Слизевики акрасиды | |
---|---|
Акразис розовый | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Клад : | Дискотека |
Супертип: | Discicristata |
Тип: | Перколозоа |
Сорт: | Гетеролобозея |
Заказ: | Акрасида |
Семья: | Acrasidae van Tieghem 1880 ex Hartog 1906 |
Генера | |
| |
Синонимы | |
|
Семейство Acrasidae ( ICZN , или Acrasiomycota , ICBN ) — это семейство [1] слизевиков , которое принадлежит к группе Percolozoa . Название элемента acrasio — происходит от греческого akrasia , что означает «действующий вопреки собственному суждению». Эта группа состоит из клеточных слизевиков .
Термины «Acrasiomycota» или «Acrasiomycetes» использовались, когда группа классифицировалась как гриб («-mycota»). В некоторых классификациях Dictyostelium был помещен в Acrasiomycetes, искусственную группу клеточных слизистых плесеней, которая характеризовалась агрегацией отдельных амеб в многоклеточное плодовое тело, что делало его важным фактором, связывающим акразид с диктиостелидами. [2]
Каждая клетка сохраняет свою индивидуальность, даже когда она формирует стебель и плодовое тело для размножения. [3] Первоначально считалось, что слизевики относятся к монофилетической группе Mycetozoa , с небольшим различием между Acrasis и Dictyostelids , однако ученые обнаружили, что это были разные группы, и в конечном итоге Acrasis был невероятно далек на древе жизни. Вместо этого он обнаружен в Heterolobosia с Naegleria , вдали от других миксамеб. [4]
Акразисы встречаются в наземных местообитаниях на мертвой или разлагающейся коре или мертвых тканях, все еще прикрепленных к растениям. [3] Их часто культивируют с использованием дрожжей, которые составляют большую часть их рациона, но известно, что они участвуют в каннибализме на своей одиночной подвижной стадии жизни. [5] Их также можно найти на живой коре деревьев. [3]
Исторически считалось, что Acrasis является сестринской группой Dictyostilids , других амеб-слизевиков, которые принадлежат к Amoebazoa , из-за того, как они оба объединяются, чтобы сформировать плодовое тело. Однако в своей амебоидной форме было обнаружено, что они принципиально отличаются, и молекулярные филогенетические исследования поместили Acrasis в Heterolobosea с амебами, поедающими мозг Naegleria fowleri . [6] Одно конкретное морфологическое различие между Acrasis и Dictyostilids заключается в том, что стебли плодового тела у Acrasis похожи на стволы и не содержат целлюлозной оболочки. [5]
Heterolobosea принадлежат к Discoba , который принадлежит к Excavata . Из всех Discobids , Acrasis имеет самый компактный митохондриальный геном, который требует дополнительной транспортной активности из-за количества потерянных генов. Гены тРНК, которые обычно встречаются в большинстве последовательностей митохондрий, редки в Acrasis и требуют транспортировки для трансляции оставшихся митохондриальных генов. Причина этого дефицита генов заключается в латеральном генетическом переносе из митохондрий в ядро. Необычно то, как недавно это явление произошло в линии Acrasis , поскольку сравнение последовательностей указывает на латеральный перенос генов после разделения Acrasis с Naegleria . Это редко встречается у других живых видов Eukarya, включая Naegleria , поскольку большинство переносов между митохондриями и ядром происходило в раннем эндосимбиозе митохондриального предка в предка всех Eukarya . [6]
Когда ресурсы, такие как вода или пища, становятся ограниченными, амеба выделяет феромоны, такие как акрасин, чтобы агрегировать клетки амебы , готовясь к движению в виде большого (тысячи клеток) грекса или псевдопода . Находясь в грексе, амебоиды размножаются, в результате чего образуются плодоподобные структуры, называемые спорами , которые развиваются в одноклеточные формы того же вида .
Его репродуктивный цикл можно разделить на три отдельные жизненные стадии, в ходе которых клетка Acrasis претерпевает морфологические и внутриклеточные изменения [2].
После высвобождения спор Acrasis они прорастают в свободно живущих амеб limax, где они используют одну псевдоподию для продвижения вперед, достигая длины до 32 микрометров. [3] На этой стадии они могут испытывать условия голодания или обезвоживания, где они дифференцируются в микроцисту, которая имеет внеклеточную клеточную стенку. [5] Эта микроциста затем может дифференцироваться обратно в форму амеб limax. В качестве альтернативы, если условия благоприятны, стимул может подать сигнал амебам объединиться вместе. [5]
При стимуляции они начинают собираться в «слизняк», который в конечном итоге начнет формировать холмик с другими клетками того же вида. [3] [5] Каждая клетка сохраняет свою индивидуальность, и наблюдаются лишь незначительные внутриклеточные изменения. [5] Одним из изменений, наблюдаемых в клетках между вегетативной и псевдоплазмодиальной стадиями, является уменьшение количества и объема пищевых вакуолей.
Внутри холмика одна амеба дифференцируется в клетку стебля, на которой располагаются другие, создавая структуру, называемую сорогеном. После того, как стебель вырастает из повторной дифференциации клеток в базальные клетки стебля, выбранные клетки формируют дистальные клетки спор и структуру спорокарпия, из которой они высвобождаются. Это формирует плодовое тело, которое в целом обладает большой пластичностью благодаря способности ветвиться. [3] На протяжении всего этого процесса от одиночной стадии до формирования плодового тела каждая клетка сохраняет свою индивидуальность. После формирования плодового тела высвобождаются споры, и цикл начинается заново. [5]