Цетиозавриск
Род пресмыкающихся (ископаемые)

Цетиозавриск
Временной диапазон: средняя юра ,168–163  млн лет назад
Составная фотография, на которой Альфред Лидс стоит рядом с установленной передней частью и задним скелетом цетиозавриска, сделанная незадолго до 1905 года.
Составное фото смонтированного голотипного скелета незадолго до показа в 1905 году.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :† Зауроподоморфы
Клад :† Зауроподы
Клад :† Гравизаврия
Клад :† Эузауроподы
Род:† Cetiosauriscus
von Huene , 1927 [2]
Разновидность:
† C. stewarti
Биномиальное имя
† Cetiosauriscus stewarti

Cetiosauriscus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ɪ s k ə s / SEE -tee-oh- SOR -iss-kəs ) [3] — род динозавров - завропод , живших между 166 и 164 миллионами лет назад в келловейский ( средний юрский ) период на территории современной Англии . Будучи травоядным , Cetiosauriscus имел — по стандартам завропод — умеренно длинный хвост и более длинные передние конечности , делавшие их такими же длинными, как и задние . Его длина оценивалась примерно в 15 м (49 футов), а вес — от 4 до 10 т (от 3,9 до 9,8 длинных тонн; от 4,4 до 11,0 коротких тонн).

Единственная известная окаменелость включает большую часть задней половины скелета, а также переднюю конечность (NHMUK PV R3078). Найденный в Кембриджшире в 1890-х годах, он был описан Артуром Смитом Вудвордом в 1905 году как новый образец вида Cetiosaurus leedsi . Это было изменено в 1927 году, когда Фридрих фон Хюэн обнаружил, что NHMUK PV R3078 и типовой образец C. leedsi слишком отличаются от Cetiosaurus , что оправдывает его собственный род, который он назвал Cetiosauriscus , что означает « похожий на цетиозавра ». Cetiosauriscus leedsi был отнесен к семейству завропод Diplodocidae из-за сходства хвоста и стопы, и ему были назначены сомнительные или неопределенные виды «Cetiosauriscus» greppini , «C. longus » и «C. glymptonensis » . В 1980 году Алан Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus для NHMUK PV R3078 из-за отсутствия сопоставимого материала с типом C. leedsi ; этот вид был назван Cetiosauriscus stewarti . Из-за плохой сохранности окаменелости Cetiosauriscus leedsi Чариг направил петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре, чтобы вместо этого сделать типовым видом C. stewarti . Cetiosauriscus stewarti оставался старейшим подтвержденным диплодоцидом, пока филогенетический анализ, опубликованный в 2003 году, не обнаружил, что вид принадлежит к Mamenchisauridae , а затем последовали исследования в 2005 и 2015 годах, которые обнаружили его за пределами Neosauropoda , хотя и не как собственно маменчизаврида.

Cetiosauriscus был найден в морских отложениях формации Оксфорд-Клей вместе со многими различными группами беспозвоночных , морскими ихтиозаврами , плезиозаврами и крокодилами , одним птерозавром и различными динозаврами: анкилозавром Sarcolestes , стегозаврами Lexovisaurus и Loricatosaurus , орнитоподом Callovosaurus , а также некоторыми неназванными таксонами . Тероподы Eustreptospondylus и Metriacanthosaurus известны из формации, хотя, вероятно, не с того же уровня, что и Cetiosauriscus .

История открытия

Фон

Фотография костей в стеклянной витрине с описательной надписью позади
Ископаемые конечности и позвонки Cetiosaurus oxoniensis

Ископаемое, позже известное как Cetiosauriscus, изначально было отнесено к роду Cetiosaurus — одному из первых завропод, получившему название в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном , и имеющему сложную историю из-за множества необоснованных ссылок на виды и образцы, включая почти все английские образцы завропод. Типовой вид Cetiosaurus менялся на протяжении всей истории из-за неполных останков и значимости таксона, и многие аспекты его анатомии и взаимоотношений до сих пор неопределенны. Первоначально Cetiosaurus был назван, чтобы включить C. medius , C. brevis , C. brachyurus и C. longus , которые охватывают период от средней юры до раннего мела в различных местах по всей Англии. Поскольку ни один из этих видов не является по-настоящему диагностическим, а Cetiosaurus является исторически и таксономически важным таксоном, более полный среднеюрский вид C. oxoniensis , названный геологом Джоном Филлипсом в 1871 году , стал типовым видом. C. glymptonensis также был назван в той же публикации Филлипса, но он менее полный и его валидность сомнительна. [4]

Фотография боковой поверхности кости
Лектотип спинного позвонка Ornithopsis hulkei

Другой английский таксон, Ornithopsis hulkei , был назван в 1870 году палеонтологом Гарри Гоувером Сили по позвонкам из раннемеловой формации Уэссекс , более молодым, чем существующий вид Cetiosaurus . [4] [5] Сили считал, что Ornithopsis тесно связан с Cetiosaurus , но отличается из-за внутренней структуры костей. [5] Дополнительный вид, Ornithopsis leedsii, был назван в 1887 году Джоном Халком по тазу , позвонкам и ребрам, собранным Альфредом Николсоном Лидсом , английским фермером и коллекционером ископаемых- любителем , который на протяжении всей своей жизни собирал многочисленные коллекции ископаемых из Оксфордской глины. [6] [7] O. leedsii из поздней юры показал сходство с более древним Cetiosaurus oxoniensis, а также с более молодым O. hulkei . [6] Более подробно он был описан Сили в 1889 году , где он считал, что O. hulkei , C. oxoniensis и O. leedsii принадлежат к одному роду, носящему название Cetiosaurus . Но натуралист Ричард Лидеккер обсуждал с Сили, до публикации статьи Сили 1889 года, что Cetiosaurus и Ornithopsis не являются одним и тем же таксоном. Лидеккер предположил, что окаменелости Вельдена (включая O. hulkei ) принадлежат к Ornithopsis , а юрские останки (включая O. leedsii и C. oxoniensis ) — к Cetiosaurus . [8] В 1895 году Лидеккер изменил свое мнение и отнес вид O. leedsii к Pelorosaurus (известному уже по виду P. brevis , когда-то названному Cetiosaurus brevis ) — как P. leedsi — и отнес род к Atlantosauridae . [9] [A] Классификация вида Лидеккера не была поддержана более поздними авторами, такими как палеонтолог Артур Смит Вудворд в 1905 году , который следовал схеме классификации Сили. [10]

Открытие и наименование

Карта Кембриджшира, Англия, показывающая местонахождение ископаемого карьера, в котором был найден Cetiosauriscus, в левом верхнем углу под Питерборо
Карта Кембриджшира, Англия, показывающая местонахождение ископаемого карьера, в котором был найден Cetiosauriscus, в левом верхнем углу под Питерборо
NPBCL яма № 1
класс=notpageimage|
Место находки окаменелостей: карьер №  1 NPBCL в Кембриджшире , Англия.

Ископаемое завропода, сегодня известное как Cetiosauriscus stewarti, было обнаружено в мае 1898 года рабочими по обработке глины в районе Флеттона к югу от Питерборо и к востоку от линии Великой Северной железной дороги . Карьеры в этом регионе обнажают богатые ископаемыми осадочные породы морской Оксфордской глины , которая относится к среднему келловейскому ярусу и сегодня считается одной из классических геологических формаций британской палеонтологии. [11] Ископаемое завропода, возможно, происходит из карьера № 1 NPBCL , который был самым северным карьером, эксплуатируемым New Peterborough Brick Company Limited, и который дал больше всего ископаемых позвоночных. Открытие было доведено до сведения Лидса, который после раскопок отвез образец завропода в Айбери, семейный дом Лидсов. В середине августа, после некоторой очистки и ремонта образца, геолог Генри Вудворд посетил Айбери и сделал рисунок останков в натуральную величину для презентации на собрании Британской ассоциации содействия развитию науки. После этой презентации, 17 августа 1898 года, Генри Вудворд вернулся с американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем , который считал зауропода тесно связанным с североамериканским таксоном Diplodocus . Альфред Лидс предложил зауропода Британскому музею естественной истории (BMNH, теперь сокращенно NHMUK) за 250 фунтов стерлингов, что в 2017 году составило бы около 30 529 фунтов стерлингов. [7] [12] Ранее в 1890 и 1892 годах NHMUK купил Первую и Вторую коллекции Альфреда Лидса соответственно. Вудворд, хранитель геологии в NHMUK, имел «большое удовольствие» рекомендовать попечителям NHMUK приобрести ископаемое. Покупка была санкционирована 25 февраля 1899 года, вместе с покупкой различных других останков за чуть более £357 (~£43 596 в 2018 году [12] ), где завропод из Лидса получил регистрационный номер BMNH R3078 (теперь NHMUK PV R3078). [7] 

Известные элементы Cetiosauriscus

Количество материала сделало NHMUK PV R3078 наиболее полным образцом зауропода из Соединенного Королевства , сопоставимым позже только с « Ратлендским динозавром » (относится к Cetiosaurus ), обнаруженным в 1967 году. [7] [10] [13] Известные области образца включают переднюю конечность , заднюю конечность и позвоночный столб . В передней конечности отсутствует manus (рука) и часть радиуса и локтевой кости , хотя в задней конечности отсутствуют только несколько костей в pes (стопе) и фрагменты большеберцовой , малоберцовой и подвздошной кости . Известные позвонки включают четыре части спинных позвонков, остистые отростки крестца , несколько передних хвостовых позвонков (хвостовые кости) и серию из 27 почти полных позвонков из середины хвоста с ассоциированными или сочлененными шевронами (ребрами вдоль нижней стороны хвоста), хотя серия позвонков не является непрерывной. [7] [10] Кончик хвоста (NHMUK PV R1967) из той же местности, но другой особи, по мнению палеонтолога Алана Чарига в 1980 году, принадлежал Cetiosauriscus . Отнесение NHMUK PV R1967 к Cetiosauriscus было сочтено маловероятным в альтернативных исследованиях палеонтологов Фридриха фон Хюэна , Пола Апчерча и Даррена Нейша из-за отсутствия совпадений и неопределенных филогенетических позиций. [14] [15] [16] [2] В 1903 году скелет был смонтирован в том виде, в каком он сохранился в Британском музее, поэтому его было легче сравнивать с другими смонтированными завроподами из Северной Америки . [7] [10] Монтируемый цетиозавриск был выставлен на обозрение непосредственно перед литым скелетом диплодока и был выставлен вместе с грудными позвонками NHMUK PV R1984 и несколькими изолированными зубами камаразаврида ( возможно, относящегося к цетиозавриску [17] ), что сделало его первым скелетом завропода, смонтированным в Соединенном Королевстве. [7]

NHMUK PV R3078 был отнесен в 1905 году Артуром Вудвордом к виду Cetiosaurus leedsii , поскольку он был из той же геологической формации, что и другие образцы, которые были отнесены к C. leedsii . [10] Вудворд также отнес к виду спинные позвонки NHMUK PV R1984 и кончик хвоста NHMUK PV R1967. [7] [10] В 1927 году Хьюэн кратко описал анатомию вида C. leedsii , где отметил, что он имеет много общего с Haplocanthosaurus и, скорее всего, находится между собственно Cetiosaurus и предыдущим родом. По этой причине Хьюэн предложил новое родовое название Cetiosauriscus для этого вида. [2] К этому роду он отнес образцы NHMUK PV R1984–R1988 и NHMUK PV R3078. [14]

Неправильно назначенные виды

Рисунок копчика
Хвостовой позвонок "Cetiosauriscus" longus (теперь Eusauropoda indet.), вид спереди, сверху, сбоку и в поперечном сечении

Huene (1927) отнес "Ornithopsis" greppini , названный им в 1922 году , к роду Cetiosauriscus . Известный материал, обнаруженный в позднеюрских ( кимериджских ) отложениях в формации Ройшенетт в Швейцарии , включает спинные и хвостовые позвонки, кости передних конечностей, а также заднюю конечность и частичную стопу, по крайней мере, от двух особей. [18] Плечевая кость длиной 53 см (21 дюйм) была построена как Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi в использовании фон Huene 1927 года), и эти два вида изначально отличались от Cetiosaurus более короткими спинными позвонками, более короткой передней конечностью и более длинной нижней частью ноги. [19] Такие сходства, как анатомия хвостовых позвонков, были предложены Кристианом Мейером и Базилем Тюрингом в 2003 году в поддержку отнесения греппини к Cetiosauriscus . [18] Однако Weishampel et al. (2004) и Whitlock (2011) считали greppini Cetiosauriscus Eusauropoda incertae sedis , тогда как Хофер (2005) и Шварц и др. (2007) пришли к выводу, что Greppini Cetiosauriscus представляет собой безымянный род базальных эузавропод. [15] [20] [21] [22] Греппини «Ornithopsis» наконец была названа новым родом Amanzia в 2020 году. [23]

Вид Cetiosaurus longus , названный в 1842 году Оуэном, был отнесен к роду Cetiosauriscus без комментариев палеонтологом завропод Джоном Стэнтоном Макинтошем в 1990 году. [24] Вид был назван по спинному и хвостовому позвонкам из Портлендского камня Гарсингтон , Оксфордшир (оба сейчас утеряны) и двум другим хвостовым позвонкам из того же месторождения близлежащего Тейма . Оуэн также отнес к виду один позвонок и несколько плюсневых костей, первоначально названных Cetiosaurus epioolithicus (недействительное nomen nudum ). Один из позвонков (OUMNH J13871) вместо этого может быть шейным , так как у него одна слегка выпуклая и одна вогнутая суставная поверхность. Характеризующийся уникально удлиненными позвоночными центрами (телом позвонка), C. longus не является диагностическим таксоном. Поскольку у него отсутствуют какие-либо диагностические признаки Cetiosauriscus , вид следует называть по его первоначальному обозначению — Cetiosaurus longus . [4]

Cetiosaurus glymptonensis , названный на основе девяти средне-дистальных хвостовых позвонков из формации Forest Marble в Оксфордшире, Англия, был отнесен к Cetiosauriscus Макинтошом в 1990 году. Эти хвостовые позвонки считались более удлиненными, чем у Cetiosaurus oxoniensis , но пропорции длины хвоста значительно различаются по всему хвосту и в разных таксонах, Apatosaurus , Diplodocus и Cetiosauriscus имеют одинаково удлиненные хвостовые позвонки. [4] Более передние хвостовые позвонки имеют большой гребень на две трети выше центра и меньший гребень на одну треть выше. Эти гребни похожи на средние хвостовые позвонки Cetiosauriscus . Тем не менее, они отсутствуют у хвостовых позвонков того же размера и пропорций, и из-за этого различия Апчерч и Мартин в 2003 году пришли к выводу, что вид является отдельным от Cetiosauriscus . [4] Апчерч и Мартин (2003), Вайсхамппель и коллеги (2004) и Уитлок (2011) считают, что «Cetiosaurus» glymptonensis относится к Eusauropoda incertae sedis , и ему необходимо новое родовое название, поскольку у него есть единственный диагностический признак — боковые гребни. [4] [15] [20]

Рисунок костей руки
Передняя конечность Cetiosauriscus спереди и сверху

В 1980 году Чариг описал образец неопределенного диплодоцида из раннего мела Англии и повторно исследовал голотип Cetiosauriscus leedsii , чтобы сравнить его характеристики. В этой публикации он подтвердил, что подвздошная кость голотипа C. leedsii , NHMUK PV R1988, была слишком неполной, чтобы сравнивать ее с также неполной подвздошной костью упомянутого образца NHMUK PV R3078. Из-за отсутствия совпадений отнесение NHMUK PV R3078 к Cetiosauriscus leedsii больше не поддавалось проверке, поэтому Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus stewarti для NHMUK PV R3078. Видовое название было выбрано в честь сэра Рональда Стюарта, председателя London Brick Company, которому принадлежал глиняный карьер, в котором были найдены окаменелости. Кроме того, Чариг считал Cetiosauriscus leedsii и Cetiosauriscus greppini сомнительными таксонами, что делало C. stewarti единственным валидным видом в пределах Cetiosauriscus . [1] Из-за недействительности типового вида C. leedsii Чариг в 1993 году подал петицию в Международный кодекс зоологической номенклатуры (МКЗН) с просьбой обозначить Cetiosauriscus stewarti в качестве типового вида его рода, поскольку таксон содержал образец, по которому Хуэн изначально назвал род и который отличал его от Cetiosaurus , а также таксономически более стабильное название. [14] Это было принято МКЗН в 1995 году , что сделало Cetiosauriscus stewarti типовым видом Cetiosauriscus . [25] Единственный образец, который можно с уверенностью отнести к C. stewarti , — это голотип NHMUK PV R3078, хотя возможно, что отдельные зубы из Оксфордской глины могут принадлежать к этому таксону. [7] [17]

Описание

Светло-коричневый силуэт зауропода со средней длиной шеей, длинным хвостом и длинными конечностями, изображенный рядом с двумя людьми.
Диаграмма, показывающая возможные размеры цетиозавриска по сравнению с людьми.

Cetiosauriscus был четвероногим эузавроподом среднего размера. У него был умеренно длинный хвост и относительно длинные руки, благодаря которым плечи находились на одном уровне с бедрами. Длина Cetiosauriscus составляла приблизительно 15 м (49 футов), исходя из известного скелета, что сопоставимо с возможными родственниками, такими как Cetiosaurus длиной 16 м (52 фута) и Patagosaurus длиной 16,5 м (54 фута) . [26] Вес Cetiosauriscus менее определен и зависит от его филогенетического положения. Восстановленный как диплодоцид, Cetiosauriscus был оценен Полом (2010 [27] ) в 4 т (3,9 длинных тонны; 4,4 коротких тонны), но восстановленный как цетиозавр, он был оценен Полом (2016 [26] ) в 10 т (9,8 длинных тонны; 11 коротких тонн). [26] [27]

Позвонки

Рисунок позвоночника
Задний спинной позвонок на виде сзади и сбоку

Спинные позвонки NHMUK PV R3078 неполные или фрагментарные. Частичная передняя спинная часть известна из одного центра, который примерно такой же длины, как и ширины, с сильным передним суставным шаром (опистоцельное состояние). [10] На боковых поверхностях (боках) центра имеются глубокие, но небольшие плевроцели (углубления по бокам позвонков для воздушных мешков ). [2] [15] Сохранился один средний спинной центр, немного меньше переднего спинного. Плевроцель более удлиненный, но, как и передний спинной, не имеет вентральной (нижней) вогнутости. Также известна задняя спинная часть, которая, вероятно, является последней спинной частью перед крестцом (позвонки между тазами). Он сохраняет весь центр и большую часть невральной дуги и значительно укорочен в длину по сравнению с другими дорсальными позвонками, хотя его ширина примерно такая же, как и высота. Неглубокий плевроцель также присутствует, но он расположен выше на стороне центра и исчезает в невральной дуге . В отличие от переднего дорсального позвонка, задний дорсальный позвонок лишь очень слегка опистоцельный. Высокий и узкий гипосфен (тонкий вертикальный гребень под передними отростками дуги, обеспечивающий дополнительное сочленение позвоночника [15] ) присутствует и хорошо расширен за пределами дуги. Также сохранился один дорсальный невральный отросток . Он уплощенный и невысокий, с суженным кончиком, и единственными заметными присутствующими пластинками являются спинопостзигапофизарные пластинки, спускающиеся по задним углам позвоночника к постзигапофизам [10] Это не похоже на большинство диплодокоидов, у которых есть много пластинок, идущих вдоль длины шипов . [28] Сохранились четыре остистого отростка крестца, три из которых образуют единую пластину, а четвертый — отдельный, как у диплодока . [10] [2]

Рисунок копчика
Четвертый хвостовой позвонок спереди и сбоку

Из передних четырех хвостовых позвонков два передних являются крайне неполными. Оба коротких, но шире, чем выше, центра сохраняют следы боковых выступов ( поперечных отростков ), обнаруженных у других позвонков, которые очень низкие по бокам по сравнению со следующими хвостовыми позвонками. Невральные отростки очень тонкие, истончаются до одного гребня спереди (преспинальная пластинка), но имеют две спинопостзигапофизарные пластинки, как и спинные. Четвертый хвостовой позвонок является наиболее полным передним хвостовым. Центр вогнутый спереди, но плоский сзади (амфиплатиан). В отличие от спинных позвонков, плевроцелей нет, а поперечные отростки начинаются в верхней половине центра. Центр имеет длину 10 см (3,9 дюйма), высоту 27 см (11 дюймов) и ширину 28 см (11 дюймов), при этом общая высота позвонка составляет 66 см (26 дюймов). Передние каудальные позвонки образца Cetiosaurus leedsi NHMUK PV R1984 очень похожи на таковые у Cetiosauriscus , но невральные дуги не такие высокие у C. leedsi , а поперечные отростки лишены заметного гребня вдоль их вершины. Средние и задние каудальные позвонки из почти непрерывной серии из 27 костей хорошо сохранились у Cetiosauriscus . Более поздние позвонки немного более удлиненные, чем передние, и немного менее вогнутые в своей передней поверхности. Двигаясь к концу хвоста, центры уменьшаются в размере, а поперечные отростки сжимаются, пока не исчезнут полностью, при этом невральные отростки становятся короче, тоньше и более наклонными. Седьмой позвонок серии, высотой 45 см (18 дюймов), имеет длину 18 см (7,1 дюйма), что всего на один см длиннее, чем 21-й позвонок той же серии, высота которого составляет 22,5 см (8,9 дюйма). [10] Отличительной чертой Cetiosauriscus является наличие вогнутости спереди назад на вершине переднего и среднего хвостовых невральных отростков. [15]

Добавочный скелет

Рисунок большой кости конечности
Бедренная кость Cetiosauriscus на видах сзади, сверху и снизу, а также в поперечных сечениях

Cetiosauriscus сохранил одну правую лопатку (плечевую кость), которая является удлиненной и тонкой. Лопатка имеет длину 96,5 см (38,0 дюймов) и ширину 17,5 см (6,9 дюймов) в середине, что делает ее очень узкой. [10] [29] Внутренняя поверхность плоская поперек, в то время как внешняя поверхность слегка выпуклая. Расширения дальнего конца лопатки нет. Кость утолщается вблизи сустава плечевой кости, где она также сочленяется с коракоидом. Коракоид неполный, но сохранилось достаточно, чтобы показать, что он прямоугольный и длиннее, на 35 см (14 дюймов), чем в ширину — 38 см (15 дюймов). Известна плечевая кость длиной 94 см (37 дюймов), и она целая с минимальным сдавливанием. Кость короткая и крепкая, с крепким гребнем для дельтовидной мышцы вдоль верхней половины кости. [10] Форма плечевой кости похожа на укороченность Neuquensaurus , хотя в целом передняя конечность длинная, как у Diplodocus и Cetiosaurus , составляя 69% длины бедренной кости. [29] [15] Дистальный конец шероховатый для большой хрящевой крышки, как у некоторых других эузавропод, таких как "Cetiosauriscus" greppini . [18] Лучевая и локтевая кости сломаны, но в целом они были бы длиной 76 см (30 дюймов). [10]

Задняя конечность Cetiosauriscus составляет около 3 ⁄ длины передней конечности. Обе подвздошные кости очень фрагментарны, но обе стороны дополняют друг друга, давая разумное представление о пропорциях полной кости. Подвздошная кость имеет длину 1,02 м (3,3 фута) и имеет длинный и тонкий лобковый стебель . [10] Она пропорционально ниже, чем у Cetiosaurus , будучи схожей по пропорциям с Haplocanthosaurus и более поздними « Titanosauridae ». [2] [29] Левая бедренная кость целая, но часть стержня размыта. Она очень тонкая, высотой 1,36 м (4,5 фута), но шириной всего 19,5 см (7,7 дюйма) в середине. [10] Эта очень грацильная морфология бедренной кости свойственна Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus и образцу Diplodocus , будучи более грацильной, чем Cetiosaurus и большинство других эузавропод. [2] [28] Присутствует заметный четвертый вертел, но оставшийся стержень очень сжат. Большеберцовая кость, малая берцовая кость и стопа также сохранились, но они фрагментарны и разъединены, что затрудняет сравнение, нижняя часть задней конечности имеет высоту около 80 см (31 дюйм) в вертикальном положении. [10] [29] Стопа похожа на Diplodocus и Brontosaurus , у которых первые пальцы большие и когтистые, а внешние маленькие и без когтей. Третья плюсневая кость самая длинная, за ней следуют IV, II, V и I плюсневые кости. Первая плюсневая кость самая широкая, и ширина костей уменьшается численно. [10]

Классификация

Цветной рисунок зауропода с длинной шеей, тянущегося за пищей с дерева.
Восстановление жизни Cetiosauriscus как эузавропода

Cetiosauriscus был первоначально классифицирован Хьюном как род в семействе Cetiosauridae , в пределах подсемейства Cardiodontidae . Подсемейство, включающее другие таксоны Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus и Rhoetosaurus , было основано на общих базальных признаках удлиненных шейных и укороченных спинных позвонков — оба опистоцельные, амфицельные хвостовые, которые имеют стержневидную форму дистально, парные грудинные пластины , подвздошная кость без постацетабулярного отростка (область подвздошной кости позади седалищного сустава и вертлужной впадины ), очень широкая лобковая кость , широкая дистальная часть седалищной кости, значительно более короткие передние конечности, чем задние, малоберцовая кость без среднего прикрепления мышц, а также длинные пястные кости и короткие плюсневые кости . [2] Эта классификация была изменена в 1932 году, когда Хьюэн пришел к выводу, что Cetiosauriscus был ближе к Haplocanthosaurus, чем к Cetiosaurus в этом семействе, из-за пропорций передних и задних конечностей. [29] Напротив, в 1956 году Альфред Ромер синонимизировал Cetiosauriscus и Cetiosaurus , позиция, которая не была поддержана последующими исследованиями таксона. [1] [30]

Дэвид С. Берман и Макинтош в 1978 году отнесли Cetiosauriscus к семейству Diplodocidae вместе с несколькими другими родами: Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus Dicraeosaurus и Nemegtosaurus . Как и другие члены семейства, Cetiosauriscus обладает крыловидными поперечными отростками, разделенными шевронами с выступами вперед и назад, хвостом, похожим на «хлыст», плечевая кость составляет 2/3 длины бедренной кости, пяточная кость отсутствует, плюсневые кости III и IV самые длинные, а плюсневая кость I имеет отросток на нижнем заднем углу. [31] Это отнесение сделало бы Cetiosauriscus , известного из келловея, древнейшим диплодоцидом, на миллионы лет старше Diplodocus , Barosaurus или Apatosaurus . В статье, дающей название Cetiosauriscus stewarti , Чариг также описал шевроны нового образца и создал термин «диплодоциформный» для их описания. Это означало, что они были прочными и двухлучевыми, как у Diplodocus и его родственников, таких как Mamenchisaurus . Из-за похожих «диплодоциформных» шевронов Чариг отнес Cetiosauriscus к Diplodocidae вместе с новым образцом. [1] Развивая свою более раннюю работу, Макинтош (1990 [24] ) слабо отнес Cetiosauriscus к подсемейству Diplodocinae , которое характеризуется большим количеством шейных позвонков и меньшим количеством спинных, высокими остистыми отростками крестца, короткими передними конечностями, отсутствием пяточной кости, самыми длинными плюсневыми костями III и IV и небольшим отростком на дистальном конце плюсневой кости I. Подсемейство также включало Diplodocus , Barosaurus и Apatosaurus . [24] В 2004 году это размещение было продолжено Weishampel et al. без комментариев. [15]

Филогенетический анализ Cetiosauriscus был проведен в 2003 году Джулией Хиткот и Апчерчем на основе двух наиболее инклюзивных матриц того времени, матриц Джеффри А. Уилсона (2002 [32] ) и Апчерча (1995 [33] ), ни одна из которых не включала таксон в прошлом. В дополнение к анализу Апчерча, Cetiosauriscus был помещен как сестринский таксон Tehuelchesaurus в группу, включающую Mamenchisaurus , Omeisaurus и Euhelopus , а размещение внутри группы Omeisaurus и Mamenchisaurus было также найдено с помощью матрицы Уилсона. Основываясь на этих двух результатах, Хиткот и Апчерч пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или даже внутри Diplodocoidea , вместо этого являясь более базальным завроподом вне Neosauropoda . [13] Филогенетический анализ Раухута и др. (2005 [34] ) определил Cetiosauriscus в кладе с Omeisaurus , который сам находится в группе с Losillasaurus и Mamenchisaurus , за пределами Neosauropoda. [34] Филогенетические связи Cetiosauriscus также были проверены в 2015 году Чоппом и др. , как потенциального диплодоцида. Хотя род был обнаружен в пределах Diplodocimorpha одним методом анализа, он также был обнаружен за пределами Neosauropoda. В обоих случаях Cetiosauriscus stewarti был обнаружен в кладе только с Barosaurus affinis , сомнительным видом, известным только по костям стопы. Чопп и др. пришел к выводу, что Cetiosauriscus не был ни диплодоцидом, ни диплодокоидом, поскольку принудительное помещение его за пределы Neosauropoda было более экономным , чем принудительное помещение его в Diplodocoidea во всех анализах. Поскольку статья была направлена ​​только на проверку взаимоотношений внутри Diplodocidae, более обоснованные выводы относительно положения Cetiosauriscus сделать не удалось. Результаты предпочтительной кладограммы Tschopp et al. показаны ниже: [28]

Рисунок известного скелета в прижизненной позе.
Рисунок 1905 года, изображающий смонтированный скелет цетиозавра.
Эузауроподы

Палеобиология

Рисунок очень длинного и тонкого копчика
Непатологический дистальный каудальный отдел Cetiosauriscus ? Образец NHMUK PV R1967

Палеопатология

Серия дистальных хвостовых позвонков NHMUK PV R1967, когда-то относимая к Cetiosauriscus , похожа на хвостовые позвонки Diplodocus , с двумя выпуклыми концами (двояковыпуклыми) и длинным и тонким центром. Эти хвостовые позвонки демонстрируют признаки травмы в двух точках вдоль серии из десяти позвонков, где есть признаки поломки, которая позже зажила. [10] Эти повреждения были идентифицированы как та же форма патологий, что и обнаруженная на хвосте Diplodocus . [35] Было высказано предположение, что двояковыпуклые дистальные хвостовые позвонки у завропод использовались для создания хлыстообразного треска, будучи тонкими и нежными и не предназначенными для ударов, так как суставы были бы очень уязвимы для повреждений, что сделало бы их бесполезными. [36]

Палеоэкология

Иллюстрация теропода, бегущего к группе стегозавров с шипами вдоль спины, окруженных лесом.
Восстановление жизни Eustreptospondylus , противостоящего Lexovisaurus в среде оксфордской глиняной формации

Cetiosauriscus жил в келловейском веке, эпохе в средней юре, около 166–164 млн лет назад. [37] Единственный экземпляр известен из нижнего слоя формации Оксфордской глины, наряду с несколькими другими родами динозавров и многими другими группами животных, в биозоне индексной окаменелости Kosmoceras jason . [7] [17] Формация Оксфордской глины — это морские отложения южной и средней Англии, известные высококачественной сохранностью некоторых ископаемых и большим разнообразием таксонов. [17] Отложения в основном представляют собой коричневато-серый аргиллит , богатый органикой, с обильным количеством измельченных аммонитов и двустворчатых моллюсков , толщиной не более 65 м (213 футов). [38] Можно увидеть большое разнообразие флоры , сохранившейся в виде пыльцы и спор. Присутствуют голосеменные , папоротникообразные , неидентифицируемые фрагменты древесины, другая промежуточная пыльца и различный органический растительный материал. [39]

Промежуточный завропод Ornithopsis leedsi известен из того же участка формации, что и Cetiosauriscus , вместе со стегозавридами Lexovisaurus durobrivensis и Loricatosaurus priscus (которые, возможно, являются синонимами), базальным анкилозавром Sarcolestes leedsi , орнитоподом Callovosaurus leedsi и вторым неназванным таксоном орнитопод. Яйца динозавров, которые еще не были отнесены к таксону, также известны из Нижней Оксфордской глины. Тероподы Eustreptospondylus и , возможно, Megalosaurus также известны из Оксфордской глины, но немного более молодых отложений (средний член). [15] Кроме того, теропод Metriacanthosaurus происходит из неизвестного уровня и возраста в формации. [17]

Из морских отложений известны сотни беспозвоночных , в том числе двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски , скафоподы , аммониты, теутоидеи , наутилоидеи , фораминиферы , кишечнополостные , мшанки , брахиоподы , кольчатые черви , ракообразные , остракоды , усоногие раки и иглокожие . Известны рыбы из клад Elasmobranchii , Chimaera и Actinopterygii , ихтиозавр Ophthalmosaurus , плезиозавры Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus и Simolestes , крокодилы Metriorhynchus и Стенеозавр и птерозавр Рамфоринх присутствовали. [17]

Примечания

  1. ^ Это неправильное написание вида (удаление «i» в названии вида) использовалось многими более поздними авторами, хотя это просто младший объективный синоним исходного написания. [1]

Ссылки

  1. ^ abcde Charig, AJ (1980). "Диплодоцидный завропод из нижнего мела Англии". В Jacobs, LL (ред.). Аспекты истории позвоночных: очерки в честь Эдвина Харриса Колберта . Издательство Музея Северной Аризоны. стр.  231–244 . ISBN 978-0-897-34053-3.
  2. ^ abcdefgh фон Хюэн, Ф. (1927). «Краткий обзор современных знаний о зауроподе» (PDF) . Мемуары Музея Квинсленда . 8 : 121–126 .
  3. ^ "Cetiosauriscus". Музей естественной истории . Получено 10 июля 2018 г.
  4. ^ abcdef Upchurch, PM; Martin, J. (2003). «Анатомия и таксономия Cetiosaurus (Saurischia: Sauropoda) из средней юры Англии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 208– 231. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[208:taatoc]2.0.co;2. S2CID  55360032.
  5. ^ ab Seeley, HG (1870). «Орнитопсис, гигантское животное рода птеродацилов из Вильдена». Annals and Magazine of Natural History . 5 (28): 279– 283. doi :10.1080/00222937008696155.
  6. ^ ab Hulke, JW (1887). «Заметка о некоторых останках динозавров в коллекции А. Лидса, эсквайра. Часть I. Ornithopsis Leedsii , nov. sp, из глины Киммеридж в Нортгемптоншире». Geological Magazine . 4 (8): 375– 376. doi :10.1017/S0016756800194014. S2CID  248534477.
  7. ^ abcdefghij Noè, LF; Liston, JJ; Chapman, SD (2010). «Старые кости, сухой предмет»: динозавры и птерозавры, собранные Альфредом Николсоном Лидсом из Питерборо, Англия». В Moody, RTJ; Buffetaut, E.; Naish, D.; Martill, DM (ред.). Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Vol. 343. pp.  49–77 . doi :10.1144/SP343.4. S2CID  140608738. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  8. ^ Seeley, HG (1889). «Заметка о тазе Ornithopsis». Quarterly Journal of the Geological Society . 45 ( 1– 4): 391– 397. doi :10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.27. S2CID  130462725.
  9. ^ Лидеккер, Р. (1895). «О костях завроподового динозавра с Мадагаскара». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 51 ( 1–4 ): 329–336 . doi :10.1144/GSL.JGS.1895.051.01-04.25. S2CID  128431891.
  10. ^ abcdefghijklmnopqr Вудворд, А.С. (1905). «О частях скелета Cetiosaurus Leedsi, завроподового динозавра из Оксфордской глины Питерборо». Труды Лондонского зоологического общества . 1 ( январь– апрель): 232–243 .
  11. ^ Смит, Дж. Б. (1997). «Оксфордская глина». В Карри, П. Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . стр.  509–510 . ISBN 978-0-12-226810-6.
  12. ^ ab "UK Inflation Calculator". Калькулятор инфляции CPI . Получено 26 июля 2018 г.
  13. ^ ab Heathcote, J.; Upchurch, PM (2003). "Рефераты статей: Взаимоотношения Cetiosauriscus stewarti (Dinosauria; Sauropoda): значение для филогении завропод". Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (Приложение к номеру 3): 60A. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  14. ^ abc Charig, AJ (1993). "Дело 2876. Cetiosauriscus von Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): обозначение C. stewarti Charig, 1980 как типового вида". Бюллетень зоологической номенклатуры . 50 (4): 282– 283. doi : 10.5962/bhl.part.1874 .
  15. ^ abcdefghi Weishampel, DB; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр.  265–784 . ISBN. 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Naish, D.; Martill, M. (2007). «Динозавры Великобритании и роль Геологического общества Лондона в их открытии: базальные Dinosauria и Saurischia». Журнал Геологического общества . 164 (3): 493– 510. Bibcode : 2007JGSoc.164..493N. doi : 10.1144/0016-76492006-032. S2CID  19004679.
  17. ^ abcdef Мартилл, Д.М.; Хадсон, Дж.Д. (1991). Ископаемые остатки Оксфордской глины . Палеонтологическая ассоциация. стр.  1–287 . ISBN 978-0-901702-46-3.
  18. ^ abc Meyer, CA; Thuring, CR (2003). «Динозавры Швейцарии». Comptes Rendus Palevol . 2 (1): 103– 117. Bibcode :2003CRPal...2..103M. doi :10.1016/s1631-0683(03)00005-8.
  19. ^ Huene, FV (1927). «Краткий обзор современных знаний о зауроподах». Мемуары Музея Квинсленда . 9 : 121–126 .
  20. ^ ab Whitlock, JA (2011). «Филогения Diplodocoidea (Saurischia: Sauopoda)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  21. ^ Хофер, К. (2005). Osteologie und Taxonomie von Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) aus dem späten Jura von Moutier (формация Reuchenette) [Остеология и таксономия Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) из поздней юры Мутье (формация Reuchenette)]. Неопубликованная дипломная работа, Базельский университет, с. 70.
  22. ^ Шварц Д., Уингз О. и Мейер, Калифорния (2007). Таксономическая и систематическая ревизия Cetiosauriscus greppini (Sauropoda). В О. Элики и Дж. В. Шнайдере (ред.), Ископаемая экосистема (т. 36, стр. 147). Wissenschaftliche Mitteilungen, Институт геологии: Фрайберг.
  23. ^ Шварц, Д.; Маннион, П. Д.; Уингс, О.; Мейер, К. А. (2020). «Повторное описание динозавра-зауропода Amanzia («Ornithopsis/Cetiosauriscus») greppini n. gen. и других останков позвоночных из кимериджской (поздней юры) формации Решенетт в Мутье, Швейцария». Swiss Journal of Geosciences . 113 (1): 2. doi : 10.1186/s00015-020-00355-5 . S2CID  211265622.
  24. ^ abc McIntosh, JS (1990). "Sauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria . University of California Press. стр.  345–401 . ISBN 978-0-520-25408-4.
  25. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1995). «Мнение 1801. Cetiosauriscus Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): Cetiosauriscus stewarti Charig, 1980 обозначен как типовой вид». Бюллетень зоологической номенклатуры . 52 : 113.
  26. ^ abc Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 200. ИСБН 978-0-691-16766-4.
  27. ^ ab Paul, GS (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 189. ISBN 978-0-691-13720-9.
  28. ^ abc Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ . 3 : e857. doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826 . PMID  25870766. 
  29. ^ abcde фон Хюэн, Ф. (1932). «Die ископаемые Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte» [Ископаемые рептилии отряда Saurischia, их развитие и история] (PDF) . Монография по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 1 (4): 1–361 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2018 г. . Проверено 10 мая 2018 г.
  30. ^ Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета. стр. 620. ISBN 978-0-226-72487-4.
  31. ^ Берман, Д.С.; Макинтош, Дж.С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрского завропода Apatosaurus (Reptilia, Saurischia)». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 8 : 1–35 . doi : 10.5962/p.228587 . S2CID  251483394.
  32. ^ Уилсон, JA (2002). «Филогения динозавров-завропод: критика и кладистический анализ» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217– 276. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  33. ^ Upchurch, PM (1995). "Эволюционная история динозавров-зауроподов" (PDF) . Philosophical Transactions: Biological Sciences . 349 (1330): 365– 390. Bibcode :1995RSPTB.349..365U. doi :10.1098/rstb.1995.0125. JSTOR  56238.
  34. ^ ab Rauhut, OWM; Remes, K.; Fechner, R.; Cladera, G.; Puerta, P. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-зауропода из позднего юрского периода Патагонии». Nature . 435 (7042): 670– 672. Bibcode :2005Natur.435..670R. doi :10.1038/nature03623. PMID  15931221. S2CID  4385136.
  35. ^ Муди, Р. Л. (1917). «Исследования по палеопатологии. I. Общее рассмотрение доказательств патологических состояний, обнаруженных среди ископаемых животных». Annals of Medical History . 1 : 374–393 .
  36. ^ Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). «Сверхзвуковые завроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Paleobiology . 23 (4): 393– 409. Bibcode :1997Pbio...23..393M. doi :10.1017/S0094837300019801. S2CID  83696153.
  37. ^ Хольц, ТР (2011). Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. стр. Приложение 29. ISBN 978-0-375-82419-7.
  38. ^ "Peterborough Member". Лексикон BGS поименованных горных пород . Британская геологическая служба. 2017. Получено 3 августа 2018 г.
  39. ^ Райдинг, Дж. Б. (2004). «Палинологическое исследование оксфордской глинистой формации и четвертичной последовательности Нортгемптоншира (листы 171 и 186)» (PDF) . Внутренний отчет Британской геологической службы . IR/04/046: 1– 8.

Дальнейшее чтение

  • Шварц, Д.; Уингс, О.; Мейер, КА (2007). «Увеличение размеров гигантов: первое сохранение хряща в суставе конечности завропода». Журнал Геологического общества . 164 : 61– 65. CiteSeerX  10.1.1.515.8943 . doi : 10.1144/0016-76492006-019. S2CID  53397766.
  • «Cetiosauriscus». Fossilworks — шлюз к базе данных палеобиологии .
  • «Cetiosauriscus stewarti». Fossilworks — шлюз к базе данных палеобиологии .

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cetiosauriscus&oldid=1258121830"