Амеба
Клеточный тип тела

По часовой стрелке сверху справа: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acantophora , нейтрофилы , поглощающие бактерии.

Амеба ( / ə ˈ m iː b ə / ; реже пишется ameba или amœba ; мн. ч. : амебы (реже amebas ) или амебы ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] часто называемая амебоидом , представляет собой тип клеток или одноклеточных организмов , способных изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания псевдоподий . [ 2] Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого они встречаются в каждой основной линии эукариотических организмов . Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но также у грибов , водорослей и животных . [3] [4] [5] [6] [7]

Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амеба» как взаимозаменяемые для любого организма, который демонстрирует амебоидное движение . [8] [9]

В старых системах классификации большинство амеб были помещены в класс или подтип Sarcodina, группу одноклеточных организмов , которые обладают ложноножками или перемещаются с помощью протоплазматического потока. Однако молекулярные филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не классифицируются вместе в одной группе. [10]

Наиболее известными амебоидными простейшими являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , оба из которых широко культивируются и изучаются в классах и лабораториях. [11] [12] Другие известные виды включают так называемую «амебу, пожирающую мозг» Naegleria fowleri , кишечного паразита Entamoeba histolytica , вызывающего амебную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизистую плесень Dictyostelium discoideum .

Биология

Псевдоподы и движение

Формы псевдоподий , слева направо: полиподиальные и лопастные; моноподиальные и лопастные; нитевидные; конические; сетчатые; сужающиеся актиноподии; не сужающиеся актиноподии

У амёб нет клеточных стенок, что обеспечивает свободное перемещение. Амёбы передвигаются и питаются с помощью псевдоподий, которые представляют собой выступы цитоплазмы, образованные скоординированным действием актиновых микрофиламентов, выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. [13] Внешний вид и внутренняя структура псевдоподий используются для различения групп амеб друг от друга. Виды амёбозой , такие как представители рода Amoeba , обычно имеют луковичные (дольчатые) псевдоподии, закруглённые на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. Амёбоиды церкозой , такие как Euglypha и Gromia , имеют тонкие, нитевидные (филозные) псевдоподии. Фораминиферы выделяют тонкие, ветвящиеся псевдоподии, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (ретикулёзные) структуры. Некоторые группы, такие как радиолярии и гелиозои , имеют жесткие, игольчатые, радиально расходящиеся аксоподии (актиноподы), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек . [3] [14]

«Голая» амеба рода Mayorella (слева) и раковина раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata (справа)

Свободноживущие амебы могут быть « раковинными » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамебы, лишенные твердого покрытия). Оболочки раковинных амеб могут состоять из различных веществ, включая кальций , кремний , хитин или агглютинации найденных материалов, таких как мелкие песчинки и панцири диатомовых водорослей . [15]

Для регулирования осмотического давления большинство пресноводных амеб имеют сократительную вакуоль , которая выталкивает избыток воды из клетки. [16] Эта органелла необходима, поскольку пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (таких как соль), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода является гипотонической по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы посредством осмоса . Без сократительной вакуоли клетка наполнилась бы избытком воды и, в конечном итоге, лопнула бы. Морские амебы обычно не обладают сократительной вакуолью, поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в равновесии с тоничностью окружающей воды. [17]

Питание

Фагоцитоз амебы бактерии​

Источники пищи амеб различны. Некоторые амебы являются хищниками и живут, поедая бактерии и других простейших . Некоторые являются детритофагами и питаются мертвым органическим материалом.

Амебы обычно поглощают свою пищу путем фагоцитоза , расширяя ложноножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы собранного материала. Амебоидные клетки не имеют рта или цитостома , и на клетке нет фиксированного места, в котором обычно происходит фагоцитоз. [18]

Некоторые амебы также питаются пиноцитозом , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки, образованные внутри клеточной мембраны. [19]

Диапазон размеров

Фораминиферы имеют сетчатые ложноножки, и многие виды видны невооруженным глазом.

Размер амебоидных клеток и видов чрезвычайно изменчив. Морская амебовидная Massisteria voersi имеет диаметр всего 2,3–3 микрометра , [20] что находится в пределах размеров многих бактерий. [21] С другой стороны, раковины глубоководных ксенофиофор могут достигать 20 см в диаметре. [22] Большинство свободноживущих пресноводных амеб, обычно встречающихся в прудовой воде , канавах и озерах, являются микроскопическими , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом.

Вид или тип клеткиРазмер в микрометрах
Массистерия воерси [20]2.3–3
Неглерия Фоулера [23]8–15
Нейтрофил (лейкоцит) [24]12–15
Акантамеба [25]12–40
Энтамеба гистолитическая [26]15–60
Арцелла обыкновенная [27]30–152
Амеба протей [28]220–760
Хаос каролинский [29]700–2000
Пеломикса болотная [30]до 5000
Сирингаммина ломкая [22]до200 000

Половое размножение

Последние данные свидетельствуют о том, что несколько линий амебозоа подвергаются мейозу .

Ортологи генов, задействованных в мейозе половых эукариот, недавно были идентифицированы в геноме Acanthamoeba . Эти гены включают Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [31] Это открытие предполагает, что ''Acanthamoeba'' способны к некоторой форме мейоза и могут быть способны к половому размножению.

Мейоз-специфическая рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективной мейотической гомологичной рекомбинации , и Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [32] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями ДНК по меньшей мере на протяжении нескольких тысяч пар оснований . [32] Реакции спаривания ДНК и обмена цепями усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [32] Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз. [32]

Исследования Entamoeba invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную цисту усиливается гомологичная рекомбинация . [33] Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время инцистирований. [33] Эти результаты, полученные в E. invadens , в сочетании с доказательствами из исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .

Dictyostelium discoideum из супергруппы Amoebozoa может спариваться и размножаться половым путем, включая мейоз, когда пищи не хватает. [34] [35]

Поскольку амебозои рано отделились от эукариотического генеалогического древа, эти результаты предполагают, что мейоз присутствовал на ранней стадии эволюции эукариот. Более того, эти результаты согласуются с предложением Лара и др. [36] о том, что большинство амебоидных линий являются древними половыми.

Экология

Патогенные амебы

Трофозоиты патогенной Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами

Некоторые амебы могут патогенно инфицировать другие организмы , вызывая заболевания: [37] [38] [39] [40]

Было обнаружено, что амебы собирают и выращивают бактерии, вызывающие чуму . [41] Амебы также могут быть хозяевами микроскопических организмов, которые являются патогенными для людей, и способствовать распространению таких микробов. Бактериальные патогены (например, Legionella ) могут препятствовать усвоению пищи, когда их пожирают амебы. [42] В настоящее время наиболее часто используемые и наиболее изученные амебы, которые являются хозяевами других организмов, — это Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. [43] Микроорганизмы, которые могут преодолевать защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где они защищены от неблагоприятных внешних условий своими хозяевами.

История знаний и классификация

Концептуальные истоки

Первая иллюстрация амебоида из книги Рёзеля фон Розенхофа Insecten-Belustigung (1755 г.).

Самое раннее упоминание об амебоидном организме было сделано в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький протей»). [44] Иллюстрации Рёзеля показывают неидентифицируемую пресноводную амебу, похожую по внешнему виду на обычный вид, теперь известный как Amoeba proteus . [45] Термин «Proteus animalcule» оставался в употреблении на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название для любого крупного свободноживущего амебоида. [46]

В 1822 году французский натуралист Бори де Сен-Венсан выделил род Amiba (от греч. ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») . [47] [48] Современник Бори, К. Г. Эренберг , принял род в своей собственной классификации микроскопических существ, но изменил написание на Amoeba . [49]

В 1841 году Феликс Дюжарден ввел термин « саркод » (от греческого σάρξ sarx , «плоть», и εἶδος eidos , «форма») для «густого, клейкого, однородного вещества», которое заполняет тела клеток простейших. [50] : 26  Хотя этот термин изначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в узком смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. [10] Тридцать лет спустя австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «саркод» в качестве концептуальной основы для своего подразделения Sarcodea, группы уровня типа , состоящей из «нестабильных, изменчивых» организмов с телами, в основном состоящими из «саркода». [51] : 156  Более поздние исследователи, включая влиятельного систематика Отто Бютчли , внесли изменения в эту группу, создав класс Sarcodina, [52] : 1  таксон , который широко использовался на протяжении большей части 20-го века. [53]

Традиционная классификация

Примеры различных видов амеб

Для удобства все амебы были сгруппированы как Sarcodina и в целом разделены на морфологические категории на основе формы и структуры их псевдоподий . Амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми регулярными массивами микротрубочек (например, пресноводные Heliozoa и морские Radiolaria ), были классифицированы как Actinopoda , тогда как те, у которых псевдоподии не поддерживались, были классифицированы как Rhizopoda . [54] Rhizopods были далее подразделены на лобозные, нитевидные, плазмодиальные и сетчатые, в соответствии с морфологией их псевдоподий. В 1980-х годах таксономисты пришли к следующей классификации, основанной исключительно на морфологических сравнениях: [55] [53]

  • Sarcodina Schmarda 1871 : все амебы. [55] : 40 
  • Rhizopoda von Siebold 1845 : аморфные амебы, лишенные аксоподий и передвигающиеся посредством псевдоподий. [55] : 41  [53] : 202 
  • Heterolobosea Page & Blanton 1985 : амебы с эруптивными псевдоподиями, похожие на лобчатые, но с особым движением и обычно со жгутиковыми стадиями жизни. Традиционно делятся на тех, которые объединяются для формирования плодовых тел ( Acrasida ), и тех, которые этого не делают ( Schizopyrenida ). [53] : 203–204 
  • Testacealobosia de Saedeleer 1934 : лобозные раковинные амебы . Эта полифилетическая группа включала три неродственные линии амеб, заключенных в раковины или другие сложные оболочки: Arcellinida , Himatismenida и Trichosida .
  • Caryoblastea Margulis 1974 : амебы с редкими неподвижными жгутиками на поверхности. Эта группа включает только отряд Pelobiontida , [53] : 207  , который теперь принадлежит к амебозойной группе Archamoebae вместе с некоторыми голыми амебами. [56]
  • Eumycetozoea Zopf 1885 : плазмодиальные амебы с нитевидными субпсевдоподиями, производящими плодовые тела.
  • Plasmodiophorea Cook 1928 : эндопаразитические плазмодиальные амебы с крошечными псевдоподиями. Эта группа теперь является порядком в пределах Rhizaria , тесно связанным с эндопаразитами Phagomyxida .
  • Filosea Leidy 1879 : амебы с нитевидными псевдоподиями.
  • Aconchulinia de Saedeleer 1934 : нитевидные голые амебы, иногда покрытые чешуйками. Эта группа включала два неродственных таксона: амебы -нуклеарииды , тесно связанные с грибами ; и большинство Vampyrellida , обнаруженных в Rhizaria.
  • Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : волокнистые семенниковые амебы. В эту группу вошли таксоны, которые сейчас встречаются по всей Ризарии, такие как Gromiida и Euglyphida .
  • Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : амебы с тонкими зернистыми псевдоподиями. Эта группа включала как Foraminifera (теперь Rhizaria), так и некоторых членов Vampyrellida.
  • Xenophyophorea Schulze 1904 : плазмодиальные амебы, заключенные в разветвленную трубчатую систему, состоящую из прозрачного органического вещества. Эта группа теперь полностью интегрирована в Foraminifera.
  • Actinopoda Calkins 1909 : сферические амебы, плавающие в толще воды. В эту группу вошли организмы, имеющие внешний вид гелиозойного типа с радиально расположенными филоподиями, ретикулоподиями или аксоподиями, окружающими тело клетки. Это были Radiolaria , Phaeodaria , Proteomyxidea (все три теперь в Rhizaria), Centroplasthelida (теперь в Haptista ) и Actinophryida (теперь в Stramenopiles ).

Переходный период

Эукариоты

Архезои

Перколозои (Heterolobosea)  

другие раскопки

Эосаркодина

Неосаркодина

Саркодина
Гипотеза «амебофлагеллят» Томаса Кавальер-Смита , согласно которой высшие эукариоты произошли от амебоидных типов. [57] : 244 

В последние десятилетия 20-го века серия молекулярно-филогенетических анализов подтвердила, что Sarcodina не была монофилетической группой, и что амебы произошли от жгутиконосцев. [10] Протозоолог Томас Кавалье-Смит предположил, что предком большинства эукариот была амебофлагеллята, очень похожая на современных гетеролобозных , которая, в свою очередь, дала начало парафилетической Sarcodina, из которой другие группы (например, альвеоляты, животные, растения) развились путем вторичной утраты амебоидной фазы. В его схеме Sarcodina были разделены на более примитивную Eosarcodina (с типами Reticulosa и Mycetozoa) и более производную Neosarcodina (с типами Amoebozoa для лобозных амеб и Rhizopoda для нитевидных амеб). [57]

Вскоре после этого филогенетические анализы опровергли эту гипотезу, поскольку было обнаружено, что неамебоидные зоофлагелляты и амебофлагелляты полностью перемешаны с амебами. С добавлением многих жгутиконосцев к Rhizopoda и удалением некоторых амеб название было отклонено в пользу нового названия Cercozoa . Таким образом, оба названия Rhizopoda и Sarcodina были окончательно оставлены как формальные таксоны, но они оставались полезными в качестве описательных терминов для амеб. [58] : 238  Тип Amoebozoa был сохранен, поскольку он по-прежнему в основном включал амебоидные организмы, а теперь включал Mycetozoa. [58] : 232 

Текущая классификация

Сегодня амебы распределены среди многих таксономических групп высокого уровня. Большинство традиционных саркодовых помещены в две эукариотические супергруппы : Amoebozoa и Rhizaria . Остальные были распределены среди excavates , opisthokonts , stramenopiles и второстепенных клад. [10] [59]

  • Amoebozoa Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998 : включает всех голых и раковинных лобозных амеб (традиционные Lobosea), а также пелобионтов и эумицетозоев , а также несколько жгутиконосцев. [60] : 17 
  • Rhizaria Cavalier-Smith 2002 : включает амебы, несущие ретикулозные или нитевидные псевдоподии, большинство из которых традиционно классифицировались как Filosea, Granuloreticulosea и Actinopoda, такие как Euglyphida , Gromiida , Radiolaria , Proteomyxidea , Phaeodarea и Foraminifera (включая Xenophyophorea ). Он также является домом для большого разнообразия свободноживущих жгутиконосцев, амебофлагеллят и паразитов, таких как Plasmodiophorida . [60] : 17 
  • Heterolobosea Page & Blanton 1985 : амебы с дольчатыми псевдоподиями, но извергающимся потоком цитоплазмы. В настоящее время включает агрегативные Acrasida, а также несколько других амебофлагеллят. Они представляют собой класс excavates, тесно связанных с Euglenozoa , с которыми они разделяют их характерные дискоидальные митохондриальные кристы . [10] : 293 
  • Stramenopiles Patterson 1989 em. Adl et al. 2005 : хотя в основном состоит из жгутиконосцев, содержит несколько групп амеб. Например: Actinophryida , отряд с типичной морфологией гелиозоев; [10] : 293  амебоидные Rhizochromulina , род золотистых водорослей ; [61] или Synchroma , род амебоидных водорослей с сетчатыми аксоподиями. [62]
  • Rotosphaerida Rainer 1968 : также известны как нуклеарииды , включают несколько нитевидных амеб, традиционно относимых к Filosea, позиционируемых как сестринская группа Fungi . [63]
  • Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 : солнечники с центропластом, из которого возникают аксоподии. [10] : 293  Они тесно связаны с гаптофитовыми водорослями внутри супергруппы Haptista . [64]
  • Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : небольшой отряд нитевидных амеб, ранее интерпретировался как нуклеарииды. [65] Вместе с отрядами жгутиконосцев Mantamonadida и Diphylleida он составляет клад CRuMs , расположенный ближе всего к Amorphea . [66]

Следующая кладограмма показывает разреженные позиции амебоидных групп (выделены жирным шрифтом), основанные на молекулярно-филогенетическом анализе: [66]

Эукариоты

Амебоидные клетки в других организмах

Нейтрофилы (белые кровяные клетки) поглощают бактерии сибирской язвы

Амебоидные типы клеток в многоклеточных организмах

Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенных фазах жизни или используют амебоидные движения для специализированных функций. В иммунной системе людей и других животных амебоидные лейкоциты преследуют вторгающиеся организмы, такие как бактерии и патогенные простейшие, и поглощают их путем фагоцитоза . [68] Губки демонстрируют тотипотентный тип клеток, известный как археоциты , способный трансформироваться в питающие клетки или хоаноциты . [69]

Стадии амебоидного распространения

Амебоидные стадии также встречаются у многоклеточных грибовидных простейших, так называемых слизевиков . Как плазмодиальные слизевики, в настоящее время классифицируемые в классе Myxogastria , так и клеточные слизевики групп Acrasida и Dictyosteliida , живут как амебы во время своей стадии питания. Амебоидные клетки первых объединяются, образуя гигантский многоядерный организм, [70] в то время как клетки последних живут отдельно, пока не закончится пища, после чего амебы объединяются, образуя многоклеточного мигрирующего «слизняка», который функционирует как единый организм. [8]

Другие организмы также могут иметь амебоидные клетки на определенных стадиях жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ) [71] и пеннатных диатомовых водорослей [72] , споры (или фазы рассеивания) некоторых Mesomycetozoea [73] [ 74] и стадия спороплазмы Myxozoa и Ascetosporea [75] .

Ссылки

  1. ^ "Амеба" Архивировано 22 ноября 2015 г. в Wayback Machine на Oxforddictionaries.com
  2. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, пересмотренное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ ab Дэвид Дж. Паттерсон. "Амебы: протисты, которые двигаются и питаются с помощью псевдоподий". Веб-проект Tree of Life. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 г. Получено 21 сентября 2009 г.
  4. ^ "Амебы". Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  5. ^ Вим ван Эгмонд. "Солнечные анималькулы и амебы". Микроскопия-Великобритания. Архивировано из оригинала 4 ноября 2005 г. Получено 23 октября 2005 г.
  6. ^ Флор-Парра, Игнасио; Берналь, Мануэль; Журинский, Яков; Дага, Рафаэль Р. (17 декабря 2013 г.). «Миграция и деление клеток амебоидноподобных делящихся дрожжей». Биология Открытая . 3 (1): 108–115 . doi :10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. ПМЦ 3892166 . ПМИД  24357230. 
  7. ^ Фридл, П.; Боргманн, С.; Брекер, ЭБ (1 октября 2001 г.). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы клеточного движения Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491– 509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ ab Marée, Athanasius FM; Hogeweg, Paulien (2001). «Как амебоиды самоорганизуются в плодовое тело: многоклеточная координация в Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3879– 3883. doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146. PMID  11274408 . 
  9. ^ Mackerras, MJ; Ercole, QN (1947). «Наблюдения за действием палудрина на малярийных паразитов». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 41 (3): 365– 376. doi :10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID  18898714.
  10. ^ abcdefg Павловски, Ян (2008). «Сумерки Sarcodina: молекулярная перспектива полифилетического происхождения амебоидных протистов» (PDF) . Protistology . 5 (4): 281–302 .
  11. ^ Tan; et al. (2005). «Простая массовая культура амебы Chaos carolinense: повторный визит» (PDF) . Protistology . 4 : 185–90 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2017 г. . Получено 28 сентября 2017 г. .
  12. ^ "Отношения с людьми". Amoeba proteus . 12 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 г. Получено 28 сентября 2017 г.
  13. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1037. ISBN 9780815341055.
  14. ^ Маргулис, Линн (2009). Королевства и домены . Academic Press. стр. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Огден, К. Г. (1980). Атлас пресноводной раковинной амебы . Оксфорд, Лондон и Глазго: Oxford University Press, для Британского музея (естественная история). стр.  1–5 . ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 663. ISBN 9780815341055.
  17. ^ Кудо, Ричард Роксабро. «Протозоология». Protozoology 4th Edit (1954). стр. 83
  18. ^ Торп, Джеймс Х. (2001). Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных. Сан-Диего: Academic. стр. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С. 100. ISBN 9780123848505.
  20. ^ ab Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезих, Клаудия (1 августа 2015 г.). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, изолированный из прибрежных вод Балтийского моря». European Journal of Protistology . 51 (4): 299– 310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. PMID  26163290.
  21. ^ "Размер, форма и расположение бактериальных клеток". classes.midlandstech.edu . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  22. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 декабря 2011 г.). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 ( 23– 24): 2401– 2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ "Амеба, поедающая мозг (Naegleria Fowleri): причины и симптомы". Архивировано из оригинала 21 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  24. ^ "Anatomy Atlases: Atlas of Microscopic Anatomy: Section 4: Blood". www.anatomyatlases.org . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  25. ^ "Acanthamoeba | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  26. ^ "Микроскопия Entamoeba histolytica". msu.edu . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 г. Получено 21 августа 2016 г.
  27. ^ "Arcella vulgaris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  28. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  29. ^ "Chaos | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 г. Получено 21 августа 2016 г.
  31. ^ Хан NA, Сиддики Р. (2015). «Есть ли доказательства полового размножения (мейоза) у Acanthamoeba?». Pathog Glob Health . 109 (4): 193– 5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID  25800982 . 
  32. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1". PLOS ONE . 10 (9): e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID  26422142. 
  33. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "Гомологичная рекомбинация происходит в Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадии". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  34. ^ Флауэрс Дж. М., Ли СИ, Статос А., Саксер Г., Островски EA, Куэллер Д. Квеллер, Штрассман Дж. Э., Пуругганан М. Д. (2010). «Изменчивость, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum». PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID  20617172 . 
  35. ^ O'Day DH, Keszei A (2012). «Сигнализация и пол у социальных амебозоев». Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29 . doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  36. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Proc. Biol. Sci . 278 (1715): 2081– 90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  37. ^ Касадеваль А (2008) Эволюция внутриклеточных патогенов. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  38. ^ Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Microbiological Research 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  39. ^ Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Экологические хищники как модели бактериального патогенеза. Экологическая микробиология 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  40. ^ Greub, G; Raoult, D (2004). «Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам». Clinical Microbiology Reviews . 17 (2): 413– 433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402. PMID  15084508 . 
  41. ^ «Являются ли амебы безопасным убежищем для чумы? Новые исследования показывают, что бактерии чумы не только выживают, но и процветают и размножаются после попадания в организм амебы».
  42. ^ Видьясагар, Апарна (апрель 2016 г.). «Что такое амеба?». livescience.com . Получено 8 ноября 2020 г.
  43. ^ Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). «Редакционная статья: Амебы как модели хозяев для изучения взаимодействия с патогенами». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779. PMID  30941316 . 
  44. ^ Рёзель фон Розенхоф, Август Иоганн (1755). Der monatlich herausgegebenen Insecten-Belustigung [ Ежемесячное издание «Развлечение насекомых» ] (на немецком языке). Том. 3. Нюрнберг: Дж. Дж. Флейшманн. п. 621. Архивировано из оригинала 13 июля 2015 года.
  45. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С.  2– 3. ISBN 9780123848505.
  46. ^ Мак-Алпайн, Дэниел (1881). Биологический атлас: руководство по практическому изучению растений и животных. Эдинбург и Лондон: W. & AK Johnston. С. 17.
  47. ^ Бори де Сен-Винсент, JBGM «Очерк классификации микроскопических животных». Агасс, Париж (1826).с. 28
  48. ^ Макграт, Кимберли; Блачфорд, Стейси, ред. (2001). Энциклопедия науки Гейла, том 1: Aardvark-Catalyst (2-е изд.). Gale Group. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC  46337140.
  49. ^ Эренберг, Кристиан Готфрид. Организация, систематика и география Verhältniss der Infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 и 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  50. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Природная история зоофитов. Infusoires, comprenant la физиология и классификация этих животных, et la manière de les étudier à l'aide du микроскоп [ Естественная история зоофитов. Инфузории, понимание физиологии и классификации этих животных, а также способов их изучения с помощью микроскопа ] (на французском языке). Париж: Энциклопедия Библиотеки Роре. дои : 10.5962/bhl.title.10127.
  51. ^ Шмарда, Людвиг Карл (1871). Zoologie [ Зоология ] (на немецком языке). Вена [Вена]: В. Браумюллер.
  52. ^ Бючли, Отто (1880). Простейшие. Abteilung 1. Саркодина и спорозоа. Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна, wissenschaftlich dargestellt в Wort und Bild (на немецком языке). Том. 1. Лейпциг и Гейдельберг: CF Winter'sche Verlagshandlung. дои : 10.5962/bhl.title.11642.
  53. ^ abcde Page FC (1987). «Классификация« голых »амеб (тип Rhizopoda)». Архив для защиты . 133 : 199–217 . doi : 10.1016/S0003-9365(87)80053-2.
  54. ^ Калкинс, Гэри Н. (1909). Protozoölogy. Нью-Йорк: Lea & Febiger. С. 38–40.
  55. ^ abc Levine ND, Corliss JO, Cox FEG, Deroux G, Grain J, Honigberg BM, Leedale GF, Loeblich AR, Lom J, Lynn D, et al. (1980). "Недавно пересмотренная классификация простейших". Journal of Protozoology . 27 (1): 37–58 . doi :10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x. PMID  6989987.
  56. ^ Птачкова, Элишка; Костыгов Алексей Ю; Чистякова Людмила Владимировна; Фальтейсек, Лукаш; Фролов, Александр О; Паттерсон, Дэвид Дж; Уокер, Жизель; Чепицка, Иван (2013). «Эволюция архамеб: морфологические и молекулярные данные для пелобионтов, включая Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba и Endolimax». Протист . 164 (3): 380–410 . doi :10.1016/j.protis.2012.11.005. ПМИД  23312407.
  57. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas (1996–1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa». Архив простейших . 147 ( 3–4 ): 237–258 . doi :10.1016/S0003-9365(97)80051-6.
  58. ^ ab Кавальер-Смит, Томас (1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews . 73 (3): 203–266 . doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
  59. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429– 93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  60. ^ ab Pawlowski, Jan; Burki, Fabien (2009). «Распутывание филогении амебоидных протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 16– 25. doi :10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. PMID  19335771.
  61. ^ Хибберд, Дэвид Дж.; Кретьенно-Дине, Мари-Жозеф (11 мая 2009 г.). «Ультраструктура и таксономия Rhizochromulina marina gen. et sp.nov., амебоидного морского хризофита». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 59 (1): 179– 193. doi :10.1017/S0025315400046269.
  62. ^ Хорн, Сюзанна; Элерс, Катрин; Фрич, Гвидо; Хиль-Родригес, Мария Канделария; Вильгельм, Кристиан; Шнеттер, Рейнхард (13 июня 2007 г.). « Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): амебоидная морская водоросль с уникальными пластидными комплексами». Протист . 158 (3): 277–293 . doi :10.1016/j.protis.2007.02.004. ПМИД  17567535.
  63. ^ Габальдон, Тони; Фёлькер, Экхард; Торруэлла, Гифре (2022). «О биологии, разнообразии и эволюции нуклеариид амеб (Amorphea, Obazoa, Opisthokonta)». Протист . 173 (4): 125895. doi : 10.1016/j.protis.2022.125895 . HDL : 2117/369912 . ПМИД  35841659.
  64. ^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков, Денис В.; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина, Людмила В.; Смирнов, Алексей; Мыльников, Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 : 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  65. ^ Ябуки, Акинори; Исида, Кен-Ичиро; Кавальер-Смит, Томас (7 июня 2012 г.). « Rigifila ramosa n. gen., n. sp., волокнистый апузозой с характерной пелликулой, родственен микронуклеариям ». Протист . 164 (1): 75–88 . doi :10.1016/j.protis.2012.04.005. ПМИД  22682062.
  66. ^ Аб Браун, Мэтью В.; Хейсс, Аарон А.; Камикава, Рёма; Инагаки, Юдзи; Ябуки, Акинори; Тайс, Александр К.; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Хасимото, Тецуо; Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2018). «Филогеномика помещает сиротские линии протистанов в новую супергруппу эукариот». Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433 . doi : 10.1093/gbe/evy014 . ПМЦ 5793813 . ПМИД  29360967. 
  67. ^ Браун, Мэтью В.; Шарп, Сьюзен К.; Силберман, Джеффри Д.; Хейсс, Аарон А.; Лэнг, Б. Франц; Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2013). «Филогеномика демонстрирует, что короткохвостые жгутиконосцы связаны с опистоконтами и апузомонадами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131755. doi : 10.1098/rspb.2013.1755 . PMC 3768317. PMID  23986111 . 
  68. ^ Фридл, Питер; Боргманн, Стефан; Ева-Б, Брекер (2001). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки из парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491– 509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  69. ^ Адамска, Майя (август 2016 г.). «Губки как модели для изучения возникновения сложных животных». Current Opinion in Genetics & Development . 39 : 21–28 . doi :10.1016/j.gde.2016.05.026.
  70. ^ Накагаки и др. (2000). «Интеллект: преодоление лабиринтов амебоидным организмом». Nature . 407 (6803): 470. Bibcode :2000Natur.407..470N. doi : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  71. ^ Вер, Джон Д. (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки . Сан-Диего и Лондон: Academic Press. С. 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
  72. ^ "Мир водорослей: пол и жизненные циклы диатомовых водорослей". Мир водорослей . Королевский ботанический сад Эдинбурга. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Получено 1 марта 2015 года .
  73. ^ Валле, LG (2014). «Новые виды Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) из Средиземноморья, с комментариями об амебоидных клетках у Amoebidiales». Mycologia . 106 (3): 481– 90. doi :10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  74. ^ Тейлор, Дж. В. и Берби, М. Л. (2014). Грибы от ПЦР до геномики: распространяющаяся революция в эволюционной биологии. В: Систематика и эволюция . Springer Berlin Heidelberg. стр. 52, [1] Архивировано 30 июня 2015 г. в Wayback Machine
  75. ^ Corliss, JO (1987). "Филогения протистов и эукариогенез". International Review of Cytology . 100 : 319–370 . doi :10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. PMID  3549607.

Дальнейшее чтение

  • Валочник Дж. и Аспёк Х. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Issuee der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur. Денисия 20: 323–350. (На немецком языке)
В Викиресурсе имеется текст статьи « Корневищные черви » из Новой международной энциклопедии 1905 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Амеба .
  • Амебы: простейшие, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий в веб-проекте «Древо жизни»
  • Сименсма, Ф. Микромир: мир амебоидных организмов.
  • Фёлькер, Э. и Клаус, С. Визуальный ключ к амебоидным морфотипам. Penard Labs.
  • Сайт Amoebae лаборатории Maciver при Эдинбургском университете собирает информацию из опубликованных источников.
  • Цифровая видеогалерея Molecular Expressions: Pond Life – Amoeba (Protozoa) – познавательные видеоролики об амебах.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Амеба&oldid=1260383778"