , который широко используется для многих гельминтозных паразитов, имеет низкую эффективность против F. hepatica , как и празиквантел . [48] [49] Для людей тип контроля зависит от обстановки. Одним из важных методов является строгий контроль за ростом и продажей съедобных водных растений, таких как кресс-салат . Это особенно важно в высокоэндемичных районах . Некоторые фермы орошаются загрязненной водой , поэтому овощи, выращенные на таких землях, следует тщательно мыть и готовить перед употреблением в пищу. [13]

Лучший способ профилактики фасциолеза — сокращение популяции прудовиков или отделение скота от территорий, где обитают эти улитки. [44] Эти два метода не всегда наиболее практичны, поэтому обычно практикуется контроль путем обработки стада до того, как оно потенциально заразится.

Диагноз

Яйцо F. hepatica в образце кала.

Диагноз может быть поставлен путем обнаружения желто-коричневых яиц в стуле. Они неотличимы от яиц Fascioloides magna , хотя яйца F. magna очень редко передаются овцам, козам или крупному рогатому скоту. Если пациент съел зараженную печень, и яйца прошли через организм и вышли через фекалии, может возникнуть ложноположительный результат теста. Ежедневный осмотр во время диеты без печени раскроет этот ложный диагноз. [50]

Тест на иммуноферментный анализ (ELISA) является диагностическим тестом выбора. ELISA доступен в продаже и может обнаруживать антитела к антигепатитам в сыворотке и молоке; разрабатываются новые тесты, предназначенные для использования на образцах кала. [51] Использование ELISA более специфично, чем использование вестерн-блота или иммунодиффузии Arc2 . [39] Протеазы, секретируемые F. hepatica , использовались экспериментально для иммунизации антигенов. [52]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Линней, К. (1758–1759). Systema Naturae per Regna Tria Naturæ, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Haracteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус И. Холмиэ: Impensis Direct. Лаврентий Сальвий. дои :10.5962/bhl.title.542
  2. ^ "Забытые тропические болезни". cdc.gov . 6 июня 2011 г. Получено 28 ноября 2014 г.
  3. ^ Мас-Кома, С.; Барг, М. Д.; Валеро, М. А. (2005). «Фасциолез и другие растительно-переносимые трематодные зоонозы». Международный журнал паразитологии . 35 (11): 1255–1278 . doi :10.1016/j.ijpara.2005.07.010. PMID  16150452.
  4. ^ ab "NADIS - Национальная информационная служба по болезням животных -". www.nadis.org.uk . Получено 30 апреля 2016 г.
  5. ^ abc Мас-Кома, Сантьяго; Валеро, Мария Адела; Баргес, Мария Долорес (2009). «Фасциола, лимфеиды и фасциолез человека, с глобальным обзором передачи заболеваний, эпидемиологии, эволюционной генетики, молекулярной эпидемиологии и контроля». Достижения паразитологии . Том. 69. С.  41–146 . doi :10.1016/S0065-308X(09)69002-3. ISBN 978-0-12-374795-2. PMID  19622408.
  6. ^ Эль-Тахави, AS; Кван, Н.; Сугиура, К. (2017). «Инфекция Fasciola hepatica у водяного буйвола Bubalus bubalis в трех провинциях дельты Нила, Египет: перекрестное исследование». Журнал ветеринарной медицины . 80 (1): 28–35 . doi : 10.1292/jvms.17-0282 . ПМЦ 5797855 . ПМИД  29151443. 
  7. ^ Биндернагель, JA (1972). «ПЕЧЕНОЧНАЯ ДВУСКАТКА Fasciola gigantica У АФРИКАНСКИХ БУЙВОЛОВ И АНТИЛОП В УГАНДЕ, ВОСТОЧНАЯ АФРИКА». Журнал болезней диких животных . 8 (4): 315–317 . doi : 10.7589/0090-3558-8.4.315 . PMID  4673717.
  8. ^ ab Torgerson, P; Claxton JR (1999). "Эпидемиология и контроль". В Dalton, JP (ред.). Фасциолез . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. стр.  113–149 . ISBN 978-0-85199-260-0.
  9. ^ Davis, CN; Tyson, F.; Cutress, D.; Davies, E.; Jones, DL; Brophy, PM; Prescott, A.; Rose, MT; Williams, M.; Williams, HW; Jones, RA (2020). «Быстрое обнаружение Galba truncatula в источниках воды на пастбищах с использованием петлевой изотермической амплификации для контроля за инфекциями, вызываемыми трематодами». Паразиты и векторы . 13 (1). doi : 10.1186/s13071-020-04371-0 .
  10. ^ Эндрюс, Дж. С. (1999). «Жизненный цикл Fasciola hepatica». В Далтоне, Дж. П. (ред.). Фасциолез . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. стр.  1–30 . ISBN 978-0-85199-260-0.
  11. ^ Bargues, MD; Gayo, V.; Sanchis, J.; Artigas, P.; Khoubbane, M.; Birriel, S.; Mas-Coma, S. (2017). «Мультигенная характеристика ДНК Fasciola hepatica и Lymnaea neotropica и ее способность передавать фасциолез в Уругвае с исторической корреляцией, обзором отчетов людей и анализом риска заражения». PLOS Neglected Tropical Diseases . 11 (2): e0005352. doi : 10.1371/journal.pntd.0005352 . PMC 5310921. PMID  28158188 . 
  12. ^ Correa, CA; Escobar, JS; Durand, P.; Renaud, F.; David, P.; Jarne, P.; Pointier, J.-P.; Hurtrez-Boussès, S. (2010). "Восполнение пробелов в молекулярной филогении Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata), переносчиков фасциолеза". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 381. Bibcode :2010BMCEE..10..381C. doi : 10.1186/1471-2148-10-381 . PMC 3013105 . PMID  21143890. 
  13. ^ abcd "Печеночные сосальщики: о фасциолах". cdc.gov . 14 февраля 2024 г. Получено 19 января 2025 г.
  14. ^ Национальный центр по новым и зоонозным инфекционным заболеваниям (NCEZID), Отдел паразитарных заболеваний и малярии (2 мая 2019 г.). «Фасциолез». DPDx — Лабораторная идентификация паразитов, представляющих опасность для общественного здравоохранения . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Получено 19 января 2025 г.
  15. ^ Valero, M. Adela; Panova, Miroslava; Comes, Ana M.; Fons, Roger; Mas-Coma, Santiago (апрель 2002 г.). «Закономерности размера и выделения яиц Fasciola hepatica у естественно и экспериментально инфицированных грызунов-мышей». Журнал паразитологии . 88 (2): 308–313 . doi :10.1645/0022-3395(2002)088[0308:PISASO]2.0.CO;2. hdl : 10550/16781 . PMID  12054003. S2CID  41190159.
  16. ^ Профилактика, CDC - Центры по контролю и профилактике заболеваний и. "CDC - Fasciola - Biology". www.cdc.gov . Получено 2016-04-30 .
  17. ^ Билс, РФ; Мартин, У. Э. (1966). «Тонкая структура и развитие покровов трематод». Труды Американского микроскопического общества . 85 (1): 78– 88. doi :10.2307/3224777. JSTOR  3224777. PMID  5908220.
  18. ^ Halton, David W. (1997). «Пищевые адаптации к паразитизму среди Platyhelminthes». Международный журнал паразитологии . 27 (6): 693–704 . doi :10.1016/S0020-7519(97)00011-8. PMID  9229252.
  19. ^ Уилсон, Р. Алан; Райт, Джанель М.; де Кастро-Борхес, Уильям; Паркер-Мануэль, Софи Дж.; Доул, Адам А.; Эштон, Питер Д.; Янг, Нил Д.; Гассер, Робин Б.; Спитхилл, Терри В. (ноябрь 2011 г.). «Изучение протеома тегумента Fasciola hepatica». Международный журнал паразитологии . 41 ( 13–14 ): 1347–1359 . doi :10.1016/j.ijpara.2011.08.003. ПМИД  22019596 . Проверено 19 января 2025 г. - через Departamento de Ciências Biológicas (DECBI) - Artigos publicados em periodicos.
  20. ^ аб Хамали, Булут; Кудлачек, Оливер; Сер, Ева Мария; Молин, Мартина; Дженч, Катрин; Фрейсмут, Майкл; Бургер, Мелани; Шикер, Клаус; Вишницкий, Элизабет (2018). «Идентификация и характеристика натрий- и хлорид-зависимого переносчика таурина Fasciola hepatica». PLOS Забытые тропические болезни . 12 (4): e0006428. дои : 10.1371/journal.pntd.0006428 . ПМЦ 5942844 . ПМИД  29702654. 
  21. ^ Беннетт, Клайв Э. (1975). «Сканирующая электронная микроскопия Fasciola hepatica L. во время роста и созревания у мышей». Журнал паразитологии . 61 (5): 892– 8. doi :10.2307/3279230. JSTOR  3279230. PMID  1185431.
  22. ^ Southgate, VR (2009). «Наблюдения за эпидермисом мирацидия и образованием тегумента спороцисты Fasciola hepatica». Паразитология . 61 (2): 177– 90. doi :10.1017/S0031182000040993. PMID  5483910. S2CID  40452047.
  23. ^ Гамильтон, CM; Доулинг, DJ; Лосчер, CE; Морфью, RM; Брофи, PM; О'Нил, SM (2009). «Тегументальный антиген Fasciola hepatica подавляет созревание и функцию дендритных клеток». Инфекция и иммунитет . 77 (6): 2488– 2498. doi :10.1128/IAI.00919-08. PMC 2687350. PMID  19332532 . 
  24. ^ abc Kotpal, RL (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные. Нью-Дели: Rastogi Publications. стр. 338. ISBN 978-81-7133-903-7.
  25. ^ abcd Бхатнагар, MC; Бансал, Дж. (2009). Нехордовые. Дели: Кришна Пракашан Медиа. стр.  153–154 . ISBN. 978-81-8283-036-3.
  26. ^ Boyunaga, H.; Schmitz, MGJ; Brouwers, JFHM; Van Hellemond, JJ; Tielens, AGM (2002). «Миракидии Fasciola hepatica зависят от дыхания и эндогенной деградации гликогена для генерации энергии». Parasitology . 122 (2): 169– 73. doi :10.1017/S0031182001007211 (неактивен 5 февраля 2025 г.). PMID  11272647. S2CID  24663107.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2025 г. ( ссылка )
  27. ^ abcde Puranik, P; Bhate, A (2007). Формы и функции животных: беспозвоночные. Нью-Дели: Sarup & Sons. С.  172– 175. ISBN 978-81-7625-791-6.
  28. ^ Мандал, П; ФБ (2012). Зоология беспозвоночных. Дели: PHI Learning. ISBN 978-81-203-4615-4.
  29. ^ Уртре-Буссес, Сильви; Менье, Сесиль; Дюран, Патрик; Рено, Франсуа (2001). «Динамика взаимодействий хозяин–паразит: пример популяционной биологии печеночной двуустки (Fasciola hepatica)». Микробы и инфекции . 3 (10): 841– ​​849. doi : 10.1016/S1286-4579(01)01442-3 . PMID  11580979.
  30. ^ abc Cwiklinski, Krystyna; Dalton, John Pius; Dufresne, Philippe J; La Course, James; Williams, Diana JL; Hodgkinson, Jane; Paterson, Steve (2015). «Геном Fasciola hepatica: дупликация генов и полиморфизм выявляют адаптацию к среде хозяина и способность к быстрой эволюции». Genome Biology . 16 (1): 71. doi : 10.1186/s13059-015-0632-2 . PMC 4404566 . PMID  25887684. 
  31. ^ Янг, Нил Д.; Нагараджан, Ниранджан; Лин, Сулинг Джойс; Корхонен, Паси К.; Джекс, Аарон Р.; Холл, Росс С.; Сафави-Хемами, Елена; Кеукконг, Ворасак; и др. (2014). «Геном Opisthorchis viverrini дает представление о жизни в желчных протоках». Природные коммуникации . 5 (1): 4378. Бибкод : 2014NatCo...5.4378Y. дои : 10.1038/ncomms5378. ПМК 4104445 . ПМИД  25007141. 
  32. ^ МакНалти, Саманта Н.; Торт, Хосе Ф.; Ринальди, Габриэль; Фишер, Керстин; Роза, Брюс А.; Смирчич, Пабло; Фонтенла, Сантьяго; Чой, Янг-Джун; и др. (2017). «Геномы Fasciola hepatica из Америки выявляют колонизацию эндобактериями Neorickettsia, связанными с возбудителями лихорадки Потомакских лошадей и человека Сеннетсу». PLOS Genetics . 13 (1): e1006537. doi : 10.1371/journal.pgen.1006537 . PMC 5257007 . PMID  28060841. 
  33. ^ Le, TH; Blair, D.; McManus, DP (2003). «Полная последовательность ДНК и организация генов митохондриального генома печеночной двуустки Fasciola hepatica L. (Platyhelminthes; Trematoda)». Паразитология . 123 (6): 609–21 . doi :10.1017/S0031182001008733 (неактивен 5 февраля 2025 г.). PMID  11814048. S2CID  41357043.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2025 г. ( ссылка )
  34. ^ ab Tolan, Robert W. (февраль 2011 г.). «Фасциолез, вызванный инфекцией Fasciola hepatica и Fasciola gigantica: обновление этой «забытой» забытой тропической болезни». Лабораторная медицина . 42 (2): 107–116 . doi : 10.1309/LMLFBB8PW4SA0YJI .
  35. ^ ab McManus, DP; Dalton, JP (2007). «Вакцины против зоонозных трематод Schistosoma japonicum , Fasciola hepatica и Fasciola gigantica ». Паразитология . 133 (S2): S43–61. doi :10.1017/S0031182006001806. hdl : 10453/15032 . PMID  17274848. S2CID  8952857.
  36. ^ abc Мас-Кома, С. (сентябрь 2005 г.). «Эпидемиология фасциолеза в эндемичных для человека районах». Журнал гельминтологии . 79 (3): 207–216 . doi : 10.1079/joh2005296. PMID  16153314. S2CID  20879979.
  37. ^ Halferty, L.; Brennan, GP; Hanna, REB; Edgar, HW; Meaney, MM; McConville, M.; Trudgett, A.; Hoey, L.; Fairweather, I. (август 2008 г.). «Изменения поверхности оболочки у молодых особей Fasciola hepatica в ответ на лечение триклабендазолом in vivo ». Ветеринарная паразитология . 155 ( 1– 2): 49– 58. doi : 10.1016/j.vetpar.2008.04.011. PMID  18511199.
  38. ^ "Fasciola hepatica - WormBase ParaSite". parasite.wormbase.org . Архивировано из оригинала 22 марта 2016 г. Получено 11 января 2022 г.
  39. ^ abc "Gorgas Case 5 - 2015 Series". Курс Gorgas по клинической тропической медицине . Университет Алабамы. 2 марта 2015 г. Архивировано из оригинала 15 марта 2015 г.
  40. ^ "Эпидемиология фасциолеза". ВОЗ. Архивировано из оригинала 13 марта 2014 г.
  41. ^ Кожный тест. Агентство по охране здоровья животных и растений, Великобритания
  42. ^ Кларидж, Джен; Диггл, Питер; Макканн, Кэтрин М.; Малкахи, Грейс; Флинн, Роб; Макнейр, Джим; Стрейн, Сэм; Уэлш, Майкл; Бейлис, Мэтью; Уильямс, Диана Дж. Л. (январь 2012 г.). «Fasciola hepatica связана с невозможностью обнаружить туберкулез крупного рогатого скота у молочного скота». Nature Communications . 3 (1): 853. Bibcode :2012NatCo...3..853C. doi :10.1038/ncomms1840. PMC 3989536 . PMID  22617293. 
  43. ^ ab "WHO | Fascioliasis". www.who.int . Архивировано из оригинала 8 мая 2013 г. Получено 2016-04-30 .
  44. ^ ab Scott, Phil. "Фасциолез (печеночная двуустка) у крупного рогатого скота" (PDF) . Бюллетень здравоохранения NADIS . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-05-31 . Получено 2016-04-30 .
  45. ^ Хауэлл, Элисон; Бейлис, Мэтью; Смит, Роб; Пинчбек, Джина; Уильямс, Диана (2015). «Эпидемиология и влияние воздействия Fasciola hepatica на высокопродуктивные молочные стада». Профилактическая ветеринарная медицина . 121 ( 1– 2): 41– 48. doi :10.1016/j.prevetmed.2015.05.013. PMC 4528078. PMID  26093971 . 
  46. ^ Вирджиния П. Стаддерт; Клайв К. Гей; Дуглас К. Блад (2011). Полный ветеринарный словарь Сондерса . Elsevier Health Sciences.
  47. ^ Рукебуш, Й.; Тутиан, П.-Л.; Кориц, Г.Д., ред. (2012). Ветеринарная фармакология и токсикология . Springer Science & Business Media. стр. 762. ISBN 978-94-009-6604-8.
  48. ^ Сибилла, Пьер; Каллея, Сесиль; Каррерас, Флоренс; Биго, Карин; Гальтье, Пьер; Булар, Шанталь (2000). «Fasciola hepatica: влияние пола и биотрансформаций печени на эффективность лечения трематодами крыс, зараженных и вылеченных либо клорсулоном/ивермектином, либо триклабендазолом». Экспериментальная паразитология . 94 (4): 227– 237. doi :10.1006/expr.2000.4501. PMID  10831390.
  49. ^ Ортега, YR (2006-11-22). Пищевые паразиты. Джорджия, США: Springer. стр. 186. ISBN 978-0387-30068-9.
  50. ^ Валеро, М. Адела; Перес-Креспо, Игнасио; Периаго, М. Виктория; Хуббане, Мессауд; Мас-Кома, Сантьяго (2009). «Характеристики яиц двуустки для диагностики фасциолеза человека и животных, вызванного Fasciola hepatica и F. gigantica ». Акта Тропика . 111 (2): 150–159 . doi :10.1016/j.actatropica.2009.04.005. ПМИД  19375410.
  51. ^ Мезо, Мерседес; Гонсалес-Варлета, Марта; Карро, Кармен; Убейра, Флоренсио М. (2004). «Сверхчувствительный иммуноферментный анализ для обнаружения копроантигенов Fasciola Hepatica у овец и крупного рогатого скота с использованием нового моноклонального антитела (MM3)». Журнал паразитологии . 90 (4): 845– 852. doi :10.1645/GE-192R. PMID  15357080. S2CID  31734209.
  52. ^ Корнелиссен, Ян BWJ; Гаасенбек, Кор PH; Боргстид, Фред Х.М.; Холланд, Вичер Дж; Хармсен, Мишель М; Боерсма, Вим Дж.А. (2001). «Ранняя иммунодиагностика фасциолеза у жвачных животных с использованием рекомбинантной катепсина L-подобной протеазы Fasciola hepatica ». Международный журнал паразитологии . 31 (7): 728–737 . doi :10.1016/S0020-7519(01)00175-8. ПМИД  11336755.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Fasciola hepatica .
  • Веб-сайт разнообразия животных Мичиганского университета
  • Паразит Фасциола (parasite.org.au)
  • Информационная страница о фасциолезе Стэнфордского университета. Архивировано 10.03.2009 на Wayback Machine
  • Энциклопедия жизни
  • Таксономия и номенклатура на ITIS.gov
  • Молекулярная база данных в UniProt
  • Ballweber, Lora Rickard (2021-11-19). "Fasciola hepatica in Ruminants - Digestive System". Merck Veterinary Manual . Получено 2022-04-27 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fasciola_hepatica&oldid=1274177138"