Эффект Стайлза–Кроуфорда

Эффект Стайлза-Кроуфорда (подразделяемый на эффект Стайлза-Кроуфорда первого и второго рода) — свойство человеческого глаза , которое относится к направленной чувствительности колбочек фоторецепторов . [ 1]

Эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода — это явление, при котором свет, попадающий в глаз вблизи края зрачка, вызывает более низкую реакцию фоторецептора по сравнению со светом равной интенсивности, попадающим вблизи центра зрачка. Реакция фоторецептора значительно ниже ожидаемой из-за уменьшения угла приема фоторецептором света, попадающего вблизи края зрачка. [1] Измерения показывают, что пиковая чувствительность фоторецептора возникает не при попадании света в глаз непосредственно через центр зрачка, а при смещении примерно на 0,2–0,5 мм в сторону носовой стороны. [2]

Эффект Стайлза-Кроуфорда второго рода — это явление, при котором наблюдаемый цвет монохроматического света, входящего в глаз вблизи края зрачка, отличается от цвета света той же длины волны, входящего вблизи центра зрачка, независимо от общей интенсивности двух источников света. [1]

Оба эффекта Стайлза-Кроуфорда сильно зависят от длины волны и наиболее очевидны в фотопических условиях. [1] Существует несколько факторов, которые способствуют эффекту Стайлза-Кроуфорда, хотя общепризнано, что он в первую очередь является результатом направляющих свойств света колбочковых фоторецепторов. Сниженная чувствительность к свету, проходящему вблизи края зрачка, улучшает человеческое зрение за счет снижения чувствительности зрительного стимула к свету, который демонстрирует значительные оптические аберрации и дифракцию . [1]

Открытие

В 1920-х годах Уолтер Стэнли Стайлз, молодой физик из Национальной физической лаборатории в Теддингтоне, Англия, исследовал влияние уличного освещения и особенностей фар на автомобильные аварии, которые становились все более распространенными в то время. Стайлз вместе со своим коллегой-исследователем из Национальной физической лаборатории Брайаном Хьюсоном Кроуфордом решили измерить влияние интенсивности света на размер зрачка. Они сконструировали аппарат, в котором два независимо контролируемых луча, оба испускаемые одним и тем же источником света, попадали в глаз: узкий луч через центр зрачка и более широкий луч, заполняющий весь зрачок. Два луча чередовались во времени, и испытуемому было поручено регулировать интенсивность более широкого луча до тех пор, пока не будет наблюдаться минимальное мерцание, тем самым минимизируя разницу в зрительном стимуле между двумя лучами. Было замечено, что яркость зрачка не пропорциональна площади зрачка. Например, яркость зрачка размером 30 мм 2 оказалась всего в два раза больше, чем у зрачка размером 10 мм 2 . Другими словами, чтобы соответствовать кажущейся яркости света, входящего в зрачок размером 30 мм 2 , яркость света, входящего через зрачок размером 10 мм 2 , пришлось увеличить в два раза вместо ожидаемого трехкратного увеличения. [1]

Стайлз и Кроуфорд впоследствии измерили этот эффект более точно, наблюдая за визуальным стимулом узких пучков света, выборочно проходящих через различные положения в зрачке с помощью отверстий . [2] Используя аналогичные методы, эффект Стайлза-Кроуфорда был подтвержден научным сообществом.

Наблюдения

Эффект Стайлза-Кроуфорда количественно определяется как функция расстояния ( d ) от центра зрачка с помощью следующего уравнения:

η ( г ) = количество света, проходящего через центр зрачка, необходимое для получения определенной реакции количество света, проникающего на расстояние  г  от центра, чтобы получить тот же ответ {\displaystyle \eta \,\!(d)={\frac {\text{количество света, входящего через центр зрачка для получения определенной реакции}}{{\text{количество света, входящего на расстоянии }}d{\text{ от центра для получения той же реакции}}}}} ,

где η — относительная эффективность яркости, а d определяется как положительный на височной стороне зрачка и отрицательный на носовой стороне зрачка. [1]

Измерения относительной эффективности яркости обычно самые большие и симметричные относительно некоторого расстояния ( d m ), которое обычно находится в диапазоне от -0,2 до -0,5 мм, от центра зрачка по направлению к носовой стороне. [2] Значимость эффекта Стайлза-Кроуфорда очевидна из-за падения относительной эффективности яркости до 90% для света, входящего вблизи края зрачка. [1]

Экспериментальные данные точно соответствуют следующему эмпирическому соотношению:

η ( г ) = η ( г м ) 10 − п ( λ ) ( г − г м ) 2 {\displaystyle \eta \,\!(d)=\eta \,\!(d_{m})10^{-p(\lambda \,\!)(d-d_{m})^{2}}} ,

где p(λ) — параметр, зависящий от длины волны, который представляет величину эффекта Стайлза–Кроуфорда [2] , при этом большие значения p соответствуют более сильному падению относительной эффективности яркости в зависимости от расстояния от центра зрачка. Измерения показывают, что значение p(λ) колеблется от 0,05 до 0,08.

Объяснение

Первоначально считалось, что эффект Стайлза-Кроуфорда может быть вызван экранированием света, проходящего вблизи края зрачка. Эта возможность была исключена, поскольку изменения в затухании света вдоль различных путей света через зрачок не объясняют значительного снижения эффективности яркости. Кроме того, экранирование света не объясняет значительную зависимость эффекта Стайлза-Кроуфорда от длины волны. Из-за значительного снижения эффекта Стайлза-Кроуфорда для зрения палочек , протестированного в скотопических условиях, [3] ученые пришли к выводу, что это должно зависеть от свойств сетчатки; а точнее, от свойств захвата фотонов колбочковыми фоторецепторами.

Электромагнитный анализ световых лучей, падающих на модель человеческой колбочки, показал, что эффект Стайлза-Кроуфорда объясняется формой, размером и показателями преломления различных частей колбочковых фоторецепторов, [4] которые примерно ориентированы к центру зрачка. [5] Поскольку ширина человеческих колбочковых клеток составляет порядка двух микрометров , что примерно того же порядка, что и длина волны видимого света , электромагнитный анализ показал, что явления захвата света в человеческих колбочковых клетках аналогичны тем, которые наблюдаются в оптических волноводах . [4] [6] Более конкретно, из-за узкого ограничения света внутри колбочковых фоторецепторов, деструктивная или конструктивная интерференция электромагнитного поля может происходить внутри колбочковых фоторецепторов для определенных длин волн света, тем самым существенно влияя на общее поглощение света молекулами фотопигмента . [1] Это был первый анализ, который в достаточной степени объяснил немонотонную зависимость длины волны параметра p , который описывает силу эффекта Стайлза-Кроуфорда.

Однако из-за простоты моделей колбочек и отсутствия точных знаний об оптических параметрах человеческой колбочки, используемых в электромагнитном анализе, неясно, могут ли другие факторы, такие как концентрации фотопигмента [7], способствовать эффекту Стайлза-Кроуфорда. Из-за сложности одного колбочек фоторецептора и слоев сетчатки, которые лежат перед колбочками фоторецепторов на пути света, а также случайности, связанной с распределением и ориентацией колбочек фоторецепторов, крайне сложно полностью смоделировать все факторы, которые могут повлиять на создание зрительного стимула в глазу. [1]

Уникальные колбочки и клетки Мюллера со свойствами световых волокон присутствуют в центре фовеолы . Было высказано предположение, что эти уникальные клетки Мюллера вызывают зависящее от угла отражение света и, таким образом, SCE-подобное падение интенсивности света, проходящего через фовеолу . [8]

Чукалов и др. измерили пропускание коллимированного света под световым микроскопом под разными углами после того, как он прошел через ямки человеческого глаза от плоско смонтированной изолированной сетчатки. [8]

Свет, попадающий в центр фовеолы, состоящий только из колбочек и клеток Мюллера, под углом 0 градусов, вызывает очень яркое пятно после прохождения через эту область. Однако, когда угол светового луча изменяется на 10 градусов, меньше света измеряется после прохождения через сетчатку, фовеолярный центр становится темнее, и явление, подобное SCE, становится непосредственно видимым. Измерения интенсивности пропускания света через центральную фовеолу для углов падения 0 и 10 градусов напоминают относительную эффективность яркости для узких световых пучков в зависимости от места, где луч входит в зрачок, как сообщают Стайлз и Кроуфорд. [8]

Другой подход, предложенный Фонсеном , рассматривает фотопический эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода как следствие утечки, а не волновода плотными и оптически нерегулярными фоторецепторами. [9] Это согласуется с сопутствующим эффектом Стайлза-Кроуфорда второго рода (сдвиг оттенка, сопровождающий эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода), а также объясняет отсутствие направленности в скотопических условиях. [10]

В марте 2022 года было показано, что митохондрии в фоторецепторах могут действовать как микролинзы, доставляющие свет с угловой зависимостью, что, как предполагается, может объяснить эффект, при котором центральный свет, будучи более выровненным с пучками митохондрий, лучше фокусируется на пигментах колбочек. [11] [12]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Westheimer, G (2008). «Направленная чувствительность сетчатки: 75 лет эффекта Стайлза-Кроуфорда». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1653): 2777– 2786. doi :10.1098/rspb.2008.0712. PMC  2572678. PMID  18765346 .
  2. ^ abcd Stiles, W. S; Crawford, B. H (1933). «Световая эффективность лучей, входящих в зрачок глаза в разных точках». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая статьи биологического характера . 112 (778): 428– 450. doi : 10.1098/rspb.1933.0020 . JSTOR  81711.
  3. ^ Фламант, Ф.; Стайлз, У. С. (1948). «Направленная и спектральная чувствительность палочек сетчатки к адаптации полей с различной длиной волны». Журнал физиологии . 107 (2): 187–202 . doi :10.1113/jphysiol.1948.sp004262. PMC 1392159. PMID  16991798 . 
  4. ^ ab Snyder, Allan W ; Pask, Colin (1973). «Эффект Стайлза-Кроуфорда — объяснение и последствия». Vision Research . 13 (6): 1115– 1137. doi :10.1016/0042-6989(73)90148-X. PMID  4713922.
  5. ^ Laties, A. M; Enoch, J. M (1971). «Анализ ориентации рецепторов сетчатки. I. Угловые отношения соседних фоторецепторов». Investigative Ophthalmology . 10 (1): 69–77 . PMID  4992333.
  6. ^ Торальдо Ди Франча, Г (1949). «Колбочки сетчатки как диэлектрические антенны». Журнал Оптического общества Америки . 39 (4): 324. doi :10.1364/JOSA.39.000324.
  7. ^ Уолравен, П. Л.; Боуман, М. А. (1960). «Связь между направленной чувствительностью и кривыми спектрального отклика в человеческом колбочковом зрении». Журнал оптического общества Америки . 50 (8): 780. doi :10.1364/JOSA.50.000780.
  8. ^ abc Чулаков, Александр В.; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шрермейер, Ульрих (2018). «Повторное исследование анатомии фовеолы». PeerJ . 6 : e4482. doi : 10.7717/peerj.4482 . PMC 5853608. PMID  29576957 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  9. ^ Vohnsen, B (2014). «Направленная чувствительность сетчатки: модель слоистого рассеяния пигментов фоторецепторов внешнего сегмента». Biomedical Optics Express . 5 (5): 1569–1587 . doi : 10.1364/BOE.5.001569 . PMC 4026908. PMID  24877016 . 
  10. ^ Vohnsen, B; Carmichael, A; Sharmin, N; Qaysi, S; Valente, D (2017). «Объемная модель интеграции эффекта Стайлза-Кроуфорда первого рода и ее экспериментальная проверка». Journal of Vision . 17 (12): 18:1–11. doi : 10.1167/17.12.18 . PMID  29090313.
  11. ^ Болл, Джон М.; Чен, Шань; Ли, Вэй (2022-03-04). «Митохондрии в колбочках фоторецепторов действуют как микролинзы, улучшая доставку фотонов и придавая направленную чувствительность к свету». Science Advances . 8 (9): eabn2070. doi :10.1126/sciadv.abn2070. ISSN  2375-2548. PMC 8890704 . PMID  35235359. 
  12. ^ Саплакоглу, Ясемин (2022-04-05). «Митохондрии двойные как крошечные линзы в глазу». Журнал Quanta . Получено 2022-04-05 .

Дальнейшее чтение

  • Мун, Парри; Спенсер, Домина Эберле (1944). «Об эффекте Стайлза-Кроуфорда». Журнал оптического общества Америки . 34 (6): 319–29 . doi :10.1364/JOSA.34.000319.
  • Ван Лу, Джозеф А.; Энох, Джей М. (1975). «Скотопический эффект Стайлза-Кроуфорда». Vision Research . 15 ( 8–9 ): 1005–9 . doi :10.1016/0042-6989(75)90243-6. PMID  1166596.
  • Доу, Найджел В.; Энох, Джей М. (1973). «Контрастная чувствительность, функция Вестгеймера и эффект Стайлза-Кроуфорда в синем колбочковом монохромате». Vision Research . 13 (9): 1669– 80. doi :10.1016/0042-6989(73)90086-2. PMID  4541895.
  • Смит, В. К.; Покорни, Дж.; Дидди, К. Р. (1978). «Соответствие цветов и эффект Стайлза-Кроуфорда при центральной серозной хориоидопатии». Современные проблемы офтальмологии . 19 : 284–95 . PMID  310046.
  • Вестхаймер, Джеральд (1967). «Зависимость величины эффекта Стайлза-Кроуфорда от расположения сетчатки». Журнал физиологии . 192 (2): 309– 15. doi :10.1113 / jphysiol.1967.sp008301. PMC  1365558. PMID  6050150.
  • Доннер, К. О.; Раштон, WA H (1959). «Взаимодействие палочек и колбочек в сетчатке лягушки, проанализированное с помощью эффекта Стайлза-Кроуфорда и темновой адаптации». Журнал физиологии . 149 (2): 303–17 . doi :10.1113/jphysiol.1959.sp006341. PMC  1363091. PMID  13817556.
  • Гао, Вэйхуа; Ценсе, Барри; Чжан, Янь; Джоннал, Рави С.; Миллер, Дональд Т. (2008). «Измерение вклада сетчатки в оптический эффект Стайлза-Кроуфорда с помощью оптической когерентной томографии». Optics Express . 16 (9): 6486– 6901. doi :10.1364/OE.16.006486. PMC  2405946. PMID  18516251 .
  • Атчисон, Дэвид А.; Джоблин, Энтони; Смит, Джордж (1998). «Влияние аподизации эффекта Стайлза–Кроуфорда на пространственную визуальную производительность». Журнал оптического общества Америки A . 15 (9): 2545– 51. doi :10.1364/JOSAA.15.002545. PMID  9729867.
  • Vohnsen, B (2017). "Глава 18: Сетчатка и эффекты Стайлза-Кроуфорда". В Artal, P (ред.). Справочник по визуальной оптике: основы и оптика глаза, ТОМ I. CRC Press. стр.  257–276 . ISBN 9781482237856.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эффект_Стайлза–Кроуфорда&oldid=1270047477"