Чешуйчатоногий брюхоногий моллюск
Глубоководные брюхоногие моллюски

Чешуйчатоногий / Морской ящер
Вид сверху на темную шаровидную раковину. Из отверстия вытянута нога. Нога покрыта темными чешуйками.
Chrysomallon squamiferum из Longqi. Масштабная линейка 1 см.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Брюхоногие
Подкласс:Неомфалионы
Заказ:Неомфалиды
Семья:Пельтоспириды
Род:Хризомаллон
Чен, Линс , Копли и Роджерс, 2015
Разновидность:
C. чешуйчатая
Биномиальное имя
Chrysomallon squamiferum
Чен, Линс, Копли и Роджерс, 2015 [2]
Синонимы [2]

Crysomallon squamiferum (орт. ошибка)

Chrysomallon squamiferum , широко известный как чешуйчатоногий брюхоногий моллюск , чешуйчатоногий улитка , морской ящер или вулканическая улитка [3] [4] является видом глубоководных гидротермально-жёлтых улиток , морских брюхоногих моллюсков семейства Peltospiridae . [2] Этот эндемичный по жерлам брюхоногий моллюск известен только из глубоководных гидротермальных источников в Индийском океане , где он был обнаружен на глубине около 2400–2900 м (1,5–1,8 мили). C. squamiferum сильно отличается от других глубоководных брюхоногих моллюсков , даже от близкородственных неомфалин . [5] В 2019 году он был объявлен находящимся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП [6] , став первым видом, занесенным в этот список из-за рисков, связанных с глубоководной добычей полезных ископаемых в его среде обитания у жерла. [7]

Раковина имеет уникальную конструкцию, состоящую из трех слоев; внешний слой состоит из сульфидов железа , средний слой эквивалентен органическому периостракуму, обнаруженному у других брюхоногих моллюсков, а самый внутренний слой состоит из арагонита . Нога также необычна, она бронирована по бокам железными минерализованными склеритами .

В пищеводной железе улитки находятся симбиотические гаммапротеобактерии , из которых улитка, по-видимому, получает свое питание. Этот вид считается одним из самых необычных глубоководных гидротермальных брюхоногих моллюсков, и это единственное известное сохранившееся животное, которое включает сульфид железа в свой скелет (как в склериты, так и в раковину в качестве экзоскелета). [2] Его сердце, если говорить пропорционально, необычно велико для любого животного: сердце составляет примерно 4% от объема его тела. [5]

Таксономия

Этот вид был впервые обнаружен в апреле 2001 года и с 2001 года именуется «чешуйчатоногим» брюхоногим моллюском. [8] С 2003 года его именуют Chrysomallon squamiferum , но формально он не был описан в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры, пока Чен и др. не дали ему название в 2015 году. [2] [9] Типовые образцы хранятся в Музее естественной истории в Лондоне . [2] В то время, когда название еще не было формализовано, неправильным вариантом написания было « Crysomallon squamiferum ». [2]

Chrysomallon squamiferum — типовой вид и единственный вид в пределах рода Chrysomallon . [2] Родовое название Chrysomallon происходит из древнегреческого языка и означает «золотоволосый», потому что пирит (соединение, встречающееся в его раковине) имеет золотистый цвет. [2] Видовое название squamiferum происходит из латинского языка и означает «чешуйчатый», из-за его склеритов. [2] Сначала было неизвестно, к какому семейству принадлежит этот вид. [8] Варен и др. отнесли этот вид к семейству Peltospiridae в составе Neomphalina в 2003 году. [10] Молекулярный анализ, основанный на последовательностях генов цитохром-с-оксидазы I (COI), подтвердил размещение этого вида в составе Peltospiridae . [2] [11] Морфотипы из двух местонахождений темные; морфотип из третьей местности — белый (см. следующий раздел для объяснения мест обитания). [2] [12] [13] Эти разноцветные улитки, по-видимому, являются просто «разновидностями» одного и того же вида, согласно результатам генетического анализа. [2]

Распределение

Батиметрическая карта юго-восточной части Индийского океана с указанием трех населенных пунктов.
Распространение в Индийском океане

Чешуйчатый гастропод — эндемичный брюхоногий моллюск, известный только из глубоководных гидротермальных источников Индийского океана, глубина которых составляет около 2780 метров (1,73 мили). [2] Вид был обнаружен в 2001 году, обитающим на базах черных курильщиков в гидротермальном поле Кайрей , 25°19.239′ ю. ш. 70°02.429′ в. д. / 25.320650° ю. ш. 70.040483° в. д. / -25.320650; 70.040483 , на Центральном Индийском хребте, к северу от мыса Родригес-Трипл-Пойнт . [8] Впоследствии этот вид был также обнаружен в месторождении Солитейр, 19°33.413′ю.ш. 65°50.888′в.д. / 19.556883°ю.ш. 65.848133°в.д. / -19.556883; 65.848133 , Центральный Индийский хребет , в пределах исключительной экономической зоны Маврикия [14] [15] и в месторождении Лунци (что означает «флаг дракона» на китайском языке) [16] , 37°47.027′ю.ш. 49°38.963′в.д. / 37.783783°ю.ш. 49.649383°в.д. / -37.783783; 49.649383 , Юго-Западный Индийский хребет . [17] [18] Поле Лунци было обозначено как типовое местонахождение; весь типовой материал произошел из этого поля жерла. [2] Расстояние между Кайреем и Солитаром составляет около 700 км (430 миль). Расстояние между Солитаром и Лунци составляет около 2500 км (1600 миль). [2] Эти три участка относятся к биогеографической провинции гидротермальных систем Индийского океана в понимании Роджерса и др. (2012). [19] Расстояние между участками большое, но общая площадь распространения очень мала, менее 0,02 квадратных километров (0,0077 квадратных миль). [20]

Улитки Peltospiridae, как известно, в основном обитают в жерловых полях восточной части Тихого океана. Накамура и др. предположили, что наличие чешуйчатоногих брюхоногих моллюсков в Индийском океане предполагает связь фаун гидротермальных источников между этими двумя областями. [14]

Карта южной части Центрально-Индийского хребта (CIR) с указанием местонахождения сообществ гидротермальных источников

Научно-исследовательские экспедиции включали:

  • 2000 г. – экспедиция Японского агентства по морским и земным наукам и технологиям с использованием судна RV Kairei и ROV Kaikō обнаружила поле гидротермальных источников Kairei, но чешуйчатые брюхоногие моллюски в то время обнаружены не были. [21] Это было первое поле гидротермальных источников, обнаруженное в Индийском океане. [21]
  • 2001 г. – экспедиция американского научно-исследовательского судна RV Knorr с ROV Jason обнаружила чешуйчатоногих брюхоногих моллюсков в области гидротермального источника Кайрей. [8]
  • 2007 г. – экспедиция исследовательского судна Da Yang Yi Hao обнаружила поле вулкана Лунци. [2]
  • 2009 г. – экспедиция научно-исследовательского судна «Йокосука» с DSV Shinkai 6500 обнаружила поле Солитейр и собрала образцы чешуеногих брюхоногих моллюсков. [14]
  • 2009 г. – экспедиция исследовательского судна Da Yang Yi Hao визуально наблюдала чешуйчатоногих брюхоногих моллюсков в районе жерла Лунци. [2] [17]
  • 2011 г. – экспедиция британского королевского исследовательского судна RRS James Cook с ROV Kiel 6000 взяла пробы на гидротермальном поле Лунци. [2] [22]

Описание

Склериты

Белая чешуйка почти прямоугольной формы.
Наружная поверхность одного склерита C. squamiferum . Масштабная линейка 1 мм.

У этого вида боковые стороны стопы улитки крайне необычны, они бронированы сотнями железо-минерализованных склеритов ; они состоят из сульфидов железа [10] грейгита и пирита . [23] Каждый склерит имеет мягкую эпителиальную тканевую сердцевину, конхиолиновый покров и самый верхний слой, содержащий пирит и грейгит. [2] До открытия чешуйчатых брюхоногих моллюсков считалось, что единственные сохранившиеся моллюски, обладающие чешуеподобными структурами, относятся к классам Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora . [18] Склериты не гомологичны крышечке брюхоногих моллюсков . Склериты чешуйчатых брюхоногих моллюсков также не гомологичны склеритам, обнаруженным у хитонов (Polyplacophora). [18] Была выдвинута гипотеза, что склериты кембрийских хальваксиид, таких как Halkieria, потенциально могут быть более аналогичны склеритам этой улитки, чем склериты хитонов или аплакофор. [18] Еще в 2015 году подробный морфологический анализ для проверки этой гипотезы не проводился. [18]

Склериты C. squamiferum в основном белковые (конхиолин — сложный белок); напротив, склериты хитонов в основном известковые. [18] На поперечных сечениях склеритов нет видимых линий роста конхиолина. [18] Ни у одного другого существующего или вымершего брюхоногого моллюска нет дермальных склеритов, [18] и ни одно другое существующее животное не использует сульфиды железа таким образом, ни в своем скелете , [2] ни в экзоскелете .

Размер каждого склерита составляет около 1 × 5 мм у взрослых особей. [2] У молодых особей чешуйки расположены в несколько рядов, в то время как у взрослых особей они плотные и асимметричные. [24] У популяции улиток Solitaire склериты белые вместо черных; это связано с недостатком железа в склеритах. [18] Склериты накладываются друг на друга (накладываются друг на друга, напоминая черепицу ). [5] Предполагается, что целью склеритов является защита или детоксикация . [25] Склериты могут помогать защищать брюхоногого моллюска от жидкости в жерле, так что его бактерии могут жить близко к источнику доноров электронов для хемосинтеза. [5] Или, в качестве альтернативы, склериты могут быть результатом отложения токсичных сульфидных отходов от эндосимбионтов и, следовательно, представляют собой новое решение для детоксикации. [5] Но истинная функция склеритов пока неизвестна. [14] Склериты популяции Kairei, имеющие слой сульфида железа, являются ферримагнитными . [2] Не минерализованный сульфидом железа склерит морфотипа Solitaire показал большую механическую прочность всей структуры в трехточечном изгибном стресс-тесте (12,06 МПа), чем склерит морфотипа Kairei (6,54 МПа). [14]

В жизни внешние поверхности склеритов содержат разнообразный набор эпибионтов : Campylobacterota (ранее Epsilonproteobacteria) и Thermodesulfobacteriota (ранее часть Deltaproteobacteria). [26] Эти бактерии, вероятно, обеспечивают их минерализацию. [26] Гоффреди и др. (2004) выдвинули гипотезу, что улитка выделяет некоторые органические соединения, которые облегчают прикрепление бактерий. [26]

Оболочка

Апертурные виды трех шаровидных раковин с ногой, покрытой чешуей. Правая раковина белая с белыми чешуйками, а две раковины темные с темными чешуйками.
Особи из трех известных популяций C. squamiferum :
Kairei, Longqi, Solitaire (слева направо)

Раковина этих видов имеет три завитка . [2] Форма раковины шаровидная, а шпиль сжатый. [2] Скульптура раковины состоит из ребер и тонких линий роста. [2] Форма устья эллиптическая . [2] Вершина раковины хрупкая и у взрослых особей она корродирует. [2]

Это очень крупный пельтоспирид по сравнению с большинством других видов,  длина раковины которых обычно составляет менее 15 миллиметров ( 3 ⁄ 5 дюйма). [2] Ширина раковины составляет 9,80–40,02 мм (0,39–1,58 дюйма); [2] максимальная ширина раковины достигает 45,5 миллиметров (1,79 дюйма). [2] Средняя ширина раковины взрослых улиток составляет 32 мм. [2] Средняя ширина раковины в популяции Solitaire была немного меньше, чем в популяции Kairei. [15] Высота раковины составляет 7,65–30,87 мм (0,30–1,22 дюйма). [2] Ширина отверстия составляет 7,26–32,52 мм (0,29–1,28 дюйма). [2] Высота отверстия составляет 6,38–27,29 мм (0,25–1,07 дюйма). [2]

Структура раковины состоит из трех слоев. Внешний слой толщиной около 30 мкм, черный и состоит из сульфидов железа, содержащих грейгит Fe 3 S 4 . [27] Этот вид является единственным известным животным, у которого этот материал присутствует в скелете. [2] Средний слой (около 150 мкм) эквивалентен органическому периостракуму, который также встречается у других брюхоногих моллюсков. [27] Периостракум толстый и коричневый. [2] Самый внутренний слой состоит из арагонита (толщиной около 250 мкм), формы карбоната кальция , которая обычно встречается как в раковинах моллюсков, так и в различных кораллах. [27] Цвет слоя арагонита молочно-белый. [2]

Каждый слой оболочки, по-видимому, вносит свой вклад в эффективность защиты улитки различными способами. Средний органический слой, по-видимому, поглощает механическое напряжение и энергию, генерируемую сдавливающим нападением (например, клешнями краба), делая оболочку намного прочнее. Органический слой также рассеивает тепло. [28] Особенности этого композитного материала находятся в центре внимания исследователей для возможного использования в гражданских и военных защитных приложениях. [27]

  • Две разновидности чешуйчатых брюхоногих моллюсков
    Две разновидности чешуйчатых брюхоногих моллюсков
  • Вид справа на темную улитку с темными чешуйками на ноге и красным телом.
    C. squamiferum из гидротермального поля Кайрей
  • Вид справа на белую улитку с белыми чешуйками на ноге и красным телом.
    C. squamiferum из поля Солитейр

Оперкулюм

У этого вида форма жаберной крышки меняется в процессе роста: от округлой у молодых особей до изогнутой у взрослых. [14] Относительный размер жаберной крышки уменьшается по мере роста особей. [5] Около половины всех взрослых улиток этого вида обладают жаберной крышкой среди склеритов в задней части животного. [14] Кажется вероятным, что склериты постепенно растут и полностью покрывают всю ногу для защиты, а жаберная крышка теряет свою защитную функцию по мере роста животного. [14]

  • Прозрачная округлая крышечка внутри отверстия улитки.
    Молодь с крышечкой, обозначенной красным указателем. Длина раковины около 2 мм.
  • Округлая крышечка на темном фоне.
    Жаберная крышка молодой улитки. Масштабная линейка 1 мм.
  • Изогнутая крышечка на темном фоне.
    Жаберная крышка взрослой улитки. Масштабная линейка 1 мм.
  • Задняя сторона двух улиток. Среди многочисленных чешуек видна жаберная крышка.
    Взрослые улитки с крышечкой обозначены красными стрелками. Масштабная линейка 5 мм.

Внешняя анатомия

Черно-белое изображение, показывающее два щупальца вокруг морды. Над ними находится большой ктенидий. Ктенидий имеет вид двухстороннего гребня.
СЭМ- изображение головы и очень большого ктенидия (ct).
sn – морда,
tt – головное щупальце.
Масштабная линейка 2 мм.

Чешуйчатоногий брюхоногий моллюск имеет толстое рыло, которое сужается дистально к тупому концу. Рот представляет собой круглое кольцо мышц, когда он сокращен и закрыт. [5] Два гладких головных щупальца толстые у основания и постепенно сужаются к тонкой точке на своих дистальных концах. [5] У этой улитки нет глаз. [5] У нее нет специализированного копулятивного придатка. [5] Нога красная и большая, и улитка не может полностью втянуть ее в раковину. [2] В передней части ноги нет педальной железы . [5] Также нет эпиподиальных щупалец. [5]

Внутренняя анатомия

У C. squamiferum мягкие части животного занимают приблизительно два оборота внутренней части раковины. [5] Мышцы раковины имеют подковообразную форму и крупные, разделены на две части слева и справа и соединены более узким прикреплением. [5] Край мантии толстый, но простой, без каких-либо отличительных черт. [5] Мантийная полость глубокая и достигает заднего края раковины. [5] Медиальная левая сторона полости занята очень большим двугребенчатым ктенидием . [5] Вентрально по отношению к висцеральной массе полость тела занята огромной пищеводной железой, которая простирается, заполняя вентральный пол мантийной полости. [5] [26]

Пищеварительная система проста и уменьшена до менее чем 10% от объема, типичного для брюхоногих моллюсков. [5] [26] Радула «слабая», рипидоглоссального типа, с одной парой радулярных хрящей. [5] [26] Формула радулы ~50 + 4 + 1 + 4 + ~50. [2] Лента радулы имеет длину 4 мм, ширину 0,5 мм; [ 2] соотношение ширины к длине составляет приблизительно 1:10. [5] Нет челюсти и нет слюнных желез. [5] Часть передней части пищевода быстро расширяется в огромную, гипертрофированную, слепо заканчивающуюся пищеводную железу, которая занимает большую часть вентральной поверхности мантийной полости (приблизительно 9,3% объема тела). [5] Пищеводная железа растет изометрически вместе с улиткой, что соответствует тому, что улитка зависит от своих эндосимбионтных микробов на протяжении всей своей оседлой жизни. [24] Пищеводная железа имеет однородную текстуру и сильно васкуляризирована мелкими кровеносными сосудами. [5] Желудок имеет по крайней мере три протока спереди справа, соединяющихся с пищеварительной железой . [5] И в желудке , и в задней кишке есть консолидированные гранулы. [5] Эти гранулы, вероятно, представляют собой гранулы серы, вырабатываемые эндосимбионтом в качестве способа детоксикации сероводорода. [5] Кишечник редуцирован и имеет только одну петлю. [5] Обширная и неконсолидированная пищеварительная железа простирается к задней части, заполняя вершину раковины . [ 5] Прямая кишка не проникает в сердце, а проходит вентрально к нему. [5] Анус расположен на правой стороне улитки, над половым отверстием. [5]

В выделительной системе нефридий занимает центральное положение, тяготея к правой стороне тела, в виде тонкого темного слоя железистой ткани. [5] Нефридий находится спереди и вентрально от пищеварительной железы и контактирует с дорсальной стороной передней кишки. [ 5]

Дыхательная и кровеносная системы состоят из одного левого двугребенчатого ктенидия (жабры), который очень большой (15,5% от объема тела) и поддерживается множеством крупных и подвижных кровеносных синусов, заполненных гемоцелем . [ 5] [24] При вскрытии кровеносные синусы и комки материала гемоцеля являются заметной особенностью по всей полости тела. [5] Хотя кровеносная система у Chrysomallon в основном закрытая (это означает, что гемоцель в основном не оставляет кровеносных синусов), выступающие кровеносные синусы, по-видимому, являются временными и встречаются в разных областях тела у разных особей. [24] По обе стороны от ктенидия имеются тонкие жаберные нити. [5] Двугребенчатый ктенидий простирается далеко за сердце в верхние завитки раковины; он намного больше, чем у Peltospira . Хотя этот вид имеет схожую форму раковины и общую форму с другими пельтоспиридами, ктенидий пропорционален размеру ктенидия Hirtopelta , у которого самые большие жабры среди родов пельтоспирид, которые были исследованы анатомически до сих пор. [5]

Ктенидий обеспечивает улитку кислородом, но кровеносная система расширена за пределы возможностей других подобных гастропод. [5] Внутри или на жабрах C. squamiferum нет эндосимбионтов . [5] Увеличение жабр, вероятно, облегчает извлечение кислорода в условиях низкого содержания кислорода, типичных для экосистем гидротермальных источников. [5]

В задней части ктенидия находится необычайно большое и хорошо развитое сердце. [5] Сердце необычно большое для любого животного пропорционально. [5] Исходя из объема единственного предсердия и желудочка, сердечный комплекс составляет приблизительно 4% от объема тела (например, сердце человека составляет 1,3% от объема тела). [5] Длина желудочка составляет 0,64 мм у молодых особей с длиной раковины 2,2 мм, и вырастает до 8 мм в длину у взрослых особей. [24] Это пропорционально гигантское сердце в основном всасывает кровь через ктенидий и снабжает сильно васкуляризированную пищеводную железу. [5] У C. squamiferum эндосимбионты размещены в пищеводной железе, где они изолированы от жидкости выходного отверстия. [5] Таким образом, хозяин, вероятно, играет главную роль в снабжении эндосимбионтов необходимыми химическими веществами, что приводит к повышенным респираторным потребностям. [5] Детальное исследование гемоцеля C. squamiferum позволит получить дополнительную информацию о его дыхательных пигментах. [5]

Поперечное сечение с темными чешуйками по бокам, большая нога светлого цвета, большая пищеводная железа светлого цвета внутри тела. Остальные части тела светло-коричневые.
Поперечное сечение чешуйчатоногого брюхоногого моллюска, показывающее сильно увеличенную пищеводную железу (og).
ct – ктенидий,
pm – педальная мышца,
sc – чешуя,
si – кровеносный синус,
te – семенник.
Масштабная линейка составляет 1 см.

Чешуйчатый гастропод является хемосимбиотическим холобионтом . [26] Он содержит тиоавтотрофных (окисляющих серу) гаммапротеобактериальных эндосимбионтов в значительно увеличенной пищеводной железе и, по-видимому, полагается на этих симбионтов для питания. [26] [29] Ближайшим известным родственником этого эндосимбионта является тот, что из улиток Alviniconcha . [30] У этого вида размер пищеводной железы примерно на два порядка больше обычного размера. [26] Внутри пищеводной железы имеется значительное разветвление, где кровяное давление, вероятно, снижается почти до нуля. [5] Сложная сердечно-сосудистая система, скорее всего, развилась для насыщения эндосимбионтов кислородом в среде с низким содержанием кислорода и/или для снабжения эндосимбионтов сероводородом . [5] Тиоавтотрофные гаммапротеобактерии имеют полный набор генов, необходимых для аэробного дыхания , и, вероятно, способны переключаться между более эффективным аэробным дыханием и менее эффективным анаэробным дыханием в зависимости от доступности кислорода. [5] В 2014 году эндосимбионт чешуйчатого брюхоногого моллюска стал первым эндосимбионтом любого брюхоногого моллюска, для которого был известен полный геном. [29] Ранее считалось, что C. squamiferum является единственным видом Peltospiridae, который имеет увеличенную пищеводную железу, [2] но позже было обнаружено, что оба вида Gigantopelta также имеют увеличенную пищеводную железу. [11] Chrysomallon и Gigantopelta являются единственными животными из жерла, за исключением трубчатых червей сибоглинид , которые размещают эндосимбионтов внутри закрытой части тела, не находящейся в прямом контакте с жидкостью из жерла. [24]

Нервная система большая, а мозг представляет собой сплошную нервную массу без ганглиев. [5] Нервная система устроена сложнее и увеличена в размерах по сравнению с другими неомфалинными таксонами. [5] Как это типично для брюхоногих моллюсков, нервная система состоит из переднего пищеводного нервного кольца и двух пар продольных нервных тяжей, вентральная пара иннервирует ногу, а дорсальная пара образует изгиб посредством стрептоневрии . [5] Фронтальная часть пищеводного нервного кольца большая, соединяющая два боковых вздутия. [5] Огромная слитая нервная масса непосредственно примыкает к пищеводной железе и проходит через нее, где размещаются бактерии. [5] Имеются большие щупальцевые нервы, выступающие в головные щупальца. [5] Сенсорные органы чешуйчатоногого брюхоногого моллюска включают статоцисты, окруженные пищеводной железой, каждый статоцист с одним статолитом . [5] На кончиках жаберных лепестков также имеются сенсорные ктенидиальные бурсикулы; известно, что они присутствуют у большинства ветигастропод и присутствуют у некоторых неомфалин. [5]

Репродуктивная система имеет некоторые необычные особенности. Гонады взрослых улиток не находятся внутри раковины; они находятся в области головы и ног на правой стороне тела. [5] У молодых особей с длиной раковины 2,2 мм гонады отсутствуют. [24] У взрослых особей есть как семенник , так и яичник на разных уровнях развития. [5] Семенник расположен вентрально; яичник расположен дорсально, а нефридий лежит между ними. [5] Рядом с семенником находится «орган упаковки сперматофоров». [5] Гонодуки из семенника и яичника изначально разделены, но, по-видимому, сливаются в один проток и выходят как единое половое отверстие справа от мантийной полости. [5] У животного нет копулятивного органа. [2] [5]

Вид сверху показывает двойной гребневидный ктенидий на левой стороне. На правой стороне находятся структуры кровеносной системы и пищеварительная железа. Тело окружено темными чешуйками.
Дорсальный вид C. squamiferum , показывающий обзор мантийной полости. Раковина и мантийная ткань удалены. Масштабная линейка 1 см.
Ктенидий доминирует на дорсальной стороне тела, тогда как кольцевая система покрывает большую часть нижней части изображения.
3D-реконструкция показывает большой ктенидий и большое сердце, вид сверху. Масштабная линейка 250 мкм.
серый/черный – пищеварительный тракт;
полупрозрачный синий – ктенидий;
красный – кровеносная система;
фуксия – нервная система.
Мягкие части тела показаны в виде прозрачных контуров.
Пищеводная железа является частью всей пищеварительной системы.
3D-реконструкция пищеварительной системы показывает увеличенную пищеводную железу, вид сверху. Масштабная линейка 250 мкм.
серый/черный – пищеварительный тракт;
коричневый – пищеводная железа;
зеленый – нефридий;
темно-синий – радула;
светло-голубой – радулярный хрящ.

Предполагается, что полученная стратегия размещения эндосимбиотических микробов в пищеводной железе стала катализатором анатомических инноваций, которые служат в первую очередь для улучшения приспособленности бактерий, помимо потребностей улитки. [5] Значительное увеличение пищеводной железы, защитные дермальные склериты улитки, ее сильно увеличенные дыхательная и кровеносная системы и ее высокая плодовитость считаются адаптациями, которые полезны для ее эндосимбиотических микробов. [5] Эти адаптации, по-видимому, являются результатом специализации для удовлетворения энергетических потребностей в экстремальной хемосинтетической среде. [5]

Экология

Место обитания

Чешуйчатые брюхоногие моллюски на гидротермальном поле Солитейр, зафиксированные Shinkai 6500

Этот вид обитает в гидротермальных полях Индийского океана. Он живет рядом с кислой и восстановительной флюидами жерла, на стенках дымоходов или непосредственно на участках диффузного потока. [5]

Глубина поля Кайрей варьируется от 2415 до 2460 м (от 7923 до 8071 фута), [8] а его размеры составляют приблизительно 30 на 80 м (98 на 262 фута). [ 8] Наклон поля составляет от 10° до 30°. [8] Субстратная порода - троктолит и обедненный базальт срединно-океанического хребта . [31] Чешуйчатые гастроподы поля Кайрей живут в низкотемпературных диффузных жидкостях одного дымохода. [14] Переходная зона, где были обнаружены эти гастроподы, составляет около 1-2 м (3-7 футов) в ширину, с температурой 2-10 °C. [32] Предпочтительная температура воды для этого вида составляет около 5 °C. [33] Эти улитки живут в среде с высокой концентрацией сероводорода и низкой концентрацией кислорода. [33]

Численность чешуеногих брюхоногих моллюсков на месторождении Кайрей была ниже, чем на месторождении Лунци. [2] Сообщество гидротермальных источников Кайрей состоит из 35 таксонов, [34] включая морские анемоны Marianactis sp., ракообразные Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis sp., род и вид Neolepadidae , Eochionelasmus sp., двустворчатые моллюски Bathymodiolus marisindicus , брюхоногие моллюски Lepetodrilus sp., Pseudorimula sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp. и Alviniconcha marisindica , [35] Desbruyeresia marisindica , [36] Bruceiella wareni , [36] Phymorhynchus sp., Sutilizona sp., щелевидное блюдечко sp. 1, щелевидное блюдечко sp. 2, Iphinopsis boucheti , [36] соленогастры Helicoradomenia ? sp., кольчатые черви Amphisamytha sp., Archinome jasoni , Capitellidae sp. 1, Ophyotrocha sp., Hesionidae sp. 1, Hesionoidae sp. 2, Branchinotogluma sp., Branchipolynoe sp., Harmothoe ? sp., Levensteiniella ? sp., Prionospio sp., неопознанные Nemertea и неопознанные Platyhelminthes . [34] Чешуйчатые брюхоногие моллюски живут в колониях с улитками Alviniconcha marisindica , а над ними есть колонии Rimicaris kairei . [33]

Поле Солитаир находится на глубине 2606 м (8550 футов), а его размеры составляют приблизительно 50 на 50 м (160 на 160 футов). [14] Субстрат представляет собой обогащенный базальт срединно-океанического хребта. [14] [31] Чешуйчатые брюхоногие моллюски обитают вблизи высокотемпературных диффузных жидкостей дымоходов в поле жерла. [14] Обилие чешуйчатых брюхоногих моллюсков было ниже на поле Солитаир, чем на поле Лунци. [2] Сообщество гидротермальных источников Солитэр включает 22 таксона, в том числе: морские анемоны Marianactis sp., ракообразные Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis sp., Neolepadidae gen et sp., Eochionelasmus sp., двустворчатые моллюски Bathymodiolus marisindicus , брюхоногие моллюски Lepetodrilus sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp., Alviniconcha sp. тип 3, Desbruyeresia sp., Phymorhynchus sp., кольчатые черви Alvinellidae genus и sp., Archinome jasoni , Branchinotogluma sp., иглокожие голотурии Apodacea gen et sp., рыбы Macrouridae gen и sp., неидентифицированные Nemertea и неидентифицированные Platyhelminthes . [34]

Улитки с серым панцирем и серой чешуей. Вокруг красно-коричневые кольчатые черви и желто-белые ракообразные.
Фаунистическое сообщество чешуеногих брюхоногих моллюсков с кольчатыми червями и ракообразными в районе жерла Лунци

Глубина поля источника Лунци составляет 2780 м (9120 футов), [2] а его размеры составляют приблизительно 100 на 150 м (330 на 490 футов). [20] C. squamiferum был густо заселен в районах, непосредственно окружающих источник диффузного потока. [5] Сообщество гидротермального источника Лунци включает 23 [Примечание 1] таксона макро- и мегафауны: актинии Actinostolidae sp., кольчатые черви Polynoidae n. gen. n. sp. «655», Branchipolynoe n. sp. «Dragon», Peinaleopolynoe n. sp. «Dragon», Hesiolyra cf. bergi, Hesionidae sp. indet., Ophryotrocha n. sp. «F-038/1b», Prionospio cf. unilamellata, Ampharetidae sp. indet., мидии Bathymodiolus marisindicus , брюхоногие моллюски Gigantopelta aegis , [11] Dracogyra subfuscus , Lirapex politus , [16] Phymorhynchus n. sp. «SWIR» , Lepetodrilus n. sp. «SWIR», ракообразные Neolepas sp. 1, Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Chorocaris sp., Kiwa n. sp. «SWIR»17, Munidopsis sp. и иглокожие голотурии Chiridota sp. [17] [37] Плотность Lepetodrilus n. sp. «SWIR» и чешуеногих брюхоногих моллюсков составляет более 100 улиток на м 2 в непосредственной близости от источников жерловой жидкости на поле жерла Лунци. [37]

Пищевые привычки

Чешуйчатоногий гастропод является облигатным симбиотрофом на протяжении всей жизни после оседания. [24] На протяжении всей своей постличиночной жизни чешуйчатый гастропод получает все свое питание за счет хемоавтотрофии своих эндосимбиотических бактерий. [26] [24] Чешуйчатый гастропод не является ни фильтратором [5] [24] , ни использует другие механизмы для питания. [5] Радула и хрящ радулы небольшие, составляя всего 0,4% и 0,8% объема тела молоди соответственно, по сравнению с 1,4% и 2,6% у миксотрофной молоди Gigantopelta chessoia . [24]

Для идентификации трофических взаимодействий в среде обитания, где прямое наблюдение за привычками питания затруднено, можно измерить составы стабильных изотопов углерода и азота. [32] В пищеводной железе наблюдаются пониженные значения δ 13 C (относительно органического углерода, полученного в результате фотосинтеза). [26] Хемоавтотрофные симбионты были предположены в качестве источника такого углерода. [26] Хемоавтотрофное происхождение стабильного изотопа углерода 13 C было подтверждено экспериментально. [29]

Составы стабильных изотопов углерода и азота [32] [26]
Салфеткаδ 13 Сδ 15 Н
Пищеводная железа−20,7 ± 0,9 ‰3,3 ± 1,8 ‰
Гилл−18,3 ± 0,6 ‰, от −17,4 до −18,8 ‰3,9 ± 0,6 ‰, от 3,1 до 4,2 ‰
Мантияот −17,5 до −18,6 ‰от 3,5 до 4,7 ‰
Ступня−18,2 ± 0,6 ‰3,8 ± 0,5 ‰
Весы−16,7 ± 0,6 ‰3,8 ± 0,9 ‰

Жизненный цикл

Этот брюхоногий моллюск является одновременным гермафродитом . [5] Это единственный вид в семействе Peltospiridae, который на данный момент известен как одновременный гермафродит. [5] Он обладает высокой плодовитостью . [5] Он откладывает яйца, вероятно, лецитотрофного типа. [22] Яйца чешуйчатого брюхоногого моллюска имеют отрицательную плавучесть при атмосферном давлении. [15] Ни личинки, ни протоконх не известны по состоянию на 2016 год, но считается, что у этого вида есть стадия планктонного рассеивания. [22] Самые маленькие когда-либо собранные ювенильные особи C. squamiferum имели длину раковины 2,2 мм. [24] Результаты статистического анализа не выявили генетической дифференциации между двумя популяциями в полях Кайрей и Солитейр, что предполагает потенциальную связь между двумя полями жерл. [15] Популяция Кайрей представляет собой потенциальную исходную популяцию для двух популяций Центрального Индийского хребта. [15] Этих улиток трудно содержать в искусственной среде; однако они выживали в аквариумах при атмосферном давлении более трех недель. [33]

Меры по сохранению и угрозы

Чешуйчатый брюхоногий моллюск не охраняется. [1] [20] Его потенциальная среда обитания во всех гидротермальных источниках Индийского океана оценивается максимум в 0,27 квадратных километров (67 акров), в то время как три известных места, в которых он был обнаружен, между которыми происходит лишь незначительная миграция, [38] в сумме составляют 0,0177 квадратных километров (4,4 акра), [1] или менее одной пятой футбольного поля. [20]

Особую озабоченность может вызывать население в области жерла Лунци. Юго-западный Индийский хребет, в пределах которого он расположен, является одним из самых медленно распространяющихся срединно-океанических хребтов , а низкая скорость естественных нарушений связана с экологическими сообществами , которые, вероятно, более чувствительны к нарушениям и восстанавливаются медленнее после них. Медленно распространяющиеся центры могут также создавать более крупные месторождения полезных ископаемых, делая эти чувствительные районы основными целями для глубоководной добычи . Кроме того, по генетическим показателям население в Лунци слабо связано с населением в областях жерла Кайрей и Солитейр, которые находятся на расстоянии более 2000 км в пределах Центрального Индийского хребта. [20]

The Solitaire Vent Field находится в исключительной экономической зоне Маврикия, в то время как два других участка находятся в зонах за пределами национальной юрисдикции (обычно известных как открытое море ) под управлением Международного органа по морскому дну , который выдал лицензии на коммерческую разведку полезных ископаемых для обоих участков. Kairei Vent Field находится под лицензией Германии (2015–2030), Longqi Vent Field — Китая (2011–2026). По состоянию на 2017 год никаких мер по сохранению не предлагается и не осуществляется ни для одного из трех участков. [20]

С 4 июля 2019 года он занесен в Красный список исчезающих видов МСОП. [1]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ По состоянию на 2016 год из Лунци был известен 21 вид, а в 2017 году были описаны два новых брюхоногих моллюска.

Ссылки

  1. ^ abcd Sigwart, J.; Chen, C.; Thomas, EA (2019). "Chrysomallon squamiferum". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2019 : e.T103636217A103636261. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T103636217A103636261.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как в Чене , Чонг; Линсе, Катрин; Копли, Джонатан Т.; Роджерс, Алекс Д. (2015). «Чешуйчатоногий брюхоногий моллюск»: новый род и вид эндемичных для гидротермальных источников брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae) из Индийского океана». Журнал исследований моллюсков . 81 (3): 322–334 . doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  3. ^ «Познакомьтесь с необычной морской улиткой, которая строит себе железные доспехи». 15 ноября 2021 г.
  4. ^ Sigwart, Julia D.; Chen, Chong; Thomas, Elin A.; Allcock, A. Louise; Böhm, Monika; Seddon, Mary (2019-07-22). «Красный список может защитить глубоководное биоразнообразие». Nature Ecology & Evolution . 3 (8): 1134. Bibcode : 2019NatEE...3.1134S. doi : 10.1038/s41559-019-0930-2 . ISSN  2397-334X. PMID  31332328.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv Chen, Chong; Copley, Jonathan T.; Linse, Katrin; Rogers, Alex D.; Sigwart, Julia D. (2015). "Сердце дракона: 3D-анатомическая реконструкция 'чешуйчатого брюхоногого моллюска' (Mollusca: Gastropoda: Neomphalina) раскрывает его необычную кровеносную систему". Frontiers in Zoology . 12 : 13. doi : 10.1186/s12983-015-0105-1 . PMC 4470333 . PMID  26085836. 
  6. ^ "Красный список МСОП исчезающих видов". Красный список МСОП исчезающих видов . Получено 28.07.2019 .
  7. ^ Ламберт, Джонатан (2019-07-22). «Океанская улитка — первое животное, официально находящееся под угрозой исчезновения из-за глубоководной добычи полезных ископаемых». Nature . 571 (7766): 455– 456. Bibcode :2019Natur.571..455L. doi : 10.1038/d41586-019-02231-1 . PMID  31337912.
  8. ^ abcdefg Dover, Cindy L. Van; Humphris, SE; Fornari, D.; Cavanaugh, CM; Collier, R.; Goffredi, Shana K.; Hashimoto, J.; Lilley, MD; Reysenbach, AL; Shank, TM; Von Damm, KL; Banta, A.; Gallant, RM; Gotz, D.; Green, D.; Hall, J.; Harmer, TL; Hurtado, LA; Johnson, P.; McKiness, ZP; Meredith, C.; Olson, E.; Pan, IL; Turnipseed, M.; Won, Y.; Young, CR 3rd; Vrijenhoek, RC (2001). "Биогеография и экологическая обстановка гидротермальных источников Индийского океана". Наука . 294 (5543): 818– 23. Bibcode : 2001Sci...294..818V. doi : 10.1126/science.1064574 . PMID  11557843. S2CID  543841.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Буше, П. (2014). "Chrysomallon squamiferum". Всемирный регистр морских видов . Получено 22 апреля 2015 г.
  10. ^ ab Warén, Anders; Bengtson, Stefan; Goffredi, Shana K.; Dover, Cindy L. Van (2003). "Горячий гастропод с дермальными склеритами из сульфида железа". Science . 302 (5647): 1007. doi :10.1126/science.1087696. PMID  14605361. S2CID  38386600.
  11. ^ abc Чен, Чонг; Линсе, Катрин; Ротерман, Кристофер Н.; Копли, Джонатан Т.; Роджерс, Алекс Д. (2015). "Новый род крупных гидротермальных брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae)" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества (Представленная рукопись). 175 (2): 319– 335. doi : 10.1111/zoj.12279 .
  12. ^ (на японском языке) (2010) «硫化鉄を纏わない白スケーリーフットを世界で初めて発見～インド洋における新規熱水探査の成果～». Японское агентство по морским наукам и технологиям о Земле , Токийский университет , Университет Коти . (пресс-релиз). Проверено 16 июля 2016 г.
  13. ^ "Новый чешуйчатый брюхоногий моллюск найден в Индийском океане; открытие белого чешуйчатого брюхоногого моллюска". Southern Fried Science. 1 июля 2011 г. Получено 16 июля 2016 г.
  14. ^ abcdefghijkl Накамура, Кентаро; Ватанабэ, Хироми; Миядзаки, Дзюнъити; Такай, Кен; Кавагуччи, Синсуке; Ногучи, Такуро; Немото, Сугуру; Ватсудзи, Томо-о; Мацузаки, Такуя; Сибуя, Таказо; Окамура, Кей; Мотидзуки, Масаси; Орихаси, Юджи; Ура, Тамаки; Асада, Акира; Мари, Дэниел; Кунджул, Мира; Сингх, Манвендра; Бидесси, Гириш; Бхикаджи, Митрасен; Тамаки, Кенсаку; Шнур, Джоэл М. (2012). «Открытие новой гидротермальной активности и хемосинтетической фауны на Центрально-Индийском хребте на 18–20 ° ю.ш.». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32965. Bibcode : 2012PLoSO...732965N. doi : 10.1371/journal.pone.0032965 . PMC 3303786. PMID  22431990 . 
  15. ^ abcde Beedessee, Гириш; Ватанабэ, Хироми; Огура, Томоми; Немото, Сугуру; Яхаги, Такуя; Накагава, Сатоши; Накамура, Кентаро; Такай, Кен; Кунджул, Мира; Мари, Дэниел EP (2013). «Высокая связанность популяций животных в глубоководных гидротермальных полях Центрально-Индийского хребта в связи с его геологическими условиями». ПЛОС ОДИН . 8 (12): е81570. Бибкод : 2013PLoSO...881570B. дои : 10.1371/journal.pone.0081570 . ПМЦ 3864839 . ПМИД  24358117. 
  16. ^ ab Chen, Chong; Zhou, Yadong; Wang, Chunsheng; Copley, Jonathan T. (2017). "Две новые улитки Peltospirid (Gastropoda: Neomphalina) из гидротермального поля Longqi, Юго-Западный Индийский хребет". Frontiers in Marine Science . 4. doi : 10.3389/fmars.2017.00392 . ISSN  2296-7745.
  17. ^ abc Тао, Чуньхуэй; Линь, Цзянь; Го, Шицинь; Чен, Юншун Джон; Ву, Гуанхай; Хан, Сицю; Герман, Кристофер Р.; Йоргер, Дана Р.; Чжоу, Нин; Ли, Хуаймин; Су, Синь; Чжу, Цзянь (2012). «Первые активные гидротермальные источники в центре сверхмедленного расширения: Юго-Западный Индийский хребет». Геология . 40 (1). DY115-19 (этапы 1–2) и DY115-20 (этапы 4–7). Научные вечеринки: 47–50 . Бибкод : 2012Geo....40...47T. дои : 10.1130/G32389.1.
  18. ^ abcdefghi Чен, Чонг; Копли, Джонатан Т.; Линсе, Катрин; Роджерс, Алекс Д.; Сигварт, Джулия (2015). «Как моллюск получил свою чешую: конвергентная эволюция склеритома моллюска». Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (4): 949–954 . doi : 10.1111/bij.12462 .
  19. ^ Роджерс, Алекс Д.; Тайлер, Пол А.; Коннелли, Дуглас П.; Копли, Джон Т.; Джеймс, Рэйчел; Лартер, Роберт Д.; Линсе, Катрин; Миллс, Рэйчел А.; Гарабато, Альфредо Навейра; Панкост, Ричард Д.; Пирс, Дэвид А.; Полунин, Николай В.К.; Герман, Кристофер Р.; Шанк, Тимоти; Бурш-Супан, Филипп Х.; Алкер, Белинда Дж.; Аквилина, Альфред; Беннетт, Сара А.; Кларк, Эндрю; Динли, Роберт Джей-Джей; Грэм, Аластер Г.К.; Грин, Дэррил Р.Х.; Хоукс, Джеффри А.; Хепберн, Лора; Иларио, Ана; Ювенн, Верле А.И.; Марш, Ли; Рамирес-Льодра, Ева; Рид, Уильям Д.К.; Ротерман, Кристофер Н.; Свитинг, Кристофер Дж.; Тэтье, Свен; Цвирглмайер, Катрин (2012). «Открытие новых сообществ глубоководных гидротермальных источников в Южном океане и их значение для биогеографии». PLOS Biology . 10 (1 ): –1001234. doi : 10.1371/journal.pbio.1001234 . ISSN  1545-7885. PMC 3250512 . PMID  22235194. 
  20. ^ abcdef Сигварт, Джулия Д.; Чен, Чонг; Марш, Ли (2017). «Вредна ли добыча полезных ископаемых на морском дне для моллюсков?». The Nautilus . 131 (1): 43–49 .
  21. ^ Аб Хасимото, Джун; Охта, Сугуру; Гамо, Тоситака; Тиба, Хитоши; Ямагучи, Тосиюки; Цучида, Синдзи; Окудайра, Такамото; Ватабе, Хадзиме; Яманака, Тосиро; Китазава, Мицуко (2001). «Обнаружены первые гидротермальные жерла в Индийском океане». Зоологическая наука . 18 (5): 717–721 . doi : 10.2108/zsj.18.717 . S2CID  85582014.
  22. ^ abc Чен, Чонг; Копли, Джонатан Т.; Линс, Катрин; Роджерс, Алекс Д. (2015). «Низкая связанность между популяциями чешуйчатых брюхоногих моллюсков (Mollusca: Peltospiridae) в гидротермальных источниках на Юго-Западном Индийском хребте и Центральном Индийском хребте». Разнообразие организмов и эволюция . 15 (4): 663– 670. doi :10.1007/s13127-015-0224-8. S2CID  18521717.
  23. ^ Пикрелл, Джон (2003-11-07). «В глубоком море обнаружена бронированная улитка». National Geographic News. Архивировано из оригинала 10 ноября 2003 года . Получено 2016-07-16 .
  24. ^ abcdefghijkl Чен, Чонг; Уэмацу, Кацуюки; Линсе, Катрин; Сигварт, Джулия Д. (2017). «Больше, чем одним способом: быстрая конвергенция в гидротермальных источниках, показанная трехмерной анатомической реконструкцией Gigantopelta (Mollusca: Neomphalina)». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 62. Bibcode :2017BMCEE..17...62C. doi : 10.1186/s12862-017-0917-z . ISSN  1471-2148. PMC 5333402 . PMID  28249568. 
  25. ^ Сузуки, Йохей; Копп, Роберт Э.; Коруге, Тошихиро; Суга, Акинобу; Такай, Кен; Цучида, Синдзи; Одзаки, Нориаки; Эндо, Казуёси; Хасимото, Джун; Като, Ясухиро; Мизота, Титоши; Хирата, Такафуми; Тиба, Хитоши; Нилсон, Кеннет Х.; Хорикоши, Коки; Киршвинк, Джозеф Л. (2006). «Образование склерита у «чешуйчатых» брюхоногих моллюсков гидротермальных источников - возможный контроль биоминерализации сульфида железа животным» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 242 ( 1–2 ): 39–50 . Бибкод : 2006E&PSL.242...39S. дои : 10.1016/j.epsl.2005.11.029.
  26. ^ abcdefghijklm Goffredi, Shana K.; Warén, Anders; Orphan, Victoria J.; Dover, Cindy L. Van; Vrijenhoek, Robert C. (5 мая 2004 г.). «Новые формы структурной интеграции между микробами и гидротермальными брюхоногими моллюсками из Индийского океана». Applied and Environmental Microbiology . 70 (5): 3082– 3090. Bibcode :2004ApEnM..70.3082G. doi :10.1128/AEM.70.5.3082-3090.2004. PMC 404406 . PMID  15128570. 
  27. ^ abcd Яо, Хайминь; Дао, Мин; Имхольт, Тимоти; Хуан, Джейми; Уилер, Кевин; Бонилья, Алехандро; Суреш, Субра; Ортис, Кристин (2010). «Защитные механизмы железной брони глубоководного гидротермального источника брюхоногого моллюска». PNAS . 107 (3): 987– 992. Bibcode :2010PNAS..107..987Y. doi : 10.1073/pnas.0912988107 . PMC 2808221 . PMID  20133823. 
  28. ^ "Железная броня улитки присматривается к военным". CBC News. 2010-01-19 . Получено 2016-07-16 .
  29. ^ abc Накагава, Сатоши; Симамура, Сигеру; Такаки, ​​Ёсихиро; Сузуки, Йохей; Мураками, Сюн-ичи; Ватанабэ, Тамаки; Фудзиеси, Со; Мино, Саяка; Савабе, Томоо; Маэда, Такахиро; Макита, Хироко; Немото, Сугуру; Нисимура, Син-Ичиро; Ватанабэ, Хироми; Ватсудзи, Томо-о; Такай, Кен (2014). «Союзник с панцирными улитками: полный геном гаммапротеобактериального эндосимбионта». Журнал ISME . 8 (1): 40–51 . Бибкод : 2014ISMEJ...8...40N. дои : 10.1038/ismej.2013.131. PMC 3869010. PMID  23924784 . 
  30. ^ Дистель, Дэниел Л.; Альтамия, Марвин А.; Линь, Чжэньцзянь; Шипвей, Дж. Рубен; Хан, Эндрю; Фортеза, Имельда; Антемано, Ровена; Лимбако, Ма Гвен Дж. Пеньяфлор; Тебо, Элисон Г.; Дешавес, Ранде; Альбано, Джули; Розенберг, Гэри; Консепсьон, Гизела П.; Шмидт, Эрик В.; Хейгуд, Марго Г. (17 апреля 2017 г.). «Открытие хемоавтотрофного симбиоза у гигантского корабельного червя Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) расширяет теорию деревянных ступенек». Труды Национальной академии наук . 114 (18): Е3652 – Е3658 . Бибкод : 2017PNAS..114E3652D. doi : 10.1073/pnas.1620470114 . ISSN  1091-6490. PMC 5422788 . PMID  28416684.  
  31. ^ ab Nakamura, Kentaro; Takai, Ken (2015). "Гидротермальные системы Индийского океана: гидротермальная деятельность морского дна, физические и химические характеристики гидротермальных жидкостей и биологические сообщества, связанные с жерлами". В Ishibashi J.-i.; et al. (ред.). Биосфера подводного дна, связанная с гидротермальными системами . Springer, Tokyo. стр.  147–161 . doi :10.1007/978-4-431-54865-2_12. ISBN 9784431548645.
  32. ^ abc Dover, Cindy Van (2002). "Трофические отношения среди беспозвоночных в гидротермальном поле Кайрей (Центральный Индийский хребет)". Морская биология . 141 (4): 761– 772. Bibcode :2002MarBi.141..761V. doi :10.1007/s00227-002-0865-y. S2CID  189819863.
  33. ^ abcd "Обнаружена обширная популяция "редкого" чешуйчатоногого брюхоногого моллюска". Японское агентство по наукам и технологиям в области морской и геологической науки , Университет Хоккайдо , Аквариум Эносимы . 30 ноября 2009 г. Получено 16 июля 2016 г.
  34. ^ abc Watanabe, Hiromi; Beedessee, Girish (2015). "Fauna of the Central Indian Ridge". В Ishibashi J.-i.; et al. (ред.). Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems . Springer, Tokyo. стр.  205–212 . doi :10.1007/978-4-431-54865-2_16. ISBN 9784431548645. S2CID  127157740.
  35. ^ Джонсон, Шеннон Б.; Варен, Андерс; Танниклифф, Верена; Довер, Синди Ван; Уит, К. Джеффри; Шульц, Томас Ф.; Врайенхук, Роберт К. (2015-05-04). «Молекулярная таксономия и наименование пяти криптических видов улиток Alviniconcha (Gastropoda: Abyssochrysoidea) из гидротермальных источников». Систематика и биоразнообразие . 13 (3): 278– 295. Bibcode : 2015SyBio..13..278J. doi : 10.1080/14772000.2014.970673 . ISSN  1477-2000. S2CID  85253352.
  36. ^ abc Окутани, Такаши; Хасимото, Джун; Сасаки, Такенори (2004). «Новые таксоны брюхоногих моллюсков из гидротермального источника (поле Кайрей) в центральной части Индийского океана» (PDF) . Венера . 63 ( 1– 2): 1– 10. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2013 г.
  37. ^ ab Copley, JT; Marsh, L.; Glover, AG; Hühnerbach, V.; Nye, VE; Reid, WDK; Sweeting, CJ; Wigham, BD; Wiklund, H. (2016). "Экология и биогеография мегафауны и макрофауны в первых известных глубоководных гидротермальных источниках на сверхмедленно спрединговом Юго-Западном Индийском хребте". Scientific Reports . 6 : 39158. Bibcode :2016NatSR...639158C. doi :10.1038/srep39158. ISSN  2045-2322. PMC 5155287 . PMID  27966649. 
  38. ^ Сигварт, Джулия Д. (Зима 2017). «Глубоководная охрана природы и „чешуйчатые брюхоногие“» (PDF) . Щупальце . 25 : 39–40 .
  • Медиа, связанные с Chrysomallon squamiferum на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Чешуйчатые_гастроподы&oldid=1258799533"