Пелонеустес

Род плиозавридов плезиозавров

Пелонеустес
Временной диапазон: средняя юра ,келловейский ~(166,1–163,5 млн лет ) [1]
вид сбоку на установленный скелет
Скелет, Музей палеонтологии, Тюбинген
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Суперотряд:Заурптеригии
Заказ:Плезиозавры
Семья:Плиозавриды
Род: Пелонеуст
Лидеккер , 1889 г.
Разновидность:
П. филархус
Биномиальное имя
Пелонеустес филаркус
Сили , 1869
Синонимы

Peloneustes (что означает « грязеплаватель » ) — род плиозавровых плезиозавров из средней юры Англии. Его останки известны из Питерборо-члена Оксфордской глинистой формации , которая имеет келловейский возраст. Первоначально он был описан как вид Plesiosaurusпалеонтологом Гарри Говиром Сили в 1869 году, прежде чем натуралист Ричард Лидеккер дал ему собственный род в 1889 году . Хотя многие виды были отнесены к Peloneustes , P. philarchus в настоящее время является единственным, который все еще считается действительным, а остальные перемещены в другие роды, считаются nomina dubia или синонимизированы с P. philarchus . Часть материала, ранее отнесенного к P. evansi, с тех пор была переназначена к « Pliosaurus » andrewsi . Peloneustes известен по многим образцам, включая некоторые очень полные материалы.

При общей длине 3,5–4 метра (11–13 футов) Peloneustes не является крупным плиозавром. У него был большой треугольный череп, занимавший около пятой части длины его тела. Передняя часть черепа вытянута в узкий рострум (рыло). Нижнечелюстной симфиз , где соединяются передние концы каждой стороны нижней челюсти (нижней челюсти), у Peloneustes удлинен и помогал укрепить челюсть. Между зубными рядами на нижнечелюстном симфизе расположен приподнятый гребень. Зубы Peloneustes конические и имеют круглое поперечное сечение, несущее вертикальные гребни со всех сторон. Передние зубы крупнее задних. Имея всего 19–21 шейный позвонок , Peloneustes имел короткую для плезиозавра шею. Конечности Peloneustes трансформировались в ласты, причем задняя пара была крупнее передней.

Peloneustes интерпретировался как близкий родственник Pliosaurus или как более базальный (ранне дивергентный) плиозавр в составе Thalassophonea , причем последняя интерпретация находит больше поддержки. Как и другие плезиозавры, Peloneustes был хорошо приспособлен к водной жизни, используя свои ласты для метода плавания, известного как подводный полет . Черепа Pliosaurid были укреплены, чтобы лучше выдерживать нагрузки от питания. Длинная, узкая морда Peloneustes могла быстро вращаться в воде, чтобы поймать рыбу, которую он прокалывал своими многочисленными острыми зубами. Peloneustes обитал в эпиконтинентальном (внутреннем) море глубиной около 30–50 метров (100–160 футов). Он делил свою среду обитания с множеством других животных, включая беспозвоночных , рыб, талаттозухий , ихтиозавров и других плезиозавров. По крайней мере пять других плиозавридов известны из Питербороского члена, но они были довольно разнообразны по анатомии, что указывает на то, что они питались разными источниками пищи, тем самым избегая конкуренции.

История исследования

схема частичной верхней челюсти голотипа, вид сверху и снизу, состоящая из предчелюстных костей, верхнечелюстных костей и сошников
Частичная верхняя челюсть голотипа , вид сверху и снизу

Слои Питерборо-члена Оксфордской глиняной формации долгое время разрабатывались для производства кирпича . С конца 19-го века, когда начались эти работы, из пород были извлечены окаменелости многих морских животных. [2] Среди них был образец, который стал голотипом Peloneustes philarchus , обнаруженный геологом Генри Портером в глиняном карьере недалеко от Питерборо , Англия. Образец включает нижнюю челюсть , переднюю часть верхней челюсти, различные позвонки со всего тела, элементы плечевого пояса и таза , плечевые кости (верхние кости рук), бедренные кости (верхние кости ног) и различные другие кости конечностей. [3] В 1866 году геолог Адам Седжвик приобрел образец для Музея Вудвордиана Кембриджского университета ( ныне Музей наук о Земле Седжвика, Кембридж), [2] причем образец был каталогизирован как CAMSM J.46913 и хранился в лекционном зале университета в кабинете D. [2] [3] Палеонтолог Гарри Говир Сили описал образец как новый вид ранее существовавшего рода Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , в 1869 году. [3] Видовое название означает « властолюбивый » , возможно, из-за его большого, мощного черепа. [4] Сили не описал этот образец подробно, в основном просто дав список известного материала. [3] Хотя более поздние публикации более подробно описали эти останки, CAMSM J.46913 остается плохо описанным. [2]

Альфред Лидс и его брат Чарльз Лидс собирали окаменелости из Оксфордской глины примерно с 1867 года, поощряемые геологом Джоном Филлипсом из Оксфордского университета , собрав то, что стало известно как Коллекция Лидса. В то время как Чарльз в конечном итоге ушел, Альфред, который собрал большую часть образцов, продолжал собирать окаменелости до 1917 года. В конце концов, после визита Генри Вудворда из Британского музея естественной истории (ныне Музей естественной истории в Лондоне) в коллекцию Лидса в Айбери в 1885 году, музей купил около 5 тонн (5,5 коротких тонн) окаменелостей в 1890 году. Это принесло коллекции Лидса более широкую известность, и позже он продавал образцы музеям по всей Европе, и даже некоторые в Соединенных Штатах. [5] Тщательно подготовленный материал обычно был в хорошем состоянии, хотя довольно часто он был раздавлен и сломан геологическими процессами. Черепа были особенно уязвимы для этого. [6] : v–vi 

иллюстрация частичной нижней челюсти и двух частичных позвонков
Нижняя челюсть и позвонки образца (NHMUK PV R1253), описанного Лидеккером

Натуралист Ричард Лидеккер узнал о скелете плезиозавра в Британском музее естественной истории от геолога Джорджа Чарльза Крика , который там работал. Образец, занесенный в каталог под номером NHMUK PV R1253, [2] был обнаружен в формации Оксфорд-Клей в Грин-Энде, Кемпстон, недалеко от Бедфорда . Хотя Лидеккер предполагал, что скелет когда-то был полным, он был поврежден во время раскопок. Пояса конечностей были сильно фрагментированы, когда образец прибыл в музей, но рабочему по имени Лингард из геологического отдела удалось восстановить большую их часть. В дополнение к поясам конечностей образец также состоит из частичной нижней челюсти, зубов, нескольких позвонков (хотя ни одного из шейных) и большей части конечностей. Лидеккер идентифицировал этот экземпляр как особь Plesiosaurus philarchus и опубликовал его описание в 1889 году. После изучения этого и других образцов в коллекции Лидса он пришел к выводу, что плезиозавры с укороченными шеями и большими головами не могут быть классифицированы как виды Plesiosaurus , что означает, что "P." philarchus принадлежал к другому роду. Первоначально он отнес его к Thaumatosaurus в 1888 году, [7] но позже решил, что он достаточно отличен, чтобы оправдать свой собственный род, который он назвал Peloneustes в своей публикации 1889 года. [8] Название Peloneustes происходит от греческих слов pelos , что означает « грязь » или « глина » , в отношении формации Оксфордской глины, и neustes , что означает « пловец » . [4] Однако в 1892 году Сили объединил Peloneustes с Pliosaurus , заявив, что эти два вида недостаточно различны, чтобы выделять их в отдельные роды. [9] Сили и Лидеккер не смогли прийти к единому мнению о том, к какому роду отнести P. philarchus , что стало частью вражды между двумя учеными. Однако с тех пор Peloneustes стало общепринятым названием. [7]

схема передних и задних лопастей
Передние (левые) и задние (правые) лопасти NHMUK PV R2440, образца из коллекции Лидса

Коллекция Лидса содержала несколько образцов Peloneustes . [10] : 63–70  В 1895 году палеонтолог Чарльз Уильям Эндрюс описал анатомию черепа Peloneustes на основе четырех частичных черепов в коллекции Лидса. [11] В 1907 году геолог Фредерик Жаккар опубликовал описание двух образцов Peloneustes из Оксфордской глины около Питерборо, хранящихся в Палеонтологическом музее Лозанны, Швейцария . Более полный из двух образцов включает в себя полный череп, сохраняющий обе челюсти; несколько изолированных зубов; 13 шейных (шея), 5 грудных (плечо) и 7 хвостовых (хвост) позвонков; ребра; обе лопатки, коракоид ; частичный межключичный; полный таз, за ​​исключением седалищной кости ; и все четыре конечности, которые были почти полными. Другой образец сохранил 33 позвонка и несколько связанных с ними ребер. Поскольку образец, описанный Лидеккером, нуждался в некоторой реставрации, а недостающая информация была заполнена данными из других образцов в его публикации, Жаккар счел уместным опубликовать описание, содержащее фотографии более полного образца в Лозанне, чтобы лучше проиллюстрировать анатомию Peloneustes . [12]

В 1913 году натуралист Герман Линдер описал несколько образцов Peloneustes philarchus, хранящихся в Институте геонауки, Тюбингенском университете и Государственном музее естественной истории Штутгарта , Германия. Эти образцы также были из коллекции Лидса. [2] Среди образцов, которые он описал из бывшего учреждения, был почти полный смонтированный скелет, в котором отсутствовали два шейных позвонка, несколько хвостовых позвонков с конца хвоста и несколько дистальных фаланг. Только задняя часть черепа была в хорошем состоянии, но нижняя челюсть была в основном неповрежденной. Еще одним из образцов, описанных Линдером, был хорошо сохранившийся череп (GPIT RE/3409), [2] также из Тюбингенского университета, сохранивший склеротическое кольцо (набор мелких костей, поддерживающих глаз), только четвертый раз, когда эти кости были зарегистрированы у плезиозавра. [13]

Эндрюс позже описал образцы морских рептилий из коллекции Лидса, которые находились в Британском музее естественной истории, опубликовав два тома, один в 1910 году, а другой в 1913 году. Анатомия образцов Peloneustes была описана во втором томе, основанном в первую очередь на хорошо сохранившихся черепах NHMUK R2679 и NHMUK R3808 и NHMUK R3318, почти полном скелете. NHMUK R3318 сохранился настолько хорошо, что его можно было повторно сочленить и смонтировать, хотя недостающие части таза и конечностей пришлось заполнить. Смонтированный скелет был выставлен в Галерее ископаемых рептилий музея. [6] : ix  [10] : 35, 63  Эндрюс описал этот скелет в 1910 году, отметив, что это был первый скелет плиозаврида , тем самым предоставив важную информацию об общей анатомии группы. [14]

В 1960 году палеонтолог Ламберт Беверли Тарло опубликовал обзор видов плиозавридов, которые были зарегистрированы в верхней юре . Многие виды плиозавридов были названы на основе изолированных фрагментов, что создало путаницу. Тарло также обнаружил, что неточные описания материала и игнорирование палеонтологами работ друг друга только усугубили эту путаницу. Из 36 рассмотренных им видов он обнаружил, что только девять из них являются действительными, включая Peloneustes philarchus . [7] В 2011 году палеонтологи Хилари Кетчум и Роджер Бенсон описали анатомию черепа Peloneustes . Со времени предыдущих анатомических исследований Эндрюса и Линдера было найдено больше образцов, включая NHMUK R4058, череп, сохранившийся в трех измерениях, что дает лучшее представление о форме черепа. [2]

Другие назначенные виды

На протяжении всей таксономической истории Peloneustes к нему было отнесено множество других видов , но с тех пор все они были переотнесены к другим родам или признаны недействительными. [2] В той же публикации, в которой он назвал P. philarchus , Сили также назвал другой вид Plesiosaurus , P. sterrodeirus, на основе семи образцов в Вудвордском музее, состоящих из черепного и позвоночного материала. [3] Когда Лидеккер выделил род Peloneustes для P. philarchus , он также переклассифицировал «Plesiosaurus» sterrodeirus и « Pleiosaurus » aequalis (вид, названный Джоном Филлипсом в 1871 году) [15] : 365  [7] как членов этого рода. [8] В своем обзоре таксономии плиозавридов 1960 года Тарло посчитал P. aequalis недействительным, поскольку он основывался на проподиальных костях (верхних костях конечностей), которые не могут быть использованы для дифференциации различных видов плиозавридов. Он считал, что Peloneustes sterrodeirus вместо этого принадлежит к Pliosaurus , возможно, в пределах P. brachydeirus . [7]

нижняя челюсть Peloneustes в сравнении с "Pliosaurus" andrewsi, оба вида сверху
Мандибулы Peloneustes , образец NHMUK R3803 (вверху) и " Pliosaurus " andrewsi , образец NHMUK R2443 (внизу)

Другим видом, описанным Сили в 1869 году, был Pliosaurus evansi , основанный на образцах в Музее Вудворда. [3] Они состояли из шейных и спинных позвонков , ребер и коракоида. Из-за того, что это был более мелкий вид Pliosaurus и его сходства с Peloneustes philarchus , Лидеккер переназначил его в Peloneustes в 1890 году, отметив, что он был крупнее Peloneustes philarchus . [16] Он также считал, что большая нижняя челюсть и лопасть, приписанные Pleiosaurus ?grandis Филлипсом в 1871 году [15] : 318,  принадлежали этому виду. [7] В 1913 году Эндрюс отнес частичный скелет другого крупного плиозавра, найденного Лидсом, к Peloneustes evansi , отметив, что, хотя нижняя челюсть и позвонки были похожи на другие образцы Peloneustes evansi , они существенно отличались от таковых у Peloneustes philarchus . Следовательно, Эндрюс считал возможным, что P. evansi действительно принадлежал к отдельному роду, который был морфологически промежуточным между Peloneustes и Pliosaurus . [10] : 72  В своем обзоре плиозавридов 1960 года Тарло синонимизировал Peloneustes evansi с Peloneustes philarchus из-за идентичности их шейных позвонков (за исключением разницы в размере). Он считал более крупные экземпляры Peloneustes evansi отдельными и отнес их к новому виду Pliosaurus , P. andrewsi (хотя этот вид больше не считается принадлежащим к Pliosaurus ). [7] [17] Хилари Ф. Кетчум и Роджер Б. Дж. Бенсон не согласились с этой синонимией и в 2011 году посчитали, что, поскольку голотип Peloneustes evansi недиагностичен (не имеет отличительных признаков), P. evansi является nomen dubium и, следовательно, неопределенным плиозавром. [2]

Палеонтолог Э. Кокен описал другой вид Peloneustes , P. kanzleri , в 1905 году из мелового периода Германии. [2] В 1960 году Тарло повторно идентифицировал этот вид как эласмозаврида . [7] В 1913 году Линдер выделил подвид Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , дифференцируя его на основе лопатообразного нижнечелюстного симфиза (где две стороны нижней челюсти встречаются и сливаются). [13] Тарло считал его синонимом Peloneustes philarchus в 1960 году, [7] а нижнечелюстной симфиз Peloneustes пропорционально шире у более крупных особей, что делает эту черту более вероятной из-за внутривидовой изменчивости (изменчивости внутри вида). Дробление затрудняет точное измерение этих пропорций. [2] В 1948 году палеонтолог Нестор Новожилов назвал новый вид Peloneustes , P. irgisensis , на основе PIN 426, частичного скелета, состоящего из большого, неполного черепа, позвонков и частичной задней конечности, с сохранившимся содержимым желудка. Образец был обнаружен в бассейне Нижней Волги в России. [18] [19] В своем обзоре 1960 года Тарло посчитал, что этот вид слишком отличается от Peloneustes philarchus , чтобы принадлежать к Peloneustes , предварительно поместив его в Pliosaurus . Он предположил, что Новожилов ошибочно считал Peloneustes единственным длинномордым плиозавром, отсюда и первоначальное назначение. [7] В 1964 году Новожилов выделил для этого вида новый род Strongylokrotaphus , но дальнейшие исследования совпали с мнением Тарло и переназначили вид в Pliosaurus , возможно, синоним Pliosaurus rossicus . К тому времени PIN 426 сильно пострадал от пирита . [19] [17]

фотография скелета гауффиозавра в куске скалы
Скелет гауффиозавра , первоначально считавшегося пелонеустом , Urwelt-Museum Hauff

В 1998 году палеонтолог Фрэнк Робин О'Киф предположил, что образец плиозаврида из нижнеюрских сланцев Посидония в Германии может представлять собой новый вид Peloneustes . В 2001 году он посчитал, что он принадлежит к отдельному роду, назвав его Hauffiosaurus zanoni . [2] [20] Палеонтологи Зульма Гаспарини и Мануэль А. Итурральде-Винент отнесли плиозаврида из верхнеюрской формации Джагуа на Кубе к Peloneustes sp. в 2006 году. [21] В 2009 году Гаспарини переописал его как Gallardosaurus iturraldei . [22] В 2011 году Кетчум и Бенсон считали, что Peloneustes содержит только один вид, P. philarchus . Они распознали двадцать один определенный образец Peloneustes philarchus , все из Peterborough Member of Oxford Clay Formation. Они посчитали, что некоторые образцы из Peterborough Member и Marquise , Франция, ранее отнесенные к Peloneustes , принадлежат к другим, в настоящее время не имеющим названия плиозавридам. [2]

Описание

диаграмма, сравнивающая размеры установленных скелетов в NHMUK и GPIT с размером водолаза
Сравнение размеров двух образцов

Peloneustes — это небольшой [10] : 34  или средний представитель семейства Pliosauridae. [23] : 12  NHMUK R3318, смонтированный скелет в Музее естественной истории в Лондоне, имеет длину 3,5 метра (11,5 фута), [14] в то время как смонтированный скелет в Институте геологических наук Тюбингенского университета имеет длину 4,05 метра (13,3 фута). [13] Плезиозавров обычно можно описать как имеющих морфотип с маленькой головой и длинной шеей «плезиозавроморф» или морфотип с большой головой и короткой шеей «плиозавроморф». [24] Peloneustes относится к последнему морфотипу, [24] его череп составляет чуть меньше пятой части общей длины животного. [23] : 13  Пелонейст , как и все плезиозавры, имел короткий хвост, массивное туловище и все его конечности, преобразованные в большие ласты. [23] : 3 

Череп

схема черепа в виде сбоку
Реконструированный череп

В то время как у голотипа Peloneustes отсутствует задняя часть черепа, к этому роду было отнесено множество дополнительных хорошо сохранившихся образцов, включая тот, который не был раздавлен сверху донизу. Эти черепа различаются по размеру, длиной 60–78,5 см (1,97–2,58 фута). Череп Peloneustes удлиненный и наклонен вверх к заднему концу. [2] При взгляде сверху череп имеет форму равнобедренного треугольника , [10] : 35  с широкой задней частью черепа и удлиненной передней частью в узкий рострум . Самая задняя часть черепа имеет примерно параллельные стороны, в отличие от сужающихся передних областей. Наружные ноздри (отверстия для ноздрей) небольшие и расположены примерно на полпути по длине черепа. Глазницы в форме почек обращены вперед и наружу и расположены на задней половине черепа. Склеротические кольца состоят по меньшей мере из 16 отдельных элементов, что необычно много для рептилий. Височные фенестры (отверстия в задней части черепа) увеличены, имеют эллиптическую форму и расположены на самой задней четверти черепа. [2]

Иллюстрация черепов Пелонеуста, вид сверху и снизу
Череп Пелонеуста , вид снизу (слева, NHMUK 3803) и сверху (справа, NHMUK 2679)

Характерно, что предчелюстные кости (передние верхние зубы) Peloneustes несут по шесть зубов каждая, а диастематы (промежутки между зубами) верхней челюсти узкие. Хотя было заявлено, что у Peloneustes были носовые кости (кости, граничащие с наружными ноздрями), хорошо сохранившиеся образцы указывают на то, что это не так. Лобные кости (кости, граничащие с глазницами) Peloneustes контактируют как с глазницами, так и с наружными ноздрями, что является отличительной чертой Peloneustes . Были некоторые разногласия относительно того, были ли у Peloneustes слезные кости (кости, граничащие с нижними передними краями глазниц), из-за плохой сохранности. Однако хорошо сохранившиеся образцы указывают на то, что слезные кости являются отдельными костями, как у других плиозавридов, в отличие от расширений скуловых костей (костей, граничащих с нижними задними краями глазниц). Нёбо Peloneustes плоское и имеет множество отверстий, включая внутренние ноздри (отверстие носового прохода в рот). Эти отверстия контактируют с нёбными костями, известными как нёбные кости , конфигурация, используемая для идентификации этого рода. Парасфеноид (кость, которая образует нижнюю переднюю часть мозговой коробки ) несёт длинный культевидный отросток (передний выступ мозговой коробки), который виден, если смотреть на нёбо снизу, ещё одна отличительная характеристика Peloneustes . Затылок (задняя часть черепа) Peloneustes открыт, несёт большие фенестры. [2]

Peloneustes известен по многим нижним челюстям, некоторые из которых хорошо сохранились. Самая длинная из них имеет размеры 87,7 сантиметра (2,88 фута). Нижнечелюстной симфиз удлиненный, составляя около трети общей длины нижней челюсти. За симфизом две стороны нижней челюсти расходятся, прежде чем плавно изгибаться назад внутрь около заднего конца. Каждая зубная кость (кость, несущая зубы в нижней челюсти) имеет от 36 до 44 зубов, 13–15 из которых расположены на симфизе. Зубные лунки со второго по седьмой (зубные лунки) больше тех, что расположены дальше назад, а симфиз самый широкий около пятого и шестого. В дополнение к характеристикам его нижних зубов, Peloneustes также можно идентифицировать по его венечным отросткам (верхние внутренние нижнечелюстные кости), которые способствуют образованию нижнечелюстного симфиза. Между зубными рядами нижнечелюстной симфиз несет приподнятый гребень, где сходятся зубные кости. Это уникальная особенность Peloneustes , не встречающаяся ни у одного другого плезиозавров. Суставная впадина нижней челюсти (гнездо челюстного сустава ) широкая, почковидная и наклонена вверх и внутрь. [2]

иллюстрация зуба
Зуб

Зубы Peloneustes имеют круглое поперечное сечение, как и у других плиозавридов его возраста. [7] Зубы имеют форму загнутых конусов . Эмаль коронок несет равномерно расположенные вертикальные гребни различной длины со всех сторон. Эти гребни больше сосредоточены на вогнутом крае зубов. Большинство гребней простираются на половину или две трети общей высоты коронки, и лишь немногие достигают вершины зуба. [2] Зубная система Peloneustes гетеродонтная , то есть имеет зубы разной формы. Более крупные зубы имеют клыковидную форму и расположены в передней части челюстей, в то время как более мелкие зубы более резко загнуты назад, [2] более толстые и расположены дальше назад. [25]

Посткраниальный скелет

схема сочлененного ряда шейных позвонков
Средние шейные позвонки (NHMUK R3318)

В 1913 году Эндрюс сообщил, что у Peloneustes было 21–22 шейных, 2–3 грудных и около 20 спинных позвонков, при этом точное количество крестцовых (бедренных) и хвостовых позвонков неизвестно на основании образцов из коллекции Лидса. [10] : 47, 52  Однако в том же году Линдер сообщил о 19 шейных, 5 грудных, 20 спинных, 2 крестцовых и по крайней мере 17 хвостовых позвонках у Peloneustes на основании образца из Института геонаук Тюбингенского университета. [13] [2] Первые два шейных позвонка, атлант и аксис , сращены у взрослых особей, но у молодых особей они присутствуют в виде нескольких несросшихся элементов. [10] : 47  Интерцентрум (часть тела позвонка) аксиса примерно прямоугольный, простирающийся под центром (телом позвонка) атланта. [2] Шейные позвонки несут высокие остистые отростки , которые сжаты из стороны в сторону. [2] [10] : 50  Шейные центры примерно в два раза короче ширины. Они несут сильно вогнутые суставные поверхности с выступающим ободом вокруг нижнего края в позвонках, расположенных ближе к передней части ряда. Каждый шейный центр имеет сильный киль вдоль средней линии его нижней стороны. [7] Большинство шейных ребер несут две головки, которые разделены выемкой. [10] : 53 

Грудные позвонки имеют сочленения для соответствующих им ребер частично как на своих центрах, так и на невральных дугах. За этими позвонками следуют спинные позвонки, которые более удлинены, чем шейные позвонки, и имеют более короткие невральные отростки. Крестцовые и хвостовые позвонки имеют менее удлиненные центры, которые шире, чем высокие. Многие из ребер от бедра и основания хвоста имеют увеличенные внешние концы, которые, кажется, сочленяются друг с другом. Эндрюс выдвинул гипотезу в 1913 году, что эта конфигурация могла бы придать хвосту жесткость, возможно, для поддержки больших задних конечностей. Конечные (последние) хвостовые позвонки резко уменьшаются в размере и могли бы поддерживать пропорционально более крупные шевроны, чем хвостовые позвонки, расположенные дальше вперед. В 1913 году Эндрюс предположил, что эта морфология могла присутствовать для поддержки небольшой структуры, похожей на хвостовой плавник . [10] : 52–53  Другие плезиозавры также предполагали наличие хвостовых плавников, при этом отпечатки такой структуры, возможно, известны у одного вида. [26]

Плечевой (левый) и тазовый (правый) пояса NHMUK R3318

Плечевой пояс Peloneustes был большим, хотя и не таким массивным, как у некоторых других плезиозавров. Коракоиды являются самыми крупными костями в плечевом поясе и имеют пластинчатую форму. Плечевой сустав образован как лопаткой ( плечевой лыской), так и коракоидом, причем две кости образуют угол 70° друг с другом. Лопатки имеют типичную для плиозавридов форму и трехлучевые, неся три выступающих выступа, или ветви. Дорсальная (верхняя) ветвь направлена ​​наружу, вверх и назад. [10] : 55  [7] Нижняя сторона каждой лопатки несет гребень, направленный к переднему краю ее вентральной (нижней) ветви. [7] Вентральные ветви двух лопаток были отделены друг от друга треугольной костью, известной как межключица . Как и у других плиозавров, таз Peloneustes имеет большие и плоские седалищные и лобковые кости . Третья тазовая кость, подвздошная кость , меньше и удлинена, сочленяется с седалищной костью. Верхний конец подвздошной кости показывает большое количество вариаций в пределах P. philarchus , известны две формы: одна с закругленным верхним краем, другая с плоским верхним краем и более угловатой формой. [10] : 55–56, 58–60 

Задние конечности Peloneustes длиннее передних, при этом бедренная кость длиннее плечевой, хотя плечевая кость является более прочной из двух элементов. [10] : 57, 60  Радиусная кость (одна из нижних костей передних конечностей) примерно такой же ширины, как и длины, в отличие от локтевой кости (другой нижней кости передних конечностей), которая шире, чем длинна. [7] Радиусная кость является большим из этих двух элементов. [10] : 58  Большеберцовая кость больше малоберцовой (нижние кости задних конечностей) и длиннее, чем шире, в то время как малоберцовая кость у некоторых особей шире, чем длинна. [7] Пястные кости , плюсневые кости и проксимальные фаланги пальцев (некоторые кости, составляющие внешнюю часть лопатки) уплощены. Большинство фаланг обеих конечностей имеют округлые поперечные сечения, и все они имеют заметные сужения в своих серединах. Число фаланг в каждом пальце неизвестно как на передних, так и на задних конечностях. [10] : 58, 62 

Классификация

Скелет Eardasaurus , другого плиозаврида из Оксфордской глины, в Музее естественной истории Оксфордского университета.

Первоначально Сили описал Peloneustes как вид Plesiosaurus , что было довольно распространенной практикой (в то время область действия родов была аналогична той, что в настоящее время используется для семейств ). [23] : 7  В 1874 году Сили назвал новое семейство плезиозавров, Pliosauridae, чтобы включить в него формы, похожие на Pliosaurus . [27] В 1890 году Лидеккер поместил Peloneustes в это семейство, [16] к которому он с тех пор последовательно относился. [9] [10] : 1  [7] [2] Точно неизвестно, как плиозавриды связаны с другими плезиозаврами. В 1940 году палеонтолог Теодор Э. Уайт считал плиозавридов близкими родственниками Elasmosauridae на основании анатомии плеча. [28] Однако палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс считал, что плиозавриды больше похожи на Polycotylidae , поскольку у них обоих были большие черепа и короткие шеи, среди прочих характеристик. Он сгруппировал эти два семейства в надсемейство Pliosauroidea , а другие плезиозавры образовали надсемейство Plesiosauroidea . [29] Другое семейство плезиозавров, Rhomaleosauridae , с тех пор было отнесено к Pliosauroidea, [30] [20] в то время как Polycotylidae были переназначены в Plesiosauroidea. [31] [32] Однако в 2012 году Бенсон и его коллеги восстановили другую топологию, при этом Pliosauridae были более тесно связаны с Plesiosauroidea, чем с Rhomaleosauridae. Эта клада плиозавридов-плезиозавроидов была названа Neoplesiosauria . [32]

Череп, зубы и позвонки симолестеса , плиозаврида, также из Оксфордской глины.

Внутри Pliosauridae точное филогенетическое положение Peloneustes не определено. [2] В 1889 году Лидеккер считал, что Peloneustes представляет собой переходную форму между Pliosaurus и более ранними плезиозаврами, хотя он находил маловероятным, что Peloneustes был предком Pliosaurus . [8] В 1960 году Тарло считал Peloneustes близким родственником Pliosaurus , поскольку оба таксона имели удлиненные нижнечелюстные симфизы. [7] В 2001 году О'Киф выделил его как базального (рано расходящегося) члена этого семейства, вне группы, включающей Liopleurodon , Pliosaurus и Brachauchenius . [20] [2] Однако в 2008 году палеонтологи Адам С. Смит и Гарет Дж. Дайк обнаружили, что Peloneustes является сестринским таксоном Pliosaurus . [30] [2] В 2013 году Бенсон и палеонтолог Патрик С. Дракенмиллер назвали новую кладу внутри Pliosauridae, Thalassophonea . Эта клада включала «классических», короткошеих плиозавридов , исключая более ранние, длинношеие, более грацильные формы. Было обнаружено, что Peloneustes является наиболее базальным талассофонеаном. [33] Последующие исследования выявили аналогичное положение для Peloneustes . [34] [35] [36]

Следующая кладограмма соответствует работе Кетчума и Бенсона, 2022. [37]

Палеобиология

иллюстрация, показывающая, как мог выглядеть Пелонейст при жизни
Восстановление жизни

Плезиозавры были хорошо приспособлены к морской жизни. [38] [39] [40] Они росли со скоростью, сопоставимой с таковой у птиц, и имели высокий метаболизм , что указывает на гомеотермию [41] или даже эндотермию . [40] Костный лабиринт , полость внутри черепа, в которой находился сенсорный орган, связанный с равновесием и ориентацией, у Peloneustes и других плезиозавров, по форме похож на таковой у морских черепах . Палеонтолог Джеймс Нинан и его коллеги в 2017 году выдвинули гипотезу, что эта форма, вероятно, развилась вместе с хлопающими движениями, используемыми плезиозаврами для плавания. Peloneustes и другие плезиозавры с короткой шеей также имели меньшие лабиринты, чем плезиозавры с более длинными шеями, что также наблюдается у китообразных . [38] Кроме того, у Peloneustes , вероятно, были солевые железы на голове, чтобы справляться с избыточным количеством соли в организме. Однако Peloneustes , по-видимому, был хищником позвоночных , которые содержат меньше соли, чем беспозвоночные , поэтому палеонтолог Лесли Ноэ предположил в диссертации 2001 года, что эти железы не должны были быть особенно большими. [42] : 257  Peloneustes , как и многие другие плиозавры, демонстрировал пониженный уровень окостенения своих костей. Палеонтолог Артур Круикшанк и его коллеги в 1966 году предположили, что это могло помочь Peloneustes поддерживать свою плавучесть или улучшать его маневренность. [43] Исследование 2019 года, проведенное палеонтологом Коринной Флейшле и его коллегами, показало, что у плезиозавров были увеличенные эритроциты , основанные на морфологии их сосудистых каналов , что могло помочь им при нырянии. [39]

Плезиозавры, такие как Peloneustes, использовали метод плавания, известный как подводный полет , используя свои ласты в качестве подводных крыльев . Плезиозавры необычны среди морских рептилий тем, что они использовали все четыре свои конечности, но не движения позвоночника, для движения. Короткий хвост, хотя вряд ли использовался для движения животного, мог помогать стабилизировать или направлять плезиозавра. [44] [26] Передние ласты Peloneustes имеют соотношение сторон 6,36, в то время как задние ласты имеют соотношение сторон 8,32. Эти соотношения аналогичны соотношениям крыльев современных соколов . В 2001 году О'Киф предположил, что, подобно соколам, плиозавроморфные плезиозавры, такие как Peloneustes, вероятно, были способны быстро и ловко, хотя и неэффективно, двигаться, чтобы схватить добычу. [24] Компьютерное моделирование, проведенное палеонтологом Сузаной Гутаррой и ее коллегами в 2022 году, показало, что из-за своих больших ласт плезиозавр производил бы большее сопротивление, чем китообразное или ихтиозавр сопоставимого размера . Однако плезиозавры противодействовали этому своими большими хоботами и размером тела. [45] Из-за снижения сопротивления их более коротких и глубоких тел палеонтолог Джуди Массаре в 1988 году предположила, что плезиозавры могли активно искать и преследовать свою пищу, вместо того чтобы поджидать ее. [44]

Механика кормления

фотография нераздробленного черепа в трехчетвертном виде
Трехмерный сохраненный череп NHMUK R4058

В диссертации 2001 года Ноэ отметил множество адаптаций в черепах плиозавридов для хищничества. Чтобы избежать повреждений во время питания, черепа плиозавридов, таких как Peloneustes, являются высокоакинетическими, где кости черепа и нижней челюсти были в значительной степени зафиксированы на месте, чтобы предотвратить движение. Морда содержит удлиненные кости, которые помогали предотвратить изгиб, и имеет усиленное соединение с лицевой областью, чтобы лучше противостоять нагрузкам при питании. При взгляде сбоку видно небольшое сужение нижней челюсти, укрепляющее ее. Нижнечелюстной симфиз помог бы обеспечить равномерный укус и предотвратить независимое движение нижних челюстей. Увеличенный венечный выступ обеспечивает большую, прочную область для крепления челюстных мышц, хотя эта структура не такая большая у Peloneustes , как у других современных плиозавридов. Области, где были закреплены челюстные мышцы, расположены дальше назад на черепе, чтобы не мешать питанию. Почковидный нижнечелюстной гленоид делал бы челюстной сустав более устойчивым и предотвращал бы смещение нижней челюсти. Зубы плиозавридов прочно укоренены и сцеплены, что укрепляет края челюстей. Такая конфигурация также хорошо работает с простыми вращательными движениями, которыми были ограничены челюсти плиозавридов, и укрепляет зубы против борьбы добычи. Более крупные передние зубы использовались бы для пронзания добычи, в то время как более мелкие задние зубы дробили бы и направляли добычу назад к горлу. С их широкими щелями плиозавриды не слишком бы обрабатывали свою пищу перед проглатыванием. [42] : 193, 236–240 

смонтированный скелет в приблизительном виде сбоку
Установленный скелет в Музее естествознания Зенкенберга , Франкфурт.

Многочисленные зубы Peloneustes редко ломаются, но часто имеют следы износа на кончиках. Их острые концы, слегка изогнутая, грацильная форма и заметное расстояние указывают на то, что они были созданы для прокалывания. Тонкая, удлиненная морда по форме похожа на морду дельфина. Морфология морды и зубов заставила Ноэ предположить, что Peloneustes был рыбоядным (рыбоедом). Чтобы поймать добычу, Peloneustes быстро поворачивал голову в сторону. Примерно круглое поперечное сечение грацильной морды минимизировало бы сопротивление, в то время как длинные челюсти подходили для быстрого схватывания подвижной добычи. Плоское, увеличенное нёбо и усиленная мозговая коробка Peloneustes уменьшили бы скручивание, сгибание и сдвиг, вызванные длинной мордой. Усиленная мозговая коробка уменьшила бы амортизацию в области мозга. Поскольку кончик морды находился дальше от челюстного сустава, он мог бы оказывать более слабую силу укуса, чем области, расположенные дальше назад. Передние области челюстей Peloneustes удлиненные, что указывает на то, что они могли использоваться для быстрого удара и захвата добычи. Эти адаптации указывают на предпочтение более мелкой добычи, которая, хотя и была подвижной, была бы легче обездвижена и менее мощной. Тем не менее, Peloneustes все равно был бы способен атаковать рыбу среднего размера. Хотя скелет, каталогизированный как NHMUK R3317, с остатками белемнита в желудке был отнесен к Peloneustes Эндрюсом в 1910 году, [6] : xvi–xvii  он очень неполный и на самом деле может принадлежать современному плиозавриду Simolestes , как предположил Ноэ. [42] : 233–234, 241–242  Брюс Ротшильд и его коллеги в 2018 году также предположили, что Peloneustes оставил следы укусов на образце Cryptoclidus. [46]

Палеосреда

Глиняный карьер Брэдли Фен
Глиняный карьер в Питерборо-Мембер

Peloneustes известен из Питерборо (ранее известного как нижняя оксфордская глина) формации Оксфордской глины. [2] В то время как Peloneustes был указан как происходящий из оксфордского яруса (охватывающего примерно от 164 до 157 миллионов лет назад [1] ) верхней юры, [7] Питерборо на самом деле датируется келловейским ярусом (охватывающим примерно от 166 до 164 миллионов лет назад [1] ) средней юры . [2] Питерборо охватывает период от позднего нижнего келловея до раннего верхнего келловея, занимая весь средний келловей. [47] Он перекрывает формацию Келлавейс [47] и перекрывается Стюартби из формации Оксфордской глины. [48] ​​Питерборо-член в основном состоит из серого битуминозного (содержащего асфальт) [47] сланца и глины [49], богатой органическими веществами . [50] Эти породы иногда расщепляются (раскалываются на тонкие плоские пластины). [48] Член имеет толщину около 16–25 метров (52–82 фута), простираясь от Дорсета до Хамбера . [47]

Часть Питерборо представляет собой эпиконтинентальное море во время повышения уровня моря . [50] Когда оно откладывалось, оно располагалось на широте 35° с.ш. [ 48] Это море, известное как море Оксфордской глины, было в значительной степени окружено островами и континентами, которые обеспечивали морской путь осадками . [48] Его близость к суше подтверждается сохранением наземных ископаемых, таких как плавник в Оксфордской глине, в дополнение к обломочной дайке в нижних уровнях части Питерборо, причем образованию дайки способствовала дождевая вода . [49] Южный регион моря Оксфордской глины был соединен с океаном Тетис , в то время как он был соединен с более бореальными регионами на своей северной стороне. Это позволило фаунистическому обмену происходить между Тетисскими и бореальными регионами. Это море имело глубину приблизительно 30–50 метров (100–160 футов) в пределах 150 километров (93 мили) от береговой линии. [48] [2]

карта мира в юрском периоде, показывающая, что формация Оксфордской глины находилась вблизи теплого умеренного климата
Карта мира в Юрском периоде , Оксфордская глинистая формация расположена на E1

Окружающая земля имела бы средиземноморский климат с сухим летом и влажной зимой, хотя она становилась все более засушливой . На основе информации из изотопов δ 18 O в двустворчатых моллюсках , температура воды морского дна Питербороского члена варьировалась от 14 до 17 °C (57–63 °F) из-за сезонных колебаний, со средней температурой 15 °C (59 °F). Окаменелости белемнитов дают похожие результаты, давая диапазон температуры воды с минимумом 11 °C (52 °F) до максимума между 14 °C (57 °F) или 16 °C (61 °F), со средней температурой 13 °C (55 °F). [48] В то время как следы зеленых серных бактерий указывают на эвксиновую воду с низким содержанием кислорода и высоким содержанием сероводорода , обильные следы бентосных (обитающих на дне) организмов предполагают, что придонные воды не были бескислородными . [51] [50] Уровень кислорода, по-видимому, менялся, при этом некоторые отложения откладывались в более аэрированных условиях, чем другие. [48]

Современная биота

В Питерборо сохранилось много видов беспозвоночных. Среди них головоногие , в том числе аммониты , белемниты и наутилоиды . Двустворчатые моллюски — еще одна многочисленная группа, в то время как брюхоногие и кольчатые черви встречаются реже, но все еще довольно часто. Членистоногие также присутствуют. Брахиоподы и иглокожие встречаются редко. Несмотря на то, что они не известны по окаменелостям, полихеты , вероятно, присутствовали в этой экосистеме из-за их обилия в схожих современных средах и норах, похожих на те, что проделывают эти черви. Микроископаемые, относящиеся к фораминиферам , кокколитофороидам и динофлагеллятам, встречаются в изобилии в Питерборо. [52]

Из Питербороского члена известно большое разнообразие рыб. К ним относятся хрящевые Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (или Paracestracion ), [52] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis и Sphenodus . Также присутствовали лучепёрые , представленные Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus и Sauropsis . [53] Эти рыбы включают в себя поверхностные, средневодные и бентосные виды различных размеров, некоторые из которых могли достигать довольно больших размеров. Они заполняли различные ниши, включая беспозвоночных, рыбоядных и, в случае Leedsichthys , гигантских фильтраторов . [52]

смонтированный скелет длинношеего плезиозавра Криптоклида
Смонтированный скелет криптоклида , плезиозавра из Питерборо, в Американском музее естественной истории.

Плезиозавры распространены в Питерборо, и, помимо плиозавридов, представлены криптоклидидами , включая Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus и Picrocleidus . [6] : viii  [2] Это были более мелкие плезиозавры с тонкими зубами и длинной шеей, [52] и, в отличие от плиозавридов, таких как Peloneustes , в основном питались мелкими животными. [52] Ихтиозавр Ophthalmosaurus также обитал в формации Oxford Clay. Ophthalmosaurus был хорошо приспособлен к глубоководному нырянию благодаря своему обтекаемому, похожему на дельфина телу и гигантским глазам, и, вероятно, питался головоногими моллюсками. [6] : xiv  [52] Многие роды крокодилов также известны из Питерборо. К ним относятся похожие на гавиа телеозавроиды Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus и Neosteneosaurus [54] и похожие на мозазавров [52] метриоринхиды Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [10] : 180  [55] и Tyrannoneustes . [56] Хотя небольшой рыбоядный птерозавр Rhamphorhynchus и был редким, он также был частью этой морской экосистемы. [52]

смонтированный скелет крупного плиозаврида лиоплевродона
Скелет Liopleurodon ferox в Тюбингенском университете, еще один плиозавр из Питерборо-Мэн

Из Питербороского члена известно больше видов плиозавридов, чем из любого другого сообщества. [2] Помимо Peloneustes , к этим плиозавридам относятся Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , "Pliosaurus" andrewsi , Marmornectes candrewi , [57] Eardasaurus powelli и, возможно, Pachycostasaurus dawni . [58] [37] Однако в анатомии этих видов наблюдаются значительные различия, указывающие на то, что они питались разной добычей, избегая тем самым конкуренции ( разделение ниши ). [42] : 249–251  [43] Крупный, мощный плиозавр Liopleurodon ferox, по-видимому, был приспособлен к охоте на крупную добычу, включая других морских рептилий и крупную рыбу. [42] : 242–243, 249–251  Длинномордый Eardasaurus powelli, как и Liopleurodon, также имел зубы с режущими краями и, возможно, также охотился на крупную добычу. [37] Simolestes vorax , с его широким, глубоким черепом и мощным укусом, по-видимому, был хищником крупных головоногих моллюсков. [42] : 243–244, 249–251  «Pliosaurus» andrewsi , как и Peloneustes , обладает удлиненной мордой, приспособленной для питания мелкими, проворными животными. [52] Однако его зубы приспособлены для резки, что указывает на предпочтение более крупной добычи, в то время как зубы Peloneustes лучше приспособлены для прокалывания. [59] «Pliosaurus» andrewsi также крупнее Peloneustes . [52] Marmornectes candrewi также похож на Peloneustes , имея длинную морду, и, возможно, также питался рыбой. [33] [57] Pachycostasaurus dawni — небольшой, крепко сложенный плиозавр, который, вероятно, питался бентосной добычей. У него более слабый череп, чем у других плиозавридов, и он был более устойчивым, поэтому, вероятно, использовал другие методы питания, чтобы избежать конкуренции. [43] В отличие от других плиозавридов из Оксфордской глины, Pachycostasaurus был довольно редким, возможно, в основном обитая за пределами области осадконакопления формации Оксфордской глины, возможно, населяя прибрежные районы, глубокие воды или даже реки. [43] Хотя в средней юре присутствовало несколько различных типов плиозавридов, длиннорылые пищеядные формы, такие как Peloneustesвымерли на границе средней и верхней юры. Это, по-видимому, была первая фаза постепенного снижения разнообразия плезиозавров. Хотя причина этого неясна, на нее могло повлиять изменение химии океана, а на более поздних фазах — падение уровня моря. [33]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Cohen, KM; Finney, S.; Gibbard, PL (2015). "Международная хроностратиграфическая карта" (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af Ketchum, HF; Benson, RBJ (2011). «Анатомия черепа и таксономия Peloneustes philarchus (Sauropterygia, Pliosauridae) из Питерборо (келловей, средняя юра) Соединенного Королевства». Палеонтология . 54 (3): 639–665. Bibcode : 2011Palgy..54..639K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01050.x. S2CID  85851352.
  3. ^ abcdef Сили, Х. Г. (1869). Указатель ископаемых останков птиц, орнитозавров и рептилий из вторичной системы слоев, размещенных в Вудвордовском музее Кембриджского университета. Кембридж, Дейтон, Белл и др., стр. 139–140.
  4. ^ ab Creisler, B. (2012). "Руководство по произношению плезиозавров Бена Крейслера". Oceans of Kansas . Получено 26 июня 2021 г. .
  5. ^ Араужо, Р.; Смит, А.С.; Листон, Дж. (2008). «Коллекция Альфреда Лидса Национального музея Ирландии – Естественная история» (PDF) . Irish Journal of Earth Sciences . 26 : 17–32. doi :10.3318/IJES.2008.26.17. S2CID  131513080.
  6. ^ abcde Andrews, CW (1910). Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины. На основе коллекции Лидса в Британском музее (естественная история), Лондон. Т. 1. Лондон: Британский музей.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Tarlo, LB (1960). «Обзор верхнеюрских плиозавров». Бюллетень Британского музея (естественная история) . 4 (5): 145–189.
  8. ^ abc Lydekker, R. (1889). «Останки и сходства пяти родов мезозойских рептилий». The Quarterly Journal of the Geological Society of London . 45 (1–4): 41–59. doi :10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04. S2CID  128586645.
  9. ^ ab Seeley, HG (1892). «Природа плечевого пояса и ключичной дуги у Sauropterygia». Труды Лондонского королевского общества . 51 : 119–151. Bibcode : 1892RSPS...51..119S.
  10. ^ abcdefghijklmnopq Эндрюс, CW (1913). Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины. На основе коллекции Лидса в Британском музее (естественная история), Лондон. Т. 2. Лондон: Британский музей.
  11. ^ Эндрюс, CW (1895). «О строении черепа Peloneustes philarchus, плиозавра из Оксфордской глины». Annals and Magazine of Natural History; Zoology, Botany, and Geology . 16 (93): 242–256.
  12. ^ Жаккар, Ф. (1907). «Заметки о Peloneustes philarchus Сили дю палеонтологического музея Лозанны». Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles (на французском языке). 43 (160): 395–398.
  13. ^ abcd Линдер, Х. (1913). «Beiträge zur Kenntnis der Plesiosaurier-Gattungen Peloneustes und Pliosaurus». Geologische und Palaeontologische Abhandlungen (на немецком языке). 11 : 339–409.
  14. ^ ab Andrews, CW (1910). «Заметка о смонтированном скелете небольшого плиозавра, Peloneustes philarchus Seeley». Geological Magazine . 7 (3): 110–112. doi :10.1017/S0016756800132960. S2CID  130045734.
  15. ^ ab Phillips, J. (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы. Оксфорд: Clarendon Press.
  16. ^ ab Lydekker, R. (1890). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть IV. Содержит отряды Anomodontia, Ecaudata, Caudata, Labyrinthodonta; и дополнение. Лондон: Попечители Британского музея. С. 273.
  17. ^ ab Knutsen, EM (2012). «Таксономическая ревизия рода Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b» (PDF) . Norwegian Journal of Geology . 92 : 259–276.
  18. ^ Новожилов, Н. (1948). «Два новых плиозавра из нижнего волжского яруса Поволжья» [Два новых плиозавра из Нижневолжских отложений Поволжья (правый берег Волги)] (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 60 : 115–118.
  19. ^ ab Storrs, GW; Arkhangel'skii, MS; Efimov, VM (2000). "Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик". В Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (ред.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . Cambridge, UK: Cambridge University Press. стр. 187–209.
  20. ^ abc O'Keefe, FR (2001). «Кладистический анализ и таксономическая ревизия Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)». ActaZoologica Fennica . 213 : 1–63.
  21. ^ Гаспарини, З.; Итурральде-Винент, Массачусетс (2006). «Кубинская оксфордская герпетофауна в Карибском море» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 240 (3): 343–371. дои : 10.1127/njgpa/240/2006/343. S2CID  55346096. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2020 года.
  22. ^ Гаспарини, З. (2009). «Новый оксфордский плиозаврид (Plesiosauria, Pliosauridae) в Карибском море». Палеонтология . 52 (3): 661–669. Бибкод : 2009Palgy..52..661G. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00871.x . S2CID  55353949.
  23. ^ abcd McHenry, CR (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus (диссертация). Университет Ньюкасла. hdl : 1959.13/935911 . S2CID  132852950.
  24. ^ abc O'Keefe, FR (2001). «Экоморфология геометрии плавников плезиозавров». Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 987–991. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID  53642687.
  25. ^ Сассун, Дж.; Фоффа, Д.; Марек, Р. (2015). «Зубной онтогенез и замена у Pliosauridae». Royal Society Open Science . 2 (11): 150384. Bibcode : 2015RSOS....250384S. doi : 10.1098/rsos.150384 . PMC 4680613. PMID  26715998 . 
  26. ^ ab Smith, AS (2013). «Морфология хвостовых позвонков у Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств наличия хвостового плавника у Plesiosauria» (PDF) . Paludicola . 9 (3): 144–158.
  27. ^ Seeley, HG (1874). «Заметка о некоторых общих модификациях грудной дуги плезиозавров». Quarterly Journal of the Geological Society . 30 (1–4): 436–449. doi :10.1144/gsl.jgs.1874.030.01-04.48. S2CID  128746688.
  28. ^ Уайт, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467.
  29. ^ Перссонс, П. О. (1963). «Пересмотр классификации плезиозавров с обзором стратиграфического и географического распространения группы» (PDF) . Lunds Universitets Arsskrift . 59 (1): 1–59.
  30. ^ ab Smith, AS; Dyke, GJ (2008). «Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni: выводы для филогенетики плезиозавров» (PDF) . Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. Bibcode :2008NW.....95..975S. doi :10.1007/s00114-008-0402-z. PMID  18523747. S2CID  12528732.
  31. ^ Карпентер, К. (1997). «Сравнительная черепная анатомия двух североамериканских меловых плезиозавров». В Callaway, IM; Nicholls, EL (ред.). Ancient Marine Reptiles. Academic Press. стр. 191–216.
  32. ^ ab Benson, RBJ; Evans, M.; Druckenmiller, PS (2012). «Высокое разнообразие, низкая диспаратность и небольшой размер тела у плезиозавров (Reptilia, Sauropterygia) с границы триаса и юры». PLOS ONE . ​​7 (3): e31838. Bibcode :2012PLoSO...731838B. doi : 10.1371/journal.pone.0031838 . PMC 3306369 . PMID  22438869. 
  33. ^ abc Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2013). «Оборот фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1–23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  34. ^ Бенсон, RBJ; Эванс, M.; Смит, AS; Сассун, J.; Мур-Фэй, S.; Кетчум, HF; Форрест, R. (2013). «Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии». PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID  23741520 . 
  35. ^ Фишер, В.; Архангельский, М.С.; Стеньшин И.М.; Успенский Г.Н.; Зверков Н.Г.; Бенсон, RBJ (2015). «Особенные макрофагальные адаптации у нового мелового плиозаврид». Королевское общество открытой науки . 2 (12): 150552. Бибкод : 2015RSOS....250552F. дои : 10.1098/rsos.150552. ПМЦ 4807462 . ПМИД  27019740. 
  36. ^ Фишер, В.; Бенсон, РБДж; Зверков, НГ; Соул, ЛК; Архангельский, М.С.; Ламберт, О.; Стеншин, И.М.; Успенский, ГН; Дракенмиллер, П.С. (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» (PDF) . Current Biology . 27 (11): 1667–1676. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354. S2CID  39217763.
  37. ^ abc Ketchum, HF; Benson, RBJ (2022). "Новый плиозавр из формации Оксфордской глины в Оксфордшире, Великобритания". Acta Palaeontologica Polonica . 67 . doi : 10.4202/app.00887.2021 . S2CID  249034986.
  38. ^ ab Neenan, JM; Reich, T.; Evers, SW; Druckenmiller, PS; Voeten, DFAE; Choiniere, JN; Barrett, PM; Pierce, SE; Benson, RBJ (2017). «Эволюция лабиринта зауроптеригий с все более пелагическим образом жизни» (PDF) . Current Biology . 27 (24): 3852–3858. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.069 . PMID  29225027. S2CID  207053689.
  39. ^ ab Fleischle, CV; Sander, PM; Wintrich, T.; Caspar, KR (2019). «Гематологическая конвергенция между мезозойскими морскими рептилиями (Sauropterygia) и современными водными амниотами проливает свет на адаптацию к нырянию у плезиозавров». PeerJ . 7 : e8022. doi : 10.7717/peerj.8022 . PMC 6873879 . PMID  31763069. 
  40. ^ ab Fleischle, CV; Wintrich, T.; Sander, PM (2018). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров». PeerJ . 6 : e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . PMC 5994164 . PMID  29892509. 
  41. ^ Усай, А. (2013). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?». Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x.
  42. ^ abcdef Ноэ, Л. Ф. (2001). Таксономическое и функциональное исследование келловейских (среднеюрских) Pliosauroidea (Reptilia, Sauropterygia) (PhD). Чикаго: Университет Дерби.
  43. ^ abcd Cruickshank, ARI; Martill, DM; Noe, LF (1996). «Плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) с пахиостозом из средней юры Англии». Журнал Геологического общества . 153 (6): 873–879. Bibcode : 1996JGSoc.153..873C. doi : 10.1144/gsjgs.153.6.0873. S2CID  129602868.
  44. ^ ab Massare, JA (1988). «Плавающие возможности мезозойских морских рептилий: последствия для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Bibcode : 1988Pbio...14..187M. doi : 10.1017/S009483730001191X. S2CID  85810360.
  45. ^ Гутарра, С.; Стаббс, Т.Л.; Мун, Б.С.; Палмер, К.; Бентон, М.Дж. (2022). «Большой размер водных четвероногих компенсирует высокое сопротивление, вызванное экстремальными пропорциями тела». Communications Biology . 5 (1): 380. doi :10.1038/s42003-022-03322-y. PMC 9051157 . PMID  35484197. 
  46. ^ Ротшильд, Б. М.; Кларк, Н. Д. Л.; Кларк, К. М. (2018). «Доказательства выживания среднеюрского плезиозавра с патологией плечевой кости: какой вывод мы можем сделать о поведении плезиозавра?». Palaeontologia Electronica . 21 (16): 1–11. doi : 10.26879/719 . S2CID  133806762.
  47. ^ abcd Дафф, К. Л. «Палеоэкология битуминозного сланца – Нижнеоксфордская глина центральной Англии». Палеонтология . 18 (3): 443–482.
  48. ^ abcdefg Меттам, К.; Джонсон, ALA; Нанн, EV; Шёне, BR (2014). "Склерохронология стабильных изотопов (δ18O и δ13C) келловейских (средняя юра) двустворчатых моллюсков (Gryphaea (Bilobissa) dilobotes) и белемнитов (Cylindroteuthis puzosiana) из Питерборо-члена формации Оксфорд-Клей (Кембриджшир, Англия): свидетельства палеоклимата, глубины воды и поведения белемнитов" (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 399 : 187–201. Bibcode :2014PPP...399..187M. doi :10.1016/j.palaeo.2014.01.010. hdl : 10545/592777 . S2CID  129844404.
  49. ^ ab Hudson, JD; Martill, D. (1994). "Питербороский член (келловей, средняя юра) формации Оксфордской глины в Питерборо, Великобритания". Журнал Геологического общества . 151 (1): 113–124. Bibcode : 1994JGSoc.151..113H. doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0113. S2CID  130058981.
  50. ^ abc Белин, С.; Кениг, Ф. (1994). «Петрографический анализ органо-минеральных отношений: условия осадконакопления формации Оксфордской глины (юрский период), Великобритания». Журнал Геологического общества . 151 (1): 153–160. Bibcode : 1994JGSoc.151..153B. CiteSeerX 10.1.1.1001.7308 . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0153. S2CID  131433536. 
  51. ^ Кениг, Ф.; Хадсон, Дж. Д.; Дамсте, Дж. С. С.; Попп, Б. Н. (2004). «Прерывистая эвксиния: согласование юрского черного сланца с его биофациями». Геология . 32 (5): 421–424. Bibcode : 2004Geo....32..421K. doi : 10.1130/G20356.1.
  52. ^ abcdefghij Мартилл, Д.М.; Тейлор, МА; Дафф, К.Л.; Райдинг, Дж.Б.; Боун, П.Р. (1994). «Трофическая структура биоты Питерборо-члена, формация Оксфорд-Клей (юрский период), Великобритания». Журнал Геологического общества . 151 (1): 173–194. Bibcode : 1994JGSoc.151..173M. doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0173. S2CID  131200898.
  53. ^ Мартилл, DM (1991), «Рыба», в Мартилле, DM; Хадсон, доктор медицинских наук (ред.), Окаменелости Оксфордской глины (PDF) , Лондон: Палеонтологическая ассоциация, стр. 197–225, ISBN. 0901702463
  54. ^ Джонсон, ММ; Янг, МТ; Брусатте, СЛ (2020). «Филогенетика Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) и ее значение для их экологии и эволюции». PeerJ . 8 : e9808. doi : 10.7717/peerj.9808 . PMC 7548081 . PMID  33083104. 
  55. ^ Young, MT; Brignon, A.; Sachs, S.; Hornung, JJ; Foffa, D.; Kitson, JJN; Johnson, MM; Steel, L. (2021). «Разрезание Гордиева узла: историческая и таксономическая ревизия юрского крокодиломорфа Metriorhynchus». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (2): 510–553. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa092.
  56. ^ Сакс, С.; Янг, М. Т.; Абель, П.; Маллисон, Х. (2019). «Новый вид крокодиломорфа метриоринхида Cricosaurus из верхней юры южной Германии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 343–356. doi : 10.4202/app.00541.2018 .
  57. ^ ab Ketchum, HF; Benson, RBJ (2011). «Новый плиозавр (Sauropterygia, Plesiosauria) из формации Оксфордской глины (средняя юра, келловей) Англии: доказательства грацильной, лонгиростринной степени ранне-среднеюрских плиозавридов». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 109–129. ISSN  0038-6804. OCLC  2450768.
  58. ^ Noè, LF; Liston, J.; Evans, M. (2003). «Первый относительно полный экзоципитально-опистотический от мозговой оболочки келловейского плиозавра, Liopleurodon» (PDF) . Geological Magazine . 140 (4): 479–486. Bibcode :2003GeoM..140..479N. doi :10.1017/S0016756803007829. S2CID  22915279. Архивировано из оригинала (PDF) 9 июня 2020 г.
  59. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и предпочтения в добыче мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. Bibcode : 1987JVPal...7..121M. doi : 10.1080/02724634.1987.10011647.
  • Медиа, связанные с Peloneustes на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Peloneustes&oldid=1246775099"