Пеломикса | |
---|---|
Пеломикса болотная | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Тип: | Амебозоа |
Сорт: | Архамебы |
Заказ: | Пелобионтиды |
Семья: | Пеломиксиды |
Род: | Пеломикса Грееф 1874 |
Разновидность | |
Pelomyxa — род гигантских жгутиконосцевых амеб , обычно длиной 500–800 мкм , но иногда до 5 мм, встречающихся в анаэробных или микроаэробных донных отложениях стоячих пресноводных прудов или медленно текущих ручьев. [1]
Род был создан Р. Греффом в 1874 году с Pelomyxa palustris в качестве типового вида . [2] В течение десятилетий после выделения Pelomyxa исследователи приписали ему множество новых видов. Однако в последней четверти 20-го века исследователи свели род к одному виду, Pelomyxa palustris , который считался крайне изменчивым организмом со сложным жизненным циклом, различные фазы которого ошибочно принимались за отдельные виды. [3] [4] Все описанные виды были низведены до статуса синонимов или перемещены в неродственный род Chaos .
С 2004 года было описано четыре новых вида Pelomyxa , а два старых вида были переописаны и подтверждены как действительные члены рода. Эти разработки подняли новые вопросы о природе самого Pelomyxa palustris . [1] [5] [6] [7] [8] [9]
Pelomyxa имеют несколько ядер , [10] которые могут насчитывать от двух до нескольких тысяч в редких случаях. Движущаяся клетка имеет цилиндрическую форму с одной полусферической псевдоподией спереди и полупостоянным выступом, называемым уроидом, сзади, который покрыт крошечными неподвижными жгутиками . Они потребляют разнообразную пищу и имеют много вакуолей, содержащих как пищу, такую как диатомовые водоросли , так и мусор, такой как песок. Pelomyxa зависят от симбиотических бактерий, которые функционируют аналогично митохондриям аэробных существ, позволяя в противном случае анаэробным видам жить в более аэробных средах. [11]
Классификация Pelomyxa стала предметом серьезных дискуссий в последние десятилетия.
У Pelomyxa отсутствуют митохондрии , а также несколько других органелл, обычно встречающихся в клетках эукариот (в частности, пероксисомы и диктиосомы ). Одно время считалось, что у них также отсутствуют жгутики и что они не способны к митозу . Как ядросодержащие клетки, в которых отсутствует «почти все остальные клеточные включения эукариот» [12] , Pelomyxa некоторое время считались выжившими «протоэукариотами» [13] , стоящими где-то между бактериями и современной клеткой. В 1973 году было высказано предположение, что предки Pelomyxa palustris ответвились от линии эукариот до появления митохондрий [14]. В 1976 году Джин М. Уотли написала, что Pelomyxa palustris «может быть справедливо признан самым примитивным эукариотическим организмом, живущим сегодня». [15] Таким образом, организм был потенциально современным аналогом предкового эукариота, который, согласно теории серийного эндосимбиоза , интернализировал бактериальный симбионт, который позже эволюционировал в митохондрии современной клетки. Было известно, что этот вид является хозяином нескольких бактериальных симбионтов. Хотя функция их была неясна, Уотли утверждал, что они могут предоставить полезный эволюционный пример, указывающий на «способы, которыми могла быть достигнута бактериальная митохондриальная трансформация». [15]
В 1982 году Линн Маргулис создала подкласс Caryoblastea (или Pelobiontidae) для «анаэробных амеб, у которых отсутствуют ундулиподии», и отнесла к нему Pelomyxa как единственного члена группы. [12] В следующем году Кавальер-Смит включила род с несколькими другими «примитивными» амитохондриальными амебоидами в новую таксономическую группу: Archamoebae . [16] Archamoebae, в свою очередь, были включены в новое царство Archezoa , вместе с другими амитохондриальными эукариотами, Metamonads и Microsporidia .
Примитивность Pelomyxa была поставлена под сомнение в 1988 году, когда Джо И. Гриффин опубликовал структурное исследование Pelomyxa palustris, показывающее, что вид, в конце концов, обладает рудиментарными жгутиками и что он делает митоз. Гриффин пришел к выводу, что « Pelomyxa не является ни примитивной, ни отличной от родственных форм, как только становится понятно, что ее родственники являются амебоидными жгутиконосцами». [3] В 1995 году аргументы против примитивности Pelomyxa стали еще сильнее, когда молекулярный анализ показал, что предки Pelomyxa palustris, скорее всего, обладали митохондриями. [17] К концу десятилетия стало ясно, что все члены архамеб Кавальер-Смита произошли от митохондриальных клеток. Другими словами, они вообще не были рано ветвящимися или «примитивными» эукариотами, а скорее «вырожденными протистами», которые утратили органеллы, которыми обладали их предки. [18]
В результате Pelomyxa и другие Archamoeba были перенесены в тип Amoebozoa , в подтип Conosa (общий с миксомицетозойными слизевиками). [19] Царство Archezoa было исключено. [20]