Конусная ячейка
Фоторецепторные клетки, отвечающие за цветовое зрение, созданы для работы при ярком свете

Колбочки
Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека типов S, M и L
Подробности
РасположениеСетчатка позвоночных
ФункцияЦветовое зрение
Идентификаторы
МеШД017949
НейроЛекс IDsao1103104164
ТНH3.11.08.3.01046
ФМА67748
Анатомические термины нейроанатомии
[править на Wikidata]

Колбочки или колбочки — это фоторецепторные клетки в сетчатке глаза позвоночных . Колбочки активны в условиях дневного света и обеспечивают фотопическое зрение , в отличие от палочковых клеток , которые активны при тусклом свете и обеспечивают скотопическое зрение . Большинство позвоночных (включая людей) имеют несколько классов колбочек, каждый из которых чувствителен к разной части видимого спектра света . Сравнение реакций различных классов колбочек обеспечивает цветовое зрение . В человеческом глазу насчитывается около шести-семи миллионов колбочек (по сравнению с ~92 миллионами палочек), причем наибольшая концентрация приходится на макулу , а наиболее плотно они упакованы в центральной ямке ,Свободная от палочек область диаметром 0,3 мм с очень тонкими, плотно упакованными колбочками. Наоборот, как и палочки, они отсутствуют в зрительном диске , способствуя слепому пятну . [1]

Колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки сетчатки (которые поддерживают зрение при низком уровне освещенности), но позволяют воспринимать цвет. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, поскольку их время реакции на раздражители меньше, чем у палочек. [2] У людей колбочки обычно бывают одного из трех типов: S-колбочки, M-колбочки и L-колбочки, причем каждый тип несет свой опсин : OPN1SW , OPN1MW и OPN1LW соответственно. Эти колбочки чувствительны к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету соответственно. [3] Поскольку у людей обычно есть три вида колбочек с разными фотопсинами , которые имеют разные кривые реагирования и, таким образом, реагируют на изменение цвета по-разному, у людей трихроматическое зрение . Дальтонизм может изменить это, и были некоторые подтвержденные сообщения о людях с четырьмя типами колбочек, что дает им тетрахроматическое зрение. [4] [5] [6] Было показано, что три пигмента, ответственные за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетической мутации ; у разных людей будут колбочки с разной цветовой чувствительностью.

Структура

Классы

Большинство позвоночных имеют несколько различных классов колбочек, различающихся в первую очередь по специфическому фотопсину, экспрессируемому внутри. Количество классов колбочек определяет степень цветового зрения . Позвоночные с одним, двумя, тремя или четырьмя классами колбочек обладают монохроматией , дихроматией , трихроматией и тетрахроматией соответственно.

У людей обычно есть три класса колбочек, обозначенные L , M и S для длинных, средних и коротких длин волн видимого спектра, к которым они наиболее чувствительны. [7] Колбочки L сильнее всего реагируют на свет с более длинными красными длинами волн , достигая пика примерно560 нм . Колбочки M сильнее всего реагируют на желтый и зеленый свет средней длины волны, достигая пика при530 нм . S-колбочки сильнее всего реагируют на синий коротковолновый свет, достигая пика при420 нм и составляют всего около 2% колбочек в сетчатке человека. Пиковые длины волн колбочек L, M и S находятся в диапазонах564–580 нм ,534–545 нм и420–440 нм нм, соответственно, в зависимости от индивидуума. [ требуется ссылка ] Типичные человеческие фотопсины кодируются генами OPN1LW , OPN1MW и OPN1SW . Цветовое пространство CIE 1931 является часто используемой моделью спектральной чувствительности трех клеток типичного человека. [8] [9]

Гистология

Строение колбочки

Колбочки короче, но шире палочек . Они обычноДлина их составляет 40–50 мкм , а диаметр варьируется от0,5–4,0 мкм . Они самые узкие в фовеа, где они наиболее плотно упакованы. Расстояние между колбочками S немного больше, чем между другими. [10]

Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптическое окончание, внутренний и внешний сегменты, а также внутреннее ядро ​​и различные митохондрии . Синаптическое окончание образует синапс с биполярной клеткой нейрона . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой . [ 2] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро ​​клетки, в то время как внешний сегмент содержит поглощающие свет фотопсины и имеет форму конуса , что и дало клетке ее название. [2]

Внешние сегменты колбочек имеют инвагинации своих клеточных мембран , которые создают стопки мембранных дисков. Фотопигменты существуют как трансмембранные белки внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. В колбочках эти диски прикреплены к внешней мембране, тогда как в палочках они отщеплены и существуют отдельно. Ни палочки, ни колбочки не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и стираются в конце внешнего сегмента, чтобы быть потребленными и переработанными фагоцитарными клетками.

Распределение

Иллюстрация распределения колбочек в фовеа человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с цветовой слепотой (протанопией). Обратите внимание, что в центре фовеа находится очень мало колбочек, чувствительных к синему цвету.
Распределение палочек и колбочек вдоль линии, проходящей через центральную ямку и слепое пятно человеческого глаза [11]

В то время как палочки превосходят по количеству колбочки в большинстве частей сетчатки, ямка , ответственная за острое центральное зрение, состоит почти полностью из колбочек. Распределение фоторецепторов в сетчатке называется мозаикой сетчатки , которую можно определить с помощью фотообесцвечивания . Это делается путем воздействия на адаптированную к темноте сетчатку света определенной длины волны, который парализует определенный тип колбочек, чувствительных к этой длине волны, на срок до тридцати минут, лишая их возможности адаптироваться к темноте, делая их белыми в отличие от серых адаптированных к темноте колбочек, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают, что колбочки S расположены случайным образом и появляются гораздо реже, чем колбочки M и L. Соотношение колбочек M и L сильно различается у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M против 50,6% L с 44,2% M у двух мужчин). [12]

Функция

Колбочки птиц , рептилий и однопроходных

Разница в сигналах, полученных от трех типов колбочек, позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов через противоположный процесс цветового зрения. Клетки палочек имеют пиковую чувствительность при498 нм , примерно посередине между пиковыми чувствительностью S- и M-колбочек.

Все рецепторы содержат белок фотопсин . Изменения в его конформации вызывают различия в оптимальных длинах волн, поглощаемых.

Например, желтый цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются немного сильнее, чем колбочки M, а красный цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются значительно сильнее, чем колбочки M. Аналогично, синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда сильнее стимулируется рецептор S. Колбочки S наиболее чувствительны к свету на длинах волн около420 нм . При умеренных и ярких уровнях освещенности, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, поскольку он стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех видов колбочек почти одинаково. При более низких уровнях освещенности, где функционируют только палочки, чувствительность наибольшая на длине волны сине-зеленого цвета.

Колбочки также, как правило, обладают значительно более высокой остротой зрения, поскольку каждая колбочковая клетка имеет одиночное соединение со зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Отдельная связь устанавливается во внутреннем плексиформном слое , так что каждое соединение является параллельным. [13]

Реакция колбочек на свет также неоднородна по направлению и достигает пика в направлении, куда попадает свет из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стайлза-Кроуфорда .

S-колбочки могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина , но эта роль пока не ясна. Любая потенциальная роль S-колбочек в циркадной системе будет вторичной по отношению к более установленной роли меланопсина ( см. также Внутренне светочувствительная ретинальная ганглиозная клетка ). [14]

Цветное остаточное изображение

Чувствительность к длительной стимуляции имеет тенденцию снижаться с течением времени, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, когда смотришь на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, которые реагируют на этот цвет, что приводит к появлению остаточного изображения . Этот яркий цветовой эффект может длиться минуту или больше. [15]

Сопутствующие заболевания

Смотрите также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

  1. ^ «Палочки и колбочки человеческого глаза». Концепции гиперфизики — Университет штата Джорджия .
  2. ^ abc Кандел, ER; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 507–513. ISBN 9780838577011.
  3. ^ Шактер, Гилберт, Вегнер, «Психология», Нью-Йорк: Worth Publishers, 2009.
  4. ^ Jameson, KA; Highnote, SM & Wasserman, LM (2001). «Более насыщенное цветовое восприятие у наблюдателей с множественными генами фотопигментного опсина» (PDF) . Psychonomic Bulletin and Review . 8 (2): 244– 261. doi : 10.3758/BF03196159 . PMID  11495112. S2CID  2389566.
  5. ^ "Вы не поверите своим глазам: тайны зрения раскрыты". The Independent . 7 марта 2007 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2008 г. Получено 22 августа 2009 г. Оснащенная четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М. — английский социальный работник и первый известный человек-"тетрахромат" — видит редкие тонкости цвета.
  6. ↑ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам». Pittsburgh Post-Gazette . Архивировано из оригинала 8 ноября 2006 г. Получено 22 августа 2009 г. Тетрахромат — это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цветов вместо трех, с которыми живет большинство из нас.
  7. ^ Roorda, A.; Williams, DR (1999-02-11). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Nature . 397 (6719): 520– 522. doi :10.1038/17383. ISSN  0028-0836. PMID  10028967.
  8. ^ Вышецкий, Гюнтер; Стайлз, WS (1981). Наука о цвете: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
  9. ^ RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. стр. 11–12. ISBN 978-0-470-02425-6.
  10. ^ Брайан А. Уондел (1995). Основы видения. Архивировано из оригинала 2016-03-05 . Получено 2015-07-31 .
  11. ^ Основы видения, Брайан А. Ванделл
  12. ^ Roorda A.; Williams DR (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Nature . 397 (6719): 520– 522. Bibcode :1999Natur.397..520R. doi :10.1038/17383. PMID  10028967. S2CID  4432043.
  13. ^ Стреттой, Э; Новелли, Э; Маццони, Ф; Барон, я; Дамиани, Д. (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток колбочек сетчатки». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83 . doi :10.1016/j.preteyeres.2010.03.005. ПМЦ 2878852 . ПМИД  20362067. 
  14. ^ Soca, R (13 февраля 2021 г.). "S-конусы и циркадная система". Keldik . Архивировано из оригинала 2021-02-14.
  15. ^ Шактер, Дэниел Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.
  16. ^ abc Абошиха, Джонатан; Дубис, Адам М; Кэрролл, Джозеф; Хардкасл, Элисон Дж; Михаэлидес, Мишель (январь 2016 г.). «Синдромы дисфункции колбочек: Таблица 1». British Journal of Ophthalmology . 100 (1): 115– 121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370 . PMID  25770143. 
  • База данных, центрированная на ячейках – конусная ячейка
  • Фоторецепторы - Webvision
  • Поиск NIF – Конусная клетка Архивировано 2014-12-16 на Wayback Machine через Neuroscience Information Framework
  • Модель и изображение колбочки
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cone_cell&oldid=1273126096"