Патагозавр

Патагозавр Временной диапазон: средний тоар ~179,17–178,07 млн  ​​лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Восстановленный скелет с реконструированным черепом, Аргентинский музей естественных наук.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	† Зауроподоморфы
Клад :	† Зауроподы
Семья:	† Цетиозавриды
Род:	† Патагозавр Бонапарт 1979
Разновидность:	† П. фариази
Биномиальное имя
† Патагозавр фариази Бонапарт 1979

Patagosaurus (что означает «патагонский ящер» ^[1] ) — вымерший род динозавров - эузавроподов из среднего-позднего тоара Патагонии, Аргентина . Впервые он был обнаружен в отложениях формации Каньядон-Асфальто , которые датируются примерно 179–177  миллионами лет назад . Хотя изначально к таксону были отнесены двенадцать образцов , по крайней мере один из них может принадлежать к другому роду. Patagosaurus , вероятно, жил рядом с такими родами, как Piatnitzkysaurus , Condorraptor и Volkheimeria .

Поскольку Patagosaurus известен по многим образцам, включая по крайней мере одну молодую особь, его анатомия и рост довольно хорошо изучены. Оба возраста демонстрируют типичные черты завропода, длинную шею, маленькую голову, длинный хвост и четвероногость . Молодь демонстрирует черты, отличающиеся от взрослой особи в таких областях, как нижняя челюсть , плечевой пояс , таз и задняя конечность , хотя в целом их анатомия довольно похожа. Многие известные образцы помогают заполнить пробелы в анатомии рода, такие как передняя конечность и череп. Части скелета, такие как плечевой пояс, большеберцовая кость и лобковая кость , более крепкие, в то время как другие, такие как передняя конечность и седалищная кость , более грацильные. Материал Patagosaurus похож на близкородственные таксоны, такие как Cetiosaurus и Volkheimeria , более примитивные роды, такие как Barapasaurus и Amygdalodon , и более продвинутые завроподы, такие как Diplodocus и Camarasaurus .

В 1970-х годах было найдено много образцов ранее не идентифицированного динозавра, связанных вместе в одном слое и местности: галечный слой около маршрута к Серро-Кондор . ^[2] Образцы были впервые описаны Жозе Бонапартом в 1979 году . Для окаменелости он выделил род Patagosaurus , а также его типовой вид P. fariasi . ^[3] Родовое название Patagosaurus происходит от места его находки в Патагонии и того факта, что это рептилия. ^[1] Видовое название дано в честь Рикардо Фариаса, на земле которого было сделано первоначальное открытие. Род был первоначально известен по почти полному посткраниальному скелету без черепа в качестве голотипа и многим упомянутым образцам; ^[3] однако в 2003 году было обнаружено, что зубная кость может быть отнесена к виду, поэтому больше образцов, вероятно, относятся к этому таксону. ^[4] Его скелет был найден рядом со скелетами Piatnitzkysaurus и Volkheimeria в слоях, первоначально предложенных как отложения Патагонии келловейского и оксфордского возраста формации Cañadón Asfalto . ^[4] Эти слои были недавно передатированы, выяснив благодаря передовым данным по циркону, что кости трех родов и всех позвоночных члена Las Charcitas были отложены в период между 179 и 178 миллионами лет, то есть в средне-позднем тоаре. ^[5] Патагозавр почти полностью известен, и было найдено множество сочлененных образцов, покрывающих почти весь скелет, включая части черепа. ^[2] Более двенадцати образцов были отнесены к этому виду, ^[1] хотя часть материала, вероятно, принадлежит уникальному таксону. ^[4] Бонапарт (1986) отнес к роду три образца, кроме голотипа PVL 4170, PVL 4076, MACN CH 934 и MACN CH 933. В то время как голотип включает посткраниальный скелет, другие известны по черепному материалу и почти полному скелету и черепу ювенильной особи. ^{[2] [4]} MACN CH 933 напрямую сопоставим с типовым материалом Patagosaurus , что подтверждает его связь с родом. Образец, впервые отнесенный к Patagosaurus в 2003 году MPEF-PV 1670 (который включает только нижнюю челюсть) также очень похож на MACN CH 933, и различия могут быть связаны с возрастом, поэтому MPEF-PV 1670 предположительно представляет собой взрослый черепной материал. Однако зубы MACN CH 934 сильно отличаются от зубов обеих нижних челюстей (MACN CH 933 и MPEF-PV 1670), поэтому его можно идентифицировать как другого зауропода из того же месторождения, что и Patagosaurus . Таким образом, таксон определенно включает только PVL 4170, MACN CH 933 и MPEF-PV 1670. ^[4]

Patagosaurus — завропод, который обладал общим и неспециализированным строением четвероногого животного , имел удлиненную шею, маленькую голову и очень длинный хвост. Поэтому он похож на Cetiosaurus и другие родственные роды, которые обладали той же морфологией . Было подсчитано, что он был около 16,5 м (54 фута) в длину и весил около 7,88 тонн (7,8 длинных тонн; 8,7 коротких тонн). ^[6] Более ранняя оценка Джона С. Макинтоша и его коллег в 1997 году показала, что Patagosaurus был приблизительно 15 м (49 футов) в длину и также 9,44 метрических тонн (9,3 длинных тонн; 10,4 коротких тонн) в весе, ^[7] аналогично более поздним оценкам Хольца. ^[1] Исследование Дональда М. Хендерсона, проведенное в 2006 году, показало, что вес патагозавра составлял 7,89 тонн (7,8 длинных тонн; 8,7 коротких тонн), что меньше оценки Макинтоша. ^[8]

Череп Patagosaurus не очень хорошо известен, и в 2003 году Оливер Раухут провел ревизию, в которой определил, что только несколько челюстей определенно относятся к нему, в отличие от почти всего черепа. MPEF-PV 1670 показывает, какова была морфология взрослого или полувзрослого черепа, в то время как MACN CH 933 представляет собой молодую особь. Исходя из того, насколько широкими , высокими и короткими были сочлененные челюсти Patagosaurus у взрослых , его морда также была короткой, высокой и широкой, что является типичной чертой большинства завропод. ^[4]

Зубы Patagosaurus напоминают более продвинутых завропод. По морфологии они похожи на Euhelopus , будучи вогнутыми с одной стороны, а также имея коронки с довольно большими расширениями. Они также похожи на Camarasaurus , хотя последний род имеет меньшую вогнутость и расширение. ^[9] Зубы также обладают краевыми зубчиками на коронке. ^{[4] [9]} На основании гистологических исследований, особь Patagosaurus могла бы заменять зуб каждые 58 дней, что аналогично 62 дням у Camarasaurus и 34 дням у Diplodocus . ^[10]

Большая часть посткраниального скелета известна у Patagosaurus . Шейные , хвостовые и спинные позвонки в целом похожи на Camarasaurus , хотя крестец обладает многими отличительными чертами. Крестец хорошо сохранился, что показывает, что у Patagosaurus было пять крестцовых позвонков. Все позвонки, кроме пятого, срослись вместе. Все остистые отростки высокие, а тела иногда поперечно узкие. Однако невральный канал позвонков уникален среди завропод. Начиная с самого конца первого позвонка и простираясь почти до конца третьего, канал расширяется, образуя четко определенную полость. Несмотря на то, что сам крестец отличается, его крестцовые ребра напоминают Camarasaurus . Крестцовые позвонки имеют общую длину 540 мм (21 дюйм), а общая длина крестца составляет 920 мм (36 дюймов). ^[2]

Тазовый пояс хорошо сохранился и хорошо изучен. У голотипа тазовый пояс почти полный, не хватает только проксимальных концов каждой седалищной кости . Подвздошные кости голотипа хорошо известны и демонстрируют множество отличительных особенностей. Лобковая ножка, где подвздошная кость сочленяется с лобковой, длинная и прямая и имеет расширение на конце, как у многих завропод. Верхний край подвздошной лопасти изогнутый и толстый, с морщинами (шероховатыми участками) для прикрепления хряща. Лобковые элементы большие и крепкие у взрослых особей, больше, чем у молодых. Они плоские при осмотре спереди и выпуклые при осмотре сзади. Lapparentosaurus напоминает Patagosaurus при сравнении их лобковых костей. Седалищные кости гораздо более грацильны, чем лобковые, и имеют только небольшое дистальное расширение. В то время как подвздошные кости напоминают барапазавра , а лобковые кости — лаппарентозавра , седалищные кости наиболее похожи на диплодока и апатозавра . ^[2]

Задние конечности Patagosaurus основаны на скудном материале, некоторых бедренных костях , большеберцовой кости и нескольких неописуемых педальных костях. Две бедренные кости принадлежат взрослой особи, а одна дополнительная кость известна от молодой особи. Бедренные кости взрослой особи пропорционально отличаются от ювенильных, будучи в основном более прямыми и более яйцевидными в поперечном сечении. Головка бедренной кости хорошо сохранилась, хотя и лишена большого вертела . Дистальный конец довольно симметричен при осмотре сзади, с двумя мыщелковыми поверхностями одинакового размера. У молодой особи четвертый вертел полностью находится на проксимальном конце. Большеберцовая кость имеет хорошо развитый кнемиальный гребень , а также короткая и крепкая. Поверхность, которая сочленялась бы с астрагалом при жизни, имеет переднюю половину поднятой, а заднюю половину опущенной. ^[2]

Плечевой пояс хорошо известен. Известны как левая, так и правая лопатка и коракоиды , хотя и неполные. Лопатки большие и крепкие, и утолщаются по мере приближения к гленоидам. Лопаточные лопасти плоские, хотя они оба выпуклые вдоль переднего края. Там, где лопатки и коракоиды сочленяются, коракоиды самые толстые, и они постепенно становятся тоньше по мере удаления от лопаток. Более молодой экземпляр Patagosaurus обладает несколько иной морфологией плечевого пояса с несколько иными пропорциями, такими как немного меньшая лопаточная лопасть. Коракоиды напоминают Barapasaurus по форме и отличаются от Camarasaurus , хотя их нельзя напрямую сравнивать с таковыми у Cetiosaurus . ^[2]

Передние конечности Patagosaurus основаны только на трех костях молодого образца, и никаких ручных элементов не сохранилось. Плечевые кости тонкие и удлиненные, без больших проксимальных и дистальных расширений. Неполный дельтовидный гребень показывает только то, что он был широким, и, вероятно, имел выступ ниже и сзади. Как и плечевые кости, лучевая кость тонкая и без больших расширений на обоих концах. На краю, ближайшем к локтевой кости , лучевая кость имеет гребень вдоль своего края, который соответствует месту прикрепления радиолоктевых связок . Локтевая кость целая, хотя заполненные осадком разрывы могли изменить ее первоначальную форму. Передняя конечность Patagosaurus гораздо более грацильна и отличается от крепких более поздних завропод, таких как Camarasaurus и Apatosaurus , и вместо этого больше напоминает Diplodocus . ^[2]

Первоначально описанный Patagosaurus был идентифицирован как родственник Cetiosaurus в семействе Cetiosauridae . Его можно отличить от Cetiosaurus , похожего рода, по особенностям седалищной кости и позвонков. Другой род, также идентифицированный Бонапартом как цетиозавр, Volkheimeria , был назван в той же статье, что и Patagosaurus . Черты, объединяющие роды, были выявлены в тазовой структуре и позвонках, в частности, в хвостовых невральных отростках, подвздошной и седалищной костях. Эти характеристики показывают, что роды более продвинутые, чем Amygdalodon , но более примитивные , чем Haplocanthosaurus . ^[3]

Позже в 1995 году Пол Апчерч опубликовал статью о ранних завроподах, снова найдя Patagosaurus как цетиозаврида. Он обнаружил, что хотя более ранние работы различали две группы, шунозаврин и цетиозавринов, в семье, но что Shunosaurus и его родственники на самом деле были ближе к Euhelopus , а цетиозаврины ( Cetiosaurus , Patagosaurus и Amygdalodon ) были единственными настоящими цетиозавридами. Однако Апчерч отметил, что дальнейшая работа над группой может привести к другим выводам. ^[11]

В ревизии Euhelopus 2009 года Джеффри А. Уилсон и Апчерч опубликовали совместный анализ примитивных отношений эузауроподов. Они обнаружили, что Patagosaurus на самом деле не был сестринским таксоном Cetiosaurus , а был более базальным, чем род, фактически обесценивая Cetiosauridae. Их результаты показаны ниже: ^[12]

Исследование 2021 года показало, что патагозавр является представителем семейства цетиозавридов. ^[13]

Патагозавр был обнаружен в юрской формации Каньядон-Асфальто , первоначально считавшейся средней или поздней юрой, но недавно обнаруженной как поздне-раннеюрской (среднетоарской) по возрасту. ^[5] Эта единица сохраняет большое разнообразие флоры и фауны. Фактически, Эскапа и др. отметили, что «ископаемая летопись этой формации представляет собой наиболее полно известную биоту от континентальной средней до поздней юры (на тот момент) Южного полушария и одну из самых полных во всем мире». ^[14] Формация Каньядон-Асфальто, которая была отложена около 179-178 миллионов лет назад, ^[5] была пышной экосистемой, в которой обитало множество организмов. В тоарском периоде этот регион был частью большого южного массива суши Гондваны . Большинство растений — хвойные , хотя папоротники и хвощевидные также встречаются в изобилии. Прямо под образованием находится слой пепла, что указывает на близлежащий вулкан . ^[14]

В фауне доминируют четвероногие, от водных амфибий до наземных черепах , млекопитающих и динозавров . Единственная известная амфибия — Notobatrachus ; черепахи представлены отдельной формой, которая была названа Condorchelys ; млекопитающие известны из нескольких родов, включая Argentoconodon , Asfaltomylos и Henosferus ; было идентифицировано несколько динозавров, включая завропод Volkheimeria , Patagosaurus и потенциальный третий род, который пока не назван, а тероподы включают родственных Piatnitzkysaurus и Condorraptor . ^[14]

На Викискладе есть медиафайлы по теме Патагозавр .