Нейронная адаптация

Нейронная адаптация или сенсорная адаптация — это постепенное снижение с течением времени реакции сенсорной системы на постоянный стимул . Обычно это ощущается как изменение стимула. Например, если рука лежит на столе, поверхность стола немедленно ощущается кожей. Впоследствии, однако, ощущение поверхности стола на коже постепенно уменьшается, пока не становится практически незаметным. Сенсорные нейроны, которые изначально реагируют, больше не стимулируются для реагирования; это пример нейронной адаптации.

Все сенсорные и нервные системы имеют форму адаптации для постоянного обнаружения изменений в окружающей среде. Нейронные рецепторные клетки, которые обрабатывают и получают стимуляцию, проходят через постоянные изменения, чтобы млекопитающие и другие живые организмы могли ощущать жизненно важные изменения в своей среде. Некоторые ключевые игроки в нескольких нервных системах включают ионы Ca ^{2+ (см.} Кальций в биологии ), которые посылают отрицательную обратную связь по путям вторичных мессенджеров, которые позволяют нервным рецепторным клеткам закрывать или открывать каналы в ответ на изменения потока ионов. ^[1] Существуют также системы механорецепции, которые используют приток кальция для физического воздействия на определенные белки и перемещения их для закрытия или открытия каналов.

Функционально, весьма вероятно, что адаптация может расширить ограниченный диапазон реакции нейронов для кодирования сенсорных сигналов с гораздо большими динамическими диапазонами путем смещения диапазона амплитуд стимула. ^[2] Кроме того, при нейронной адаптации есть ощущение возвращения к исходному состоянию после стимулированного ответа. ^[3] Недавние исследования показывают, что эти исходные состояния на самом деле определяются долгосрочной адаптацией к окружающей среде. ^[3] Различная скорость адаптации является важным индикатором для отслеживания различных скоростей изменений в окружающей среде или самом организме. ^[3]

Текущие исследования показывают, что хотя адаптация происходит на нескольких этапах каждого сенсорного пути, она часто сильнее и более специфична для стимула на «корковом» уровне, а не на «подкорковых этапах». ^[2] Короче говоря, считается, что нейронная адаптация происходит на более центральном уровне в коре . ^[4]

Существует быстрая и медленная адаптация. Быстрая адаптация происходит сразу после предъявления стимула, т. е. в течение сотен миллисекунд. Медленные адаптивные процессы могут длиться минуты, часы или даже дни. Два класса нейронной адаптации могут основываться на совершенно разных физиологических механизмах. ^[2] Временной масштаб, в течение которого адаптация нарастает и восстанавливается, зависит от временного хода стимуляции. ^[2] Кратковременная стимуляция вызывает адаптацию, которая происходит и восстанавливается, в то время как более длительная стимуляция может вызывать более медленные и продолжительные формы адаптации. ^[2] Кроме того, повторная сенсорная стимуляция, по-видимому, временно снижает усиление таламокортикальной синаптической передачи. Адаптация корковых реакций была сильнее и восстанавливалась медленнее. ^[2] Также было показано, что на уровне одного нейрона реализуются совершенно разные временные масштабы адаптации, где они могут вызывать адаптацию, свободную от временных масштабов. ^[5] На самом краю эволюционных временных масштабов было обнаружено, что нейроны в разных частях сетчатки используют разное количество латерального торможения , чтобы компенсировать высокий динамический диапазон между землей и небом. ^[6]

В конце 1800-х годов Герман Гельмгольц , немецкий врач и физик, широко исследовал сознательные ощущения и различные типы восприятия. Он определил ощущения как «сырые элементы» сознательного опыта, не требующие обучения, а восприятия как осмысленные интерпретации, полученные от чувств. Он изучал физические свойства глаза и зрения, а также акустические ощущения. В одном из его классических экспериментов, посвященных тому, как восприятие пространства может быть изменено опытом, участники носили очки, которые искажали поле зрения на несколько градусов вправо. Участников просили посмотреть на объект, закрыть глаза и попытаться протянуть руку и коснуться его. Сначала испытуемые тянулись к объекту слишком далеко влево, но после нескольких попыток смогли исправиться.

Гельмгольц предположил, что перцептивная адаптация может быть результатом процесса, который он назвал бессознательным выводом , когда разум бессознательно принимает определенные правила, чтобы осмыслить то, что воспринимается в мире. Примером этого явления является то, что когда мяч становится все меньше и меньше, разум затем делает вывод, что мяч удаляется от него.

В 1890-х годах психолог Джордж М. Стрэттон провел эксперименты, в которых он проверил теорию перцептивной адаптации. В одном эксперименте он носил реверсивные очки в течение 21½ часов в течение трех дней. После снятия очков «нормальное зрение восстанавливалось мгновенно и без каких-либо нарушений естественного вида или положения объектов». ^[7]

В более позднем эксперименте Стрэттон носил очки целых восемь дней. На четвертый день изображения, видимые через прибор, все еще были перевернутыми. Однако на пятый день изображения казались прямыми, пока он не сосредоточился на них; затем они снова стали перевернутыми. Поскольку ему приходилось концентрироваться на своем зрении, чтобы снова перевернуть его, особенно когда он знал, что изображения попадают на его сетчатку в противоположной ориентации, чем обычно, Стрэттон пришел к выводу, что его мозг адаптировался к изменениям в зрении.

Стрэттон также проводил эксперименты, в которых он носил очки, которые изменяли его поле зрения на 45°. Его мозг смог адаптироваться к изменению и воспринимать мир как нормальный. Кроме того, поле можно изменить, заставив субъекта увидеть мир перевернутым. Но по мере того, как мозг приспосабливается к изменению, мир кажется «нормальным». ^{[8] [9]}

В некоторых экстремальных экспериментах психологи проверяли, может ли пилот управлять самолетом с измененным зрением. Все пилоты, которым были надеты очки, изменяющие их зрение, смогли безопасно и легко управлять самолетом. ^[8]

Адаптация считается причиной перцептивных феноменов, таких как остаточные изображения и последействие движения. При отсутствии фиксационных движений глаз зрительное восприятие может затухать или исчезать из-за нейронной адаптации. (См. Адаптация (глаз) ). ^[10] Когда визуальный поток наблюдателя адаптируется к одному направлению реального движения, воображаемое движение может восприниматься с различной скоростью. Если воображаемое движение находится в том же направлении, что и испытываемое во время адаптации, воображаемая скорость замедляется; когда воображаемое движение находится в противоположном направлении, его скорость увеличивается; когда адаптация и воображаемые движения ортогональны, воображаемая скорость не изменяется. ^[11] Исследования с использованием магнитоэнцефалографии (МЭГ) продемонстрировали, что субъекты, подвергавшиеся повторному визуальному стимулу через короткие промежутки времени, ослабевают по отношению к стимулу по сравнению с первоначальным стимулом. Результаты показали, что визуальные реакции на повторный по сравнению с новым стимулом показали значительное снижение как силы активации, так и пиковой латентности, но не продолжительности нейронной обработки. ^[12]

Хотя движение и изображения чрезвычайно важны для адаптации, самой важной адаптацией является адаптация к уровням яркости. При входе в темную комнату или очень ярко освещенную комнату требуется некоторое время, чтобы приспособиться к разным уровням. Приспособление к уровням яркости позволяет млекопитающим обнаруживать изменения в своем окружении. Это называется темновой адаптацией .

Слуховая адаптация, как перцептивная адаптация с другими чувствами, представляет собой процесс, посредством которого люди адаптируются к звукам и шумам. Как показали исследования, с течением времени люди склонны адаптироваться к звукам и различать их реже через некоторое время. Сенсорная адаптация имеет тенденцию смешивать звуки в один, переменный звук, а не иметь несколько отдельных звуков как серию. Более того, после повторного восприятия люди склонны адаптироваться к звукам до такой степени, что они больше не воспринимают их сознательно, или, скорее, «блокируют их». Человек, который живет рядом с железнодорожными путями, в конечном итоге перестанет замечать звуки проезжающих поездов. Аналогично люди, живущие в больших городах, через некоторое время перестают замечать звуки дорожного движения. Переехав в совершенно другую местность, например, в тихую сельскую местность, этот человек затем будет осознавать тишину, сверчков и т. д. ^[13]

Механорецепция звука требует определенного набора рецепторных клеток, называемых волосковыми клетками , которые позволяют градиентным сигналам проходить в пространственные ганглии, где сигнал будет отправлен в мозг для обработки. Поскольку это механорецепция, отличная от хеморецепции, адаптация звука из окружающей среды в значительной степени зависит от физического движения открытия и закрытия катионных каналов на стереоцилиях волосковых клеток. Каналы механоэлектрической трансдукции (MET), расположенные на вершинах стереоцилий, готовы обнаружить напряжение, вызванное отклонением пучка волос. Отклонение пучка волос создает силу, натягивая белки концевых связей, соединяющие соседние стереоцилии. ^[14]

Перцептивная адаптация — это явление, которое происходит со всеми чувствами, включая обоняние и осязание. Со временем человек может адаптироваться к определенному запаху. Курильщики или люди, живущие с курильщиками, как правило, перестают замечать запах сигарет через некоторое время, тогда как люди, не подвергающиеся регулярному воздействию дыма, сразу же почувствуют запах. То же самое явление можно наблюдать и с другими типами запахов, такими как духи, цветы и т. д. Человеческий мозг может различать запахи, которые незнакомы человеку, при этом адаптируясь к тем, к которым он привык и которые больше не требуют осознанного распознавания. ^[15]

Обонятельные нейроны используют систему обратной связи от уровней ионов Ca ²⁺ для активации адаптации к длительным запахам. В связи с тем, что обонятельная сигнальная трансдукция использует систему вторичной мессенджерной трансдукции, механизм адаптации включает несколько факторов, которые в основном включают CaMK или кальмодулин, связанный с ионами Ca ²⁺ . ^[16]

Это явление также применимо к осязанию. Незнакомый предмет одежды, который только что надели, будет замечен мгновенно; однако, как только он будет носиться некоторое время, разум приспособится к его текстуре и проигнорирует стимул. ^[17]

В то время как крупные механосенсорные нейроны, такие как тип I/группа Aβ, демонстрируют адаптацию, более мелкие ноцицептивные нейроны типа IV/группа C — нет. В результате боль обычно не утихает быстро, а сохраняется в течение длительных периодов времени; в отличие от этого, другая сенсорная информация быстро адаптируется, если окружающая среда остается постоянной.

Исследования показали, что нейронная адаптация происходит уже после одной сессии силовых тренировок. Увеличение силы наблюдается у субъектов без увеличения размера мышц. Записи поверхности мышц с использованием электромиографических (SEMG) методов показали, что ранний прирост силы во время тренировки связан с увеличением амплитуды активности SEMG. Эти результаты наряду с другими теориями объясняют увеличение силы без увеличения мышечной массы. Другие теории увеличения силы, связанные с нейронной адаптацией, включают: снижение совместной активации мышц агонистов-антагонистов , синхронизацию двигательных единиц и увеличение частоты срабатывания двигательных единиц . ^[18]

Нейронная адаптация способствует изменениям в V-волнах и рефлексе Гофмана . H-рефлекс может быть использован для оценки возбудимости спинальных α-мотонейронов , тогда как V-волна измеряет величину двигательного выхода от α-мотонейронов. Исследования показали, что после 14-недельного режима силовых тренировок у испытуемых наблюдалось увеличение амплитуды V-волны примерно на 50%, а амплитуды H-рефлекса примерно на 20%. ^[19] Это показало, что нейронная адаптация объясняет изменения функциональных свойств схемы спинного мозга у людей, не влияя на организацию двигательной коры . ^[20]

Термины «нейронная адаптация» и «привыкание» часто путают. Привыкание — это поведенческий феномен, в то время как «нейронная адаптация» — это физиологический феномен, хотя эти два явления не являются полностью отдельными. Во время привыкания у человека есть некоторый сознательный контроль над тем, замечает ли он что-то, к чему он привыкает. Однако, когда дело доходит до «нейронной адаптации», у него нет сознательного контроля над этим. Например, если человек приспособился к чему-то (например, к запаху или духам), он не может сознательно заставить себя почувствовать этот запах. «Нейронная адаптация» очень тесно связана с интенсивностью стимула; по мере увеличения интенсивности света чувства человека будут сильнее адаптироваться к нему. ^[21] Для сравнения, привыкание может варьироваться в зависимости от стимула. При слабом стимуле привыкание может произойти почти сразу, но при сильном стимуле животное может вообще не привыкнуть ^[22] например, прохладный бриз против пожарной сигнализации. «Привыкание» также имеет набор характеристик, которые должны быть соблюдены, чтобы его можно было назвать процессом привыкания. ^[23]

Краткосрочные нейронные адаптации происходят в организме во время ритмической деятельности. Одним из наиболее распространенных видов деятельности, когда эти нейронные адаптации происходят постоянно, является ходьба. ^[24] Когда человек ходит, тело постоянно собирает информацию об окружающей среде и окружении стоп и слегка регулирует используемые мышцы в соответствии с рельефом местности . Например, ходьба в гору требует других мышц, чем ходьба по ровному тротуару. Когда мозг распознает, что тело идет в гору, он производит нейронные адаптации, которые посылают большую активность мышцам, необходимым для ходьбы в гору. Скорость нейронной адаптации зависит от области мозга и от сходства размеров и форм предыдущих стимулов. ^[25] Адаптации в нижней височной извилине очень зависят от того, были ли предыдущие стимулы схожими по размеру и в некоторой степени зависят от того, были ли предыдущие стимулы схожими по форме. Адаптации в префронтальной коре в меньшей степени зависят от того, были ли предыдущие стимулы схожими по размеру и форме.

Некоторые ритмичные движения, такие как дыхательные движения, необходимы для выживания. Поскольку эти движения должны использоваться в течение всей жизни, важно, чтобы они функционировали оптимально. Нейронная адаптация наблюдалась в этих движениях в ответ на тренировку или измененные внешние условия. ^[24] Было показано, что у животных снижается частота дыхания в ответ на более высокий уровень физической подготовки. Поскольку частота дыхания не была сознательным изменением, произведенным животным, предполагается, что нейронная адаптация происходит для того, чтобы организм поддерживал более медленную частоту дыхания.

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) является важным методом в современной когнитивной нейропсихологии , который используется для исследования перцептивных и поведенческих эффектов временного вмешательства в нейронную обработку. Исследования показали, что когда зрительная кора субъекта нарушается ТМС, субъект видит бесцветные вспышки света, или фосфены . ^[26] Когда зрение субъекта подвергалось постоянному стимулу одного цвета, происходила нейронная адаптация, которая заставляла субъекта привыкать к цвету. После того, как эта адаптация происходила, ТМС использовалась для повторного нарушения зрительной коры субъекта, и вспышки света, видимые субъектом, были того же цвета, что и постоянный стимул до нарушения.

Нейронная адаптация может происходить не только естественным путем. Антидепрессанты, такие как те, которые вызывают понижение регуляции β -адренорецепторов , могут вызывать быструю нейронную адаптацию в мозге. ^[27] Создавая быструю адаптацию в регуляции этих рецепторов, лекарства могут снижать воздействие стресса на тех, кто принимает лекарства.

Нейронная адаптация часто имеет решающее значение для выживания животного после травмы. В краткосрочной перспективе она может изменить движения животного, чтобы предотвратить ухудшение травмы. В долгосрочной перспективе она может обеспечить полное или частичное восстановление животного после травмы.

Исследования детей с ранними детскими травмами мозга показали, что нейронная адаптация медленно происходит после травмы. ^[28] Дети с ранними травмами лингвистики , пространственного познания и аффективного развития областей мозга показали дефицит в этих областях по сравнению с детьми без травм. Однако из-за нейронной адаптации к раннему школьному возрасту наблюдалось значительное развитие этих областей.

После ампутации передней ноги плодовая мушка ( Drosophila melanogaster ) демонстрирует немедленные изменения в положении тела и кинематике ходьбы, которые позволяют ей продолжать ходить. ^[29] Плодовая мушка также демонстрирует долгосрочные адаптации. Исследователи обнаружили, что сразу после ампутации задней ноги мухи предпочитали отворачиваться от стороны травмы, но через несколько дней это смещение исчезло, и мухи поворачивались влево и вправо равномерно, как и до травмы. ^[30] Эти исследователи сравнили мух с функционирующей и нарушенной проприоцепцией — чувством тела, где оно находится в пространстве — и обнаружили, что без проприоцепции мухи не демонстрировали такого же восстановления после смещения поворота после травмы. ^[30] Этот результат указывает на то, что проприоцептивная информация необходима для некоторой нейронной адаптации, которая происходит у дрозофилы после травмы ноги.

• Акклиматизация (нейроны) — процесс, посредством которого обычно считается, что происходит нейронная адаптация.
• Адаптивная система
• фМРТ