Мимивирус | |
---|---|
Мимивирус с двумя вирофагами- спутниками (стрелки) [1] | |
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область : | Вариднавирия |
Королевство: | Bamfordvirae |
Тип: | Нуклеоцитовирикота |
Сорт: | Мегавирицеты |
Заказ: | Имитервирусы |
Семья: | Мимивирусы |
Род: | Мимивирус |
Виды [ требуется ссылка ] | |
|
Mimivirus — род гигантских вирусов из семейства Mimiviridae . Считается, чтоих естественными хозяевами являются амебы . [2] [3] . Он также относится к группе филогенетически родственных крупных вирусов. [4]
В разговорной речи APMV чаще называют просто «мимивирусом». Мимивирус, сокращение от «мимикробный микроб», так называется из-за его большого размера и очевидных свойств окрашивания по Граму . [5]
Мимивирус имеет большой и сложный геном по сравнению с большинством других вирусов. До 2013 года, когда был описан более крупный вирус Пандоравирус , у него был самый большой диаметр капсида среди всех известных вирусов. [6]
APMV был случайно обнаружен в 1992 году внутри амебы Acanthamoeba polyphaga , в честь которой он и назван, во время исследования легионеллеза исследователями из Марселя и Лидса. [7] Вирус был обнаружен при окрашивании по Граму и ошибочно принят за грамположительную бактерию . В результате он был назван Bradfordcoccus , в честь Брэдфорда , Англия, где возникла амеба. В 2003 году исследователи из Университета Средиземноморья в Марселе , Франция, опубликовали статью в журнале Science, в которой идентифицировали микроорганизм как вирус. Ему дали название «мимивирус» (от «имитирующий микроб»), поскольку он напоминает бактерию при окрашивании по Граму . [8]
Та же группа, которая открыла мимивирус, позже обнаружила немного более крупный вирус, названный мамавирусом , и вирофаг Спутник , который его заражает. [9]
Международный комитет по таксономии вирусов отнес мимивирус к семейству вирусов Mimiviridae [10] и поместил его в группу I системы классификации Балтимора . [11]
Хотя это и не строго метод классификации, мимивирус входит в группу крупных вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические большие ДНК-вирусы (NCLDV). Все они являются крупными вирусами, которые разделяют как молекулярные характеристики, так и большие геномы. Геном мимивируса также обладает 21 геном, кодирующим гомологи белков, которые, как считается, высококонсервативны в большинстве NCLDV, и дальнейшие исследования показывают, что мимивирус является ранним дивергентом общей группы NCLDV. [8]
Мимивирус — четвертый по величине вирус после Megavirus chilensis , Pandoravirus и Pithovirus . Диаметр капсида мимивируса составляет 400 нм . Белковые нити размером 100 нм выступают из поверхности капсида, в результате чего общая длина вируса составляет 600 нм. Различия в научной литературе представляют эти цифры как весьма приблизительные, при этом «размер» вириона небрежно указывается как где-то между 400 нм и 800 нм, в зависимости от того, указывается ли на самом деле общая длина или диаметр капсида. [ необходима цитата ]
Его капсид выглядит гексагональным под электронным микроскопом , поэтому симметрия капсида икосаэдрическая. [12] Похоже, что он не обладает внешней вирусной оболочкой, что позволяет предположить, что вирус не покидает клетку-хозяина путем экзоцитоза . [13] Мимивирус разделяет несколько морфологических характеристик со всеми членами группы вирусов NCLDV. Конденсированное центральное ядро вириона выглядит как темная область под электронным микроскопом. Большой геном вируса находится в этой области. Внутренний липидный слой, окружающий центральное ядро, присутствует во всех других вирусах NCLDV, поэтому эти особенности могут также присутствовать у мимивируса. [12]
Несколько транскриптов мРНК могут быть восстановлены из очищенных вирионов. Как и другие NCLDV, были обнаружены транскрипты для ДНК-полимеразы , капсидного белка и фактора транскрипции , подобного TFII. Однако также были обнаружены три отдельных транскрипта фермента аминоацил-тРНК-синтетазы и четыре неизвестные молекулы мРНК, специфичные для мимивируса. Эти предварительно упакованные транскрипты могут быть транслированы без экспрессии вирусных генов и, вероятно, необходимы мимивирусу для репликации. Другие ДНК-вирусы , такие как цитомегаловирус человека и вирус простого герпеса типа 1 , также имеют предварительно упакованные транскрипты мРНК. [13]
Род | Структура | Симметрия | Капсид | Геномное расположение | Геномная сегментация |
---|---|---|---|---|---|
Мимивирус | Икосаэдрический | T = 972–1141 или T = 1200 ( h = 19 ± 1 , k = 19 ± 1 ) | Линейный | Однодольный |
Геном мимивируса представляет собой линейную двухцепочечную молекулу ДНК длиной 1 181 404 пар оснований . [14] Это делает его одним из крупнейших известных вирусных геномов, превосходящим следующий по величине геном вируса Cafeteria roenbergensis примерно на 450 000 пар оснований. Кроме того, он больше, чем по крайней мере 30 клеточных клад . [15]
В дополнение к большому размеру генома, мимивирус обладает предполагаемыми 979 генами , кодирующими белок , что намного превышает минимальные 4 гена, необходимые для существования вирусов ( ср. вирусы MS2 и Qβ ). [16] Анализ его генома выявил наличие генов, не обнаруженных ни в одном другом вирусе, включая аминоацил-тРНК-синтетазы и другие гены, которые ранее считались кодируемыми только клеточными организмами. Как и другие крупные ДНК-вирусы, мимивирус содержит несколько генов для метаболизма сахара, липидов и аминокислот, а также некоторые метаболические гены, не обнаруженные ни в одном другом вирусе. [13] Примерно 90% генома имели кодирующую способность, а остальные 10% представляли собой « мусорную ДНК ». [ требуется цитата ]
Стадии репликации мимивируса не очень хорошо известны, но как минимум известно, что мимивирус прикрепляется к химическому рецептору на поверхности клетки амебы и проникает в клетку. Попав внутрь, начинается фаза затмения , в которой вирус исчезает, и внутри клетки все выглядит нормально. Примерно через 4 часа в областях клетки можно увидеть небольшие скопления. Через 8 часов после заражения внутри клетки отчетливо видны многие вирионы мимивируса. Цитоплазма клетки продолжает заполняться вновь синтезированными вирионами, и примерно через 24 часа после первичного заражения клетка, вероятно, лопается, чтобы выпустить новые вирионы мимивируса. [13]
Мало что известно [ нужна цитата ] [ когда? ] о деталях этого цикла репликации, наиболее очевидно прикрепление к поверхности клетки и проникновение, высвобождение вирусного ядра , репликация ДНК, транскрипция, трансляция, сборка и высвобождение потомства вирионов. Однако ученые установили общий обзор, приведенный выше, с помощью электронных микрофотографий инфицированных клеток. [ нужна цитата ] Эти микрофотографии показывают сборку капсида мимивируса в ядре, приобретение внутренней липидной мембраны путем почкования от ядра и частицы, похожие на те, что обнаружены во многих других вирусах, включая всех членов NCLDV. Эти частицы известны в других вирусах как вирусные фабрики и позволяют эффективно собирать вирусы, изменяя большие области клетки-хозяина. [ нужна цитата ]
Род | Подробности о хозяине | Тканевой тропизм | Подробности записи | Подробности релиза | Место репликации | Место сборки | Передача инфекции |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Мимивирус | Зоопланктон | Никто | Неизвестный | Неизвестный | Цитоплазма | Ядро | Пассивная диффузия |
Мимивирус может быть возбудителем некоторых форм пневмонии ; это основано главным образом на косвенных доказательствах в виде антител к вирусу, обнаруженных у пациентов с пневмонией. [17] Однако классификация мимивируса как патогена в настоящее время неубедительна, поскольку было опубликовано всего несколько статей, потенциально связывающих мимивирус с реальными случаями пневмонии. Значительная часть случаев пневмонии имеет неизвестную причину, [18] хотя мимивирус был выделен от тунисской женщины, страдающей пневмонией. [19] Есть доказательства того, что мимивирус может инфицировать макрофаги . [20]
Mimivirus демонстрирует множество характеристик, которые помещают его на границу между живым и неживым. Он такой же большой, как несколько видов бактерий, таких как Rickettsia conorii и Tropheryma whipplei , обладает геномным размером, сопоставимым с размером нескольких бактерий, включая те, что указаны выше, и кодирует продукты, которые ранее не считались кодируемыми вирусами (включая разновидность коллагена [21] ). Кроме того, у mimivirus есть гены, кодирующие синтез нуклеотидов и аминокислот , которых нет даже у некоторых небольших облигатных внутриклеточных бактерий. Однако у них отсутствуют какие-либо гены рибосомальных белков, что делает mimivirus зависимым от клетки-хозяина для трансляции белков и энергетического метаболизма. [ необходима цитата ] [21]
Поскольку его родословная очень старая и могла возникнуть до появления клеточных организмов, [22] [23] Mimivirus внес свой вклад в дебаты о происхождении жизни . Некоторые гены, которые кодируют характеристики, уникальные для Mimivirus , включая те, которые кодируют капсид , сохранились во множестве вирусов, которые заражают организмы из всех доменов. Это было использовано для предположения, что Mimivirus связан с типом ДНК-вируса, который появился до появления клеточных организмов и сыграл ключевую роль в развитии всей жизни на Земле. [22] Альтернативная гипотеза заключается в том, что существовало три различных типа ДНК-вирусов, которые были вовлечены в создание трех известных доменов жизни — эукариот , архей и бактерий . [23] Было высказано предположение, что Mimivirus и подобные виды являются остатками «четвертого домена» жизни, и что другие гигантские вирусы могут представлять другие древние домены. [21]
Тем не менее, мимивирус не проявляет следующих характеристик, которые являются частью многих традиционных определений жизни : [ необходима цитата ]