Бейбейлонг | |
---|---|
Скелет и линейный рисунок Малыша Луи | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Надсемейство: | † Ценагнатовые |
Семья: | † Ценагнатиды |
Род: | † Бэйбейлонг Пу и др. , 2017 |
Типовой вид | |
† Бейбейлонг китайский Пу и др. , 2017 |
Beibeilong ( китайский :贝贝龙, перевод: детеныш дракона ) — род крупных динозавров- ценагнатид , которые жили в Китае в эпоху позднего мела , около 96–88 миллионов лет назад. Род содержит единственный вид, Beibeilong sinensis . Вид был назван и описан в 2017 году путем анализа эмбрионального скелета (получившего прозвище Малыш Луи) и частичного гнезда с крупными яйцами, которые были обнаружены в формации Гаогоу в Китае ( провинция Хэнань ) между 1992 и 1993 годами.
Beibeilong был особенно крупным ценагнатидом и одним из крупнейших овирапторозавров , его длина оценивалась в 7,5 м (25 футов) (экстраполированная по крупному эмбриону и яйцам) с весом около 1,5–2 метрических тонн (1,7–2,2 коротких тонны), на основе сравнений с близкородственным Gigantoraptor . Его челюсти — подобно большинству других овирапторозавров — были беззубыми и имели роговой клюв (также известный как рамфотека ). Большинство анатомических черт Beibeilong соответствуют ценагнатидам, а не овирапторидам , другому разнообразному семейству овирапторозавров. В пределах Caenagnathidae он занимает базальное (примитивное) положение.
Beibeilong отложил один из самых крупных известных типов яиц динозавров, Macroelongatoolithus . Его яйца были около 40–45 см (16–18 дюймов) в длину и имели неровно орнаментированную поверхность яичной скорлупы. Типичное гнездо Macroelongatoolithus имело форму кольца с одним или двумя слоями яиц, а центр был в основном лишен яиц. Гигантские ценагнатиды (например, Beibeilong ) могли сидеть прямо в пустом центре, чтобы избежать раздавливания яиц из-за их массивных размеров тела. Палеосреда, в которой жил Beibeilong, состояла из относительно мезических (влажных, хорошо обводненных) пойм, пересекаемых реками, с полузасушливым или тропическим климатом .
В конце 1980-х и начале 1990-х годов китайские фермеры раскопали и собрали большое количество окаменелых яиц динозавров из меловых слоев формации Гаогоу в провинции Хэнань , Китай, многие из которых были непосредственно зарыты в осадочные породы ( in situ ). Хотя китайские власти пытались регулировать экспорт и незаконную продажу недавно обнаруженных яиц динозавров в начале 1990-х годов, многие из них оказались за пределами страны, где их выставляли на выставках камней и драгоценных камней, на рынках и в магазинах, вместо того, чтобы использовать для палеонтологических исследований. Пока они хранились за границей, многие из блоков, содержащих яйца динозавров, были подготовлены (очищены), в некоторых случаях обнаружив хорошо сохранившиеся эмбрионы. Среди них частичный образец блока, содержащий эмбриональный скелет овирапторозавра длиной 38 см (15 дюймов) с несколькими крупными яйцами, обнаруженный в период с декабря 1992 года по начало 1993 года фермером Чжан Фэнчэнем, стал хорошо известен общественности и научным сообществам. [1]
В 1993 году этот блок был импортирован в Соединенные Штаты компанией The Stone Company, которая отвечала за его подготовку. В 1996 году образец был представлен на обложке журнала National Geographic , который прозвал эмбриональный скелет Baby Louie в честь своего фотографа Луиса Психойоса. [1] [2] В 2001 году образец был приобретен Детским музеем Индианаполиса , где он публично выставлялся в течение примерно 12 лет, пока в 2013 году не было заключено соглашение о репатриации. В декабре 2013 года образец был репатриирован в Китай, где по состоянию на май 2017 года [обновлять]он находился в Геологическом музее Хэнань . [1]
В 2015 году палеонтологи Ханьонг Пу, Филип Дж. Карри, Цзюньчан Люй, Ева Б. Коппельхус и Сонхай Цзя отправились на место, где Чжан Фэнчэнь предположительно обнаружил образец, и обнаружили фрагменты яичной скорлупы, идентичные тем, которые наблюдались на яйцах, связанных с Малышом Луи, что подтверждает, что Малыш Луи был раскопан в местности Хеймаогоу ( уезд Сися ) в обнажениях, относящихся к позднемеловой формации Гаогоу (бассейн Сися). [1]
В 2017 году весь образец был официально описан Пу и его коллегами, которые назвали новый род и вид Beibeilong sinensis . Малышу Луи был присвоен номер образца HGM 41HIII1219, и он был обозначен как голотипный образец вида. Образец состоит из частичного полусочлененного скелета эмбриона овирапторозавра на вершине связанного частичного гнезда из 6–8 яиц Macroelongatoolithus . Пу и его коллеги отметили, что сохранившиеся яйца представляют собой лишь небольшую часть того, что могло бы быть исходным гнездом. Родовое название Beibeilong происходит от транслитерации пиньинь китайского слова贝贝( bèibei ) и слова龙( lóng ), что означает «детеныш дракона». Видовое название sinensis относится к стране его обнаружения, Китаю (префикс Sino). Команда также сообщила, что останки, приписываемые второму эмбриону, были обнаружены выступающими изнутри одного из яиц. [1]
Beibeilong был одним из крупнейших овирапторозавров. Размер его тела был экстраполирован из крупных яиц Macroelongatoolithus, связанных с эмбрионом голотипа. [1] Его предполагаемая длина взрослой особи составляла около 7,5 м (25 футов), [3] [4] с массой тела около 1,5–2 метрических тонн (1,7–2,2 коротких тонны). [5] [6] Размеры Beibeilong были превзойдены или приближены только близкородственным Gigantoraptor . [7]
Как и другие ценагнатиды, Бейбейлонг был бы двуногим с хорошо развитыми ногами. Голова была бы небольшой с рамфотекой (роговым клювом) на конце челюстей, поддерживаемой длинной шеей. Руки имели бы длинные пальцы с большими изогнутыми когтями (когтями). Туловище заканчивалось бы хвостом среднего размера. [8] [9] Хорошо известно, что у многих видов овирапторозавров были перья , [10] включая ценагнатидов, таких как Апатораптор . [11] Что касается гигантских овирапторозавров (таких как Гигантораптор ), было высказано предположение, что часть этого покрова была редуцирована из-за размеров их тела. [7]
Череп Beibeilong , как и у большинства ценагнатид, был беззубым , поскольку у него отсутствовали альвеолы ( зубные лунки). Предчелюстная кость ( передняя кость верхней челюсти) имела морщинистую текстуру, вероятно, развивая рамфотеку. Верхняя челюсть (кость, следующая за предчелюстной костью) была довольно короткой и низкой, придавая форму анторбитальному окну (отверстию в черепе за ноздрейным отверстием), и имела выраженную анторбитальную ямку (впадину), которая была четко разграничена двумя длинными гребневидными структурами на внешней поверхности верхней челюсти, черта, уникальная для Beibeilong . Носовые кости Beibeilong были спаяны вместе (сращение костей) и были основными костями, способствующими образованию ноздрей (ноздрей). Носовые кости также имели несколько питательных отверстий ( прикреплений кровеносных сосудов ) на своей внешней поверхности. Слезная кость (прямая кость перед глазницей) имела открытую полулунную форму, что способствовало формированию передней границы глазницы ( глазницы). [1]
Небольшое углубление на верхней границе заднего отростка (костный выступ, направленный назад) слезной кости позволяло лобной кости перекрываться, что было уникально для Beibeilong . Лобная кость была довольно куполообразной и образовывала верхнюю границу глазницы, а также часть крыши черепа . Скуловая («щечная» кость) была длинной и довольно тонкой костью, соприкасающейся с верхней челюстью и слезной костью, как у большинства овирапторозавров, и придавала форму нижней границе глазницы. Заглазничная ( небольшая костная полоска под лобной), последняя кость, участвующая в формировании глазницы, была коротким, тонким и изогнутым элементом, который простирался между передним концом лобной кости и верхним отростком скуловой кости. Квадратоскуловая кость была высокой и почти треугольной костью, которая соединялась с скуловой костью. За квадратоскуловой находилась квадратная кость , квадратная кость, имеющая большое значение для движения нижней челюсти. [1]
Зубная кость ( передняя кость нижней челюсти) Beibeilong была относительно короткой и глубокой с пропорциями, похожими на пропорции других ценагнатид (таких как Gigantoraptor или Microvenator ), и имела общий пластинчатый/лопатообразный кончик с загнутым вниз острым краем. Задний конец зубной кости образовывал внешнее нижнечелюстное окно (круглое отверстие в нижней челюсти). Надугловая кость (кость, которая соединялась с зубной костью на ее верхнем крае) имела довольно изогнутую верхнюю границу и образовывала относительно низкий венечный отросток (костный выступ, который простирался вверх от верхнего края надугловой кости). Он был соединен с верхней границей зубной кости через суставную впадину. Сочленовная кость (кость, расположенная сразу под надугловой) развила выпуклое гребневидное сочленение для квадратной кости, которое в основном распространено у отдаленно родственных овирапторид . Характерно, что суставная кость Бейбейлонга простиралась назад в ретроартикулярный отросток, имеющий характерную вогнутую заднюю грань. [1]
Центры (основное тело позвонка) некоторых шейных позвонков (шейные позвонки) имели большие плевроцели (заполненные воздухом полые углубления) по бокам. Шейные невральные дуги (верхняя и заостренная позвоночная область) Beibeilong имели низкие невральные ости (костные шипы, развивающиеся вверх от верхней поверхности невральной дуги) и имели Х-образную форму сверху. Крестец (тазобедренные позвонки, слитые в компактную структуру) Beibeilong был образован шестью крестцовыми позвонками. Лопатка была ремневидной и соединялась вилочкой . [ 1]
Подвздошная кость была большой тазовой костью с плавно выпуклой верхней границей, а ее преацетабулярный отросток (изогнутое переднее расширение подвздошной кости, также известное как «крыло») был длиннее, чем квадратный постацетабулярный отросток/лезвие (заднее расширение подвздошной кости), еще одна отличительная черта Beibeilong . Вертлужная впадина (отверстие в тазовом поясе, образованное подвздошной костью, седалищной костью и лобковой костью) имела свою верхнюю границу, образованную подвздошной костью с широкой плавной дугой. И подвздошная кость, и лобковая кость были объединены лобковой ножкой (нижний выступ подвздошной кости). Ствол седалищной кости был относительно тонким и стержнеобразным. [1]
Бедренная кость (бедренная кость) была прочной по сравнению с другими костями, несколько изогнутой, удлиненной и немного больше лобковой. В отличие от большинства овирапторозавров, бедренная кость Beibeilong не имела гребневидной особенности, простирающейся вдоль стержня между малым вертелом и нижним средним мыщелком (округлая область для сочленения). Кроме того, дополнительный вертел бедренной кости был слабо развит, что является уникальной чертой Beibeilong . Большеберцовая кость (большеберцовая кость) не имела характерного выступа, который присутствует на нижнем конце кнемиального гребня у большинства овирапторозавров. Как малоберцовый гребень, так и его мыщелок были соединены друг с другом, низкими и плохо выраженными. [1]
Яйца Beibeilong принадлежат к оовиду Macroelongatoolithus xixiaensis — самому крупному известному типу яиц динозавров — и, в частности, к гигантским ценагнатидам. Они были очень вытянутыми с довольно закругленными полюсами или концами и имели длину от 40 до 45 см (16–18 дюймов). По своему микроскопическому составу яичная скорлупа представляла собой двухслойную структуру с внешним непрерывным слоем (непрерывная ориентация микроструктуры) и внутренним маммиллярным/конусным слоем (закругленная и прерывистая ориентация микроструктуры). Хотя это и не считалось слоем, граница, разделяющая как внешний, так и внутренний слои, была разграниченной, волнистой и волнистой. Общая толщина яичной скорлупы варьировалась от 1,7 мм (0,17 см) до 2,56 мм (0,256 см). [1]
Скорлупа яиц Beibeilong была орнаментирована на внешней поверхности, характеризуясь морщинистой текстурой, состоящей из узлов, которые были как разбросаны, так и образовывали гребневидные и нерегулярные цепочечные структуры. Как и другие гнезда Macroelongatoolithus , полное гнездо Beibeilong имело бы форму кольца с центром, лишенным яиц. [1]
В 2017 году Пу и его команда посчитали, что Beibeilong был анатомически похож на Gigantoraptor , но более базальным (примитивным) . Этот вывод последовательно восстанавливался в их филогенетическом анализе, включающем онтогенетически (рост) изменчивые характеристики. Beibeilong был обнаружен в семействе овирапторозавров Caenagnathidae в относительно базальном положении. [1] Члены этого семейства отличаются от других овирапторозавров пропорциями скелета, особенно анатомией черепа. [9] [12] Например, члены Oviraptoridae имеют глубокие и крепкие челюсти, высоко расположенные носовые полости, а также другую морфологию рук (например, подсемейство Heyuanninae ). [8] Ценагнатиды, с другой стороны, имеют более вытянутые, заостренные и плоские черепа с низкими носовыми полостями, и, в свою очередь, их анатомия пальцев рук довольно общая/простая. [12] [9] Несмотря на их различия, известно, что обе группы конвергентно развили черепные гребни. [12]
Ниже представлена кладограмма, полученная Пу и его командой в 2017 году: [1]
В своем описании Beibeilong 2017 года Пу и его команда сравнили эмбрионального Baby Louie с Gigantoraptor , которые вместе представляют собой информативные стадии онтогенеза ( роста) гигантских ценагнатид. Такие элементы, как зубная кость, вероятно, срастались вместе в их симфизе (т. е. левая и правая стороны хрящевым образом срастались вместе в их соединении) после вылупления и сохраняли постоянный размер относительно других элементов черепа во время роста особи. Хотя оба рода имеют разные соотношения длины нижней челюсти к длине бедренной кости (приблизительно 0,87 у Beibeilong против 0,45 у Gigantoraptor ), что указывает на различия в относительных размерах черепа, наиболее вероятно, что они являются результатом их соответствующих стадий роста. [1]
Шуо Ван и коллеги пришли к выводу, что ценагнатиды испытывали изменение рациона питания по мере старения, основываясь на нескольких особенностях зубных костей (боковые окклюзионные бороздки и гребни на окклюзионных поверхностях, интерпретируемые как рудиментарные зубные гнезда). По словам команды, у молодых ценагнатид были зубы, которые постепенно терялись в процессе роста. Отмечая, что у перинатного образца Baby Louie из Beibeilong отсутствуют некоторые из этих особенностей зубной кости, несмотря на его молодой возраст, Ван и команда предложили три сценария, объясняющих отсутствие рудиментарных альвеол у Beibeilong : (1) что этот таксон мог быть строго беззубым; (2) что зубы действительно присутствовали у Beibeilong , но были утрачены до прорезывания нулевого поколения зубов; или (3) что зубы прорезались позже и терялись с гораздо большей скоростью у Beibeilong, чем у других ценагнатид. Таким образом, группа пришла к выводу, что рудиментарные структуры зубов должны сохраняться у более зрелых особей. [13]
Грегори Ф. Фанстон и его коллеги отвергли гипотезу Вана и его коллег. Они утверждали, что филогения Caenagnathidae, наряду с другими примитивными овирапторозаврами, такими как Avimimus , подразумевает, что простые зубные кости, лишенные сложных структур (таких как рудиментарные альвеолы), являются предковым состоянием ценагнатид. Они также отвергли второй сценарий, предложенный Ваном и его коллегами, поскольку он потребовал бы замедления развития рогового клюва, что, в свою очередь, потребовало бы от ценагнатид повторного приобретения функциональных зубов от беззубого предка, и что зубы не давали бы никаких адаптивных преимуществ. Наконец, Фанстон и его команда отвергли третий сценарий, учитывая, что у Gigantoraptor , который похож на Beibeilong и представляет собой очень зрелого гигантского ценагнатида, отсутствуют какие-либо окклюзионные гребни или бороздки, тем самым опровергая гипотезу о том, что у Beibeilong и других ценагнатид были зубы, но они утратили их в ходе онтогенеза. [14]
На основе сравнений с другими кладками яиц Macroelongatoolithus , Пу и команда отметили, что расположение и размер яиц, связанных с Baby Louie, указывают на то, что изначальное гнездо было большим и кольцевидным с центром, лишенным яиц. Гнездо Beibeilong состояло из двух слоев яиц, несмотря на то, что большинство других гнезд Macroelongatoolithus сохранили только один слой яиц. При посещении гнезда взрослая особь сидела в центре кладки, как это было предложено для более мелких овирапторид . В частности, команда предположила, что все гнездо Beibeilong , полученное с Baby Louie, вероятно, находилось на поздней стадии инкубации , когда оно было захоронено, учитывая, что останки перинатного скелета были найдены вместе с 2–3 яйцами в образце блока. Они также отметили, что яйца и гнезда Macroelontaoolithus (включая яйца, связанные с Beibeilong ) и других elongatoolithids имеют схожую конфигурацию кладки и общую морфологию, а также текстуру и гистологию яичной скорлупы. Эти черты указывают на то, что и ценагнатиды, и овирапториды, вероятно, имели довольно сопоставимое поведение при гнездовании, но также и на то, что эти черты являются предковыми по крайней мере для всего Caenagnathoidea (надсемейство, включающее как Caenagnathidae, так и Oviraptoridae). [1]
Кохей Танака и его команда изучили несколько кладок яиц многочисленных образцов овирапторозавров, включая кладки яиц, отнесенные к Macroelongatoolithus , чтобы оценить, как конфигурация гнезда коррелирует с размером тела в поведении инкубации овирапторозавров. Пористость яичной скорлупы отражает то, что яйца почти всех овирапторозавров были выставлены в гнезде без внешнего покрытия, такого как субстрат . Хотя в большинстве гнезд овирапторозавров яйца расположены по кругу, морфология гнезда различается у более мелких и более крупных видов. Небольшие овирапторозавры (например, овирапториды с небольшими яйцами Elongatoolithus ) располагали свои гнезда в виде плотного кольца, заполненного яйцами, и довольно маленького центра гнезда, лишенного яиц. Аналогично, крупные овирапторозавры (например, Beibeilong или Gigantoraptor с большими яйцами Macroelongatoolithus ) строили свои гнезда с кольцевой архитектурой; однако такие гнезда не были переполнены яйцами, а центр был пропорционально намного больше. Эти стратегии гнездования указывают на то, что в то время как небольшие овирапторозавры сидели прямо на яйцах, гигантские овирапторозавры, такие как Beibeilong или Gigantoraptor , вероятно, сидели на центральной области, лишенной яиц. Танака и коллеги заявили, что эта адаптация была бы полезна для предотвращения раздавливания яиц из-за размеров тела гнездящихся взрослых особей, а также могла бы допускать некоторый телесный контакт во время инкубации у гигантских овирапторозавров. [5]
Хотя ассоциации гнездо-взрослые овирапторозавры (продукт катастрофических событий заживо захоронения) обычно рассматриваются как указание на прямую контактную инкубацию, различия в количестве яиц и их ориентации, а также их общей архитектуре предполагают, что большинство взрослых овирапторозавров не обязательно высиживали гнездо; Цзы-Руэй Ян и его коллеги предположили, что эти ассоциации гнездо-взрослые особи могут представлять самок овирапторозавров в процессе откладки яиц (или после него ) или, в качестве альтернативы, самки овирапторозавров охраняли свои гнезда. [15]
Beibeilong был обнаружен в формации Gaogou, которая датируется позднемеловой эпохой, около 96 миллионов лет - около 88 миллионов лет назад ( сеноманский - коньякский возрасты). Эта единица разделена на три члена: верхний член, характеризующийся аллювиальными конусными отложениями (скопление осадков в форме уплощенного "веера"); и средний и нижний члены, состоящие из терригенных обломочных пород аллювиального происхождения и речных отложений, оставленных разветвленными реками . [16] Общая седиментология по всей формации Gaogou, состоящая из пойменных и озерных конгломератов , песчаников и аргиллитов , указывает на сухой субтропический или тропический климат во время осадконакопления. [17] Геологический горизонт, в котором был найден Baby Louie, интерпретируется как плоский и широкий аллювиальный конус. [16]
Уровни δ 13 C нескольких яичных скорлуп из геологических формаций бассейна Сися (включая формацию Гаогоу) предполагают, что травоядные динозавры питались в основном растениями C3 и C4 с пропорциями 61% и 39% соответственно. Более высокое соотношение растений C3 над растениями C4 указывает на субгумидные или субаридные климатические условия. [ 18] Кроме того, многочисленные разбросанные остатки янтаря хвойного происхождения из Гаогоу указывают на то, что араукариевые в значительной степени присутствовали в Северном полушарии Азии во время позднего мелового периода, включая палеосреды, в которых жил Бэйбэйлун . [19] Повторное присутствие гигантских ценагнатид (таких как ценагнатид Баян-Шире или гигантораптор ) в речных отложениях геологических формаций предполагает, что эти крупные овирапторозавры предпочитали мезические (хорошо обводненные) местообитаниям, а не ксерические (пустынные). [20]
Геологические свидетельства из вулканических пород горы Сюнгер, найденных в деревне Чжаоин (где присутствуют выходы формации Гаогоу), указывают на то, что палеоэкосистема Гаогоу претерпела неблагоприятные климатические изменения , характеризующиеся тенденцией к высыханию . Изменения влажности и уровня осадков негативно повлияли на палеофлору , а также на палеосреду рек и пойм, заставив травоядные организмы мигрировать между подножием горы и поймами. Когда уровень осадков повысился, водоемы и поймы были заново заселены. Кроме того, анализы изотопов углерода и кислорода карбоната показывают, что длительные периоды климатических изменений в конечном итоге ухудшили палеоэкосистему формации Гаогоу в целом, вызвав потерю листвы и вымирание местных травоядных динозавров. Многие из окаменелых яиц в этой формации, возможно, не смогли вылупиться из-за палеоэкологических условий. [21]
Формация Гаогоу чрезвычайно богата окаменелыми яйцами, в основном динозавров и черепах . [22] [23] Другие останки включают многочисленные таксоны беспозвоночных , в том числе пресноводных неморских двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков , остракод , [24] [25] и многочисленные ихнотаксоны насекомых (окаменелые следы, оставленные насекомыми). [26] Дополнительные позвоночные, обнаруженные в этой единице, включают зауропода Baotianmansaurus , [27] и черепаху из отряда наньсюнхелид Yuchelys . [17]
Состояние сохранности Baby Louie указывает на то, что эмбрион лежал снаружи своего родительского яйца, когда его закопали. Его ориентация, которая не соответствует ориентации яиц, предполагает, что внешняя сила вытолкнула его из лежащего под ним яйца к яйцам наверху. Такие элементы, как череп, были повреждены из-за выедания и эрозии . Например, весь череп обрушился в горизонтальный слой, где кости с правой стороны лучше всего видны, а предчелюстные кости и кончики зубных костей были частично разрушены после смерти особи. Имеются признаки посмертных повреждений от выедания, оставленных либо остеофагами , либо сверлильными насекомыми в костях, включая нижнюю часть правой ноги, подвздошную кость и верхний конец бедренной кости. Кроме того, по всему Baby Louie обнаружены многочисленные сверления и другие удлиненные норы, оставленные этими организмами. Большинство элементов скелета разъединены, такие как левая зубная кость, вся шея, брюшная область и элементы конечностей. Хотя хвост не виден, предполагается, что он мог находиться под остальной частью тела или матрикса, или же, в качестве альтернативы, его оторвали хищники- падальщики . [1]