Нуклеоцитовирикота
Тип вирусов
Нуклеоцитовирикота
Классификация вирусов Редактировать эту классификацию
(без рейтинга):Вирус
Область :Вариднавирия
Королевство:Bamfordvirae
Тип:Нуклеоцитовирикота
Классы

См. текст

Синонимы

Мегавирусы [1]

Nucleocytoviricota — это тип вирусов . [2] Члены этого типа также известны как нуклеоцитоплазматические большие ДНК-вирусы ( NCLDV ), что служит основой названия типа с суффиксом -viricota для типа вируса. Эти вирусы называются нуклеоцитоплазматическими, потому что они часто способны реплицироваться как в ядре клетки хозяина , так и в цитоплазме . [3]

Тип примечателен тем, что содержит гигантские вирусы . [4] [1] Существует девять семейств NCLDV, которые все имеют определенные геномные и структурные характеристики; однако неясно, имеют ли сходства различных семейств этой группы общего вирусного предка. [5] Одной из особенностей этой группы является большой геном и наличие множества генов, участвующих в репарации ДНК , репликации ДНК , транскрипции и трансляции . Как правило, вирусы с меньшими геномами не содержат генов для этих процессов. Большинство вирусов в этом семействе также реплицируются как в ядре , так и в цитоплазме хозяина , отсюда и название — ядерно-цитоплазматические.

В настоящее время распознано 47 основных генов NCLDV. Они включают четыре ключевых белка, участвующих в репликации и репарации ДНК: ферменты семейства ДНК-полимераз B, топоизомераза II A, эндонуклеаза FLAP и фактор процессинга пролиферирующего клеточного ядерного антигена . Другие белки включают ДНК-зависимую РНК-полимеразу II и фактор транскрипции II B.

Таксономия

Признаются следующие классы и отряды, к которым относятся семейства, упомянутые в настоящей статье:

Неопознанные семьи заключены в скобки и размещены в наиболее вероятном месте.

Хозяева

Организмы-хозяева обычно включают простейших , беспозвоночных и эукариотические водоросли . Класс Pokkesviricetes заражает знакомых позвоночных, включая многих сельскохозяйственных животных и людей.

Филогенетическое дерево типа Nucleocytoviricota на основе работы Субраманиама и др. (2020). [6]

Примеры

Асковирусы

Порядок Pimascovirales . Члены семейства Ascoviridae имеют различную форму. Некоторые могут быть палочковидными, а другие овальными. Они достигают ширины до 130 нм и длины 400 нм. Эти вирусы имеют кольцевую двухцепочечную ДНК длиной около 100–200 килопар. Они заражают личинок насекомых-чешуекрылых и могут заражать через паразитоидных ос. После заражения они размножаются и вызывают смерть насекомых-вредителей. [7] Ascoviridae может иметь до 180 генов в своем геноме. Репликация этого вируса происходит в ядре клетки-хозяина. Когда он размножается, он заставляет ядро ​​увеличиваться в размерах и в конечном итоге разрываться. После этого вирион начинает формироваться и распространяться. [8]

Asfarviridae

Отряд Asfuvirales . Член семейства Asfarviridae известен как асфарвирус. Этот вирус является причиной африканской чумы свиней. Некоторые из симптомов этого гриппа включают лихорадку, учащенный пульс, учащенное дыхание, и он может привести к смерти. Эти симптомы могут быть похожи на симптомы свиной холеры, разница в том, что африканский свиной грипп неизлечим. Для борьбы с этим вирусом не разработана вакцина. [9]

Иридовирусы

Порядок Pimascovirales . Iridoviridae имеют линейные двухцепочечные ДНК-геномы длиной до 220 килобаз и могут кодировать около 211 белков. Капсид этого вириона имеет форму икосаэдра и может быть до 350 нм в ширину. Цикл репликации этого вируса начинается в ядре хозяина и заканчивается в цитоплазме. Некоторые вирусы этого семейства часто обнаруживаются заражающими рыб и амфибий, в то время как другие обнаруживаются у насекомых и ракообразных. [ 10] Ранавирус Andrias davidianus (ADRV), член семейства Iridoviridae , кодирует белок (гомолог Rad2), который играет ключевую роль в восстановлении ДНК путем гомологичной рекомбинации и в восстановлении двухцепочечных разрывов . [11]

Marseilleviridae

Порядок Pimascovirales . Вирусы Marseilleviridae имеют двухцепочечные ДНК-геномы длиной около 368 килобаз. Члены семейства могут иметь около 457 открытых рамок считывания (ORF) в своем геноме. Организмы-хозяева — амебы . После заражения репликация вируса происходит на вирусных фабриках в цитоплазме. Было обнаружено, что геном семейства Marseilleviridae кодирует около 28 различных белков. [12]  Капсид вируса Marseillevirus имеет ширину около 250 нм и геометрическую форму икосаэдра. Репликация этого вируса обычно происходит вблизи ядра, как только он заражает амебу. После заражения вирус может вызвать изменение формы в ядре хозяина. [13]

Мимивирусы

Отряд Imitervirales . Megaviridae содержит некоторые из самых крупных вирусов, когда-либо обнаруженных. Они имеют линейные двухцепочечные геномы ДНК длиной 1 259 197 пар оснований, что больше, чем у некоторых мелких бактерий. В этом геноме закодировано 1 100 белков. 74,76% пар оснований представлены тимином и аденином. Вирус Megaviridae можно обнаружить заражающим акантамебу или другие клады простейших. После того, как вирус заражает хозяина, цикл репликации происходит в цитоплазме. В геноме можно обнаружить ферменты репарации ДНК. Они используются, когда ДНК повреждена, например, когда она подвергается воздействию ионизирующего излучения или УФ-излучения. [14] Три фермента, используемые в репарации эксцизионных оснований ДНК, были охарактеризованы у Mimivirus. [15] Путь репарации оснований ДНК (BER) был экспериментально реконструирован с использованием очищенных рекомбинантных белков AP-эндонуклеазы (mvAPE), урацил-ДНК-гликозилазы (mvUDG) и белка ДНК-полимеразы X (mvPolX). [15] Было обнаружено, что при реконструкции in vitro mvAPE, mvUDG и mvPolX функционируют слаженно, восстанавливая урацил-содержащую ДНК, в основном, путем репарации длинных участков с эксцизией оснований. [15] Таким образом, эти процессы, вероятно, участвуют в пути BER на ранней стадии жизненного цикла Mimivirus. [15] Cafeteria roenbergensis, гигантский вирус семейства Mimiviridae, также кодирует ферменты для репарации ДНК. [16]

Традиционно только эти вирусы были сгруппированы в семейство Mimiviridae . Позже выяснилось, что вирусы группы Organic Lake Phycodna (OLPG) больше связаны с Mimiviruses, чем с Phycodnaviruses . По этой причине было предложено добавить их к устаревшим Mimiviridae в качестве нового подсемейства Mesomimivirinae , чтобы сформировать более полное семейство Megaviridae . По этой причине термин Mimiviridae использовался в широком смысле как синоним Megaviridae . [17] [18] [19] [20] [21] [22] Однако, поскольку ICTV создал новый порядок Imitervirales, официально содержащий (устаревшие) Mimiviridae , предложенные Mesomimivirinae предлагается обновить до нового семейства Mesomimiviridae , т. е. как сестринское семейство устаревших Mimiviridae (внутри этого порядка).

Пандоравирусы

Возможно, отряд Algavirales . Pandoraviridae Обнаружен в 2013 году в образце прибрежной воды в Чили. В основном он заражает амебы. Длина вируса составляет 1 микрометр, а ширина — 0,5 микрометра. Длина его генома может достигать 2,5 миллионов пар оснований. [23] Репликация этого вируса происходит в цитоплазме. Как и другие гигантские вирусы, он поражает ядро ​​хозяина, и может потребоваться до 15 часов, чтобы начать заражение. [24] Хотя он находится в воде, он не влияет на людей, но на самом деле может помочь нам, увеличивая выработку кислорода в водной среде. [25] 

Фикоднавирусы

Порядок Algavirales . Phycodnaviridae имеют икосаэдрическую форму с двухцепочечной молекулой ДНК. Некоторые члены этого семейства могут иметь линейную двухцепочечную ДНК, в то время как другие имеют кольцевую двухцепочечную ДНК. Было обнаружено, что геном имеет длину до 560 килобаз. До 50% ДНК может быть представлено гуанином или цитозином. Известно, что этот вирус заражает водоросли, что означает, что он обнаружен в океане. [26]

Питовирусы

Отряд Pimascovirales . Pithoviridae имеют только двух известных представителей. Эти вирусы заражают амеб и могут выживать при низких температурах. В течение многих лет этот вирус считался замороженным, но из-за изменения климата он начал снова появляться. [27]  Это двухцепочечный ДНК-вирус размером 610 килобаз. Геном, по оценкам, кодирует 476 открытых рамок считывания. Вирус имеет форму стержня длиной 1100 нм и диаметром 500 нм. [28]

вирусы оспы

Отряд Chitovirales . Poxviridae имеют линейную двухцепочечную молекулу ДНК, которая может иметь длину до 230 килобаз. Репликация этих вирусов происходит в цитоплазме. К этому семейству относятся вирусы оспы , коровьей оспы и другие вирусы оспы . [29] 

Мининуклеовирусы

Геномные карты вирусов ракообразных PaV1, DhV1 и CmV1 (предлагаемое семейство Mininucleoviridae ). [6]

Возможно, порядок Pimascovirales . Было предложено новое семейство — Mininucleoviridae — для семейства крупных вирусов, которые размножаются в ракообразных. [6] Члены этого предложенного семейства включают вирус Carcinus maenas 1 (CmV1), [примечание 1] вирус Dikerogammarus haemobaphes 1 (DhV1), [примечание 2] и вирус Panulirus argus 1 (PaV1). [примечание 3]

Неклассифицированные таксоны

  • Cedratvirus — теперь относится к Pithoviridae ( Pimascovirales )
  • Хоановирус — часть расширенного семейства Mimiviridae , клада, отличного от собственно Mimiviridae ; [30] ( Imitervirales )
  • Диноднавирус — теперь под названием Asfarviridae ( Asfuvirales ) [31]
  • Faustovirus — теперь относится к Asfarviridae ( Asfuvirales )
  • Каумёбавирус — кластеры под названием Asfarviridae ( Asfuvirales ).
  • Клотовирус — последовательности отсутствуют
  • Мегаклотовирус — последовательности отсутствуют
  • Medusavirus — предположительно, это отдельное семейство Medusaviridae , возможно, близкое к Mollivirus [32] или базальное в Nucleocytoviricota
  • Вирус Мельса — последовательности отсутствуют
  • Mollivirus — близок к Pandoravirus ( Algavirales )
  • Вирус Намао — (вместе с Faunusvirus sp. из метагеномики) близок к Cafeteriavirus ; возможно, вместе с другими осетровыми NCLDV; ( Imitervirales )
  • Orpheovirus — вероятно, относится к Pithoviridae ; родственная группа Cedratvirus [33] ( Pimascovirales )
  • Вирус Пакман — вероятно, относится к семейству Asfarviridae ( Asfuvirales )
  • Платановирус — аналог Мегавируса [34] или Тупанвируса ( Imitervirales ).
  • Sissivirus и Misannotatedvirus — (вместе с Solumnvirus , Solivirus из метагеномики) возможно, относятся к Pithoviridae
  • Tupanvirus — возможно, относится к семейству Mimiviridae ( Imitervirales )
  • Urceolovirus — возможно, под Nucleocytoviricota
  • Usurpativirus и Clandestinovirus — клад, возможно, подпадающий под Phycodnaviridae, рядом с Chlorovirus ( Algavirales )
  • Yasminevirus — близкий к Klosneuvirus и вирусу Бодо Сальтанса ; (вместе с Gaeavirus , Homavirus , Barrevirus , Fadolivirus , Dasosvirus , Edafovirus , Terrestrivirus , Harvfovirus , Hyperionvirus из метагеномики) члены Mimiviridae ( Imitervirales )

Филогенетика

Общее мнение таково, что Iridoviridae – Ascoviridae являются тесно связанными сестринскими таксонами в кладе. Pithovirus , Iridoviridae – Ascoviridae и Marseillevirus образуют кладу PIM или MAPI ( Pimascovirales [2] ) в деревьях, построенных из консервативных белков. [6] Сестринской кладой PIM/MAPI является клада, состоящая из Algavirales [2] ( Phycodnaviridae , Pandoraviridae ), и, возможно, Imitervirales [2] / Mimiviridae (далее «P2»). [35] Poxviridae последовательно рассматривается как базальная ветвь. Asfarviridae является либо сестринской группой для Poxviridae (образующей вместе Pokkesviricetes ) [2] , либо членом клады P2. [36] Классификация ICTV по состоянию на 2019 год соответствует общей форме дерева.

Происхождение вирусов NCLDV может предшествовать происхождению их эукариотических хозяев, судя по структуре их РНК-полимеразы . [36]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ CmV1 заражает Carcinus maenas
  2. ^ DhV1 поражает Dikerogammarus haemobaphes.
  3. ^ PaV1 заражает Panulirus argus

Ссылки

  1. ^ ab Colson P, De Lamballerie X, Yutin N, Asgari S, Bigot Y, Bideshi DK, Cheng XW, Federici BA, Van Etten JL, Koonin EV, La Scola B, Raoult D (2013). ""Megavirales", предлагаемый новый порядок для эукариотических ядерно-цитоплазматических больших ДНК-вирусов". Архивы вирусологии . 158 (12): 2517– 21. doi :10.1007/s00705-013-1768-6. PMC  4066373. PMID  23812617 .
  2. ^ abcde "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 25 апреля 2020 г. .
  3. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (октябрь 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов». Предложение ICTV (Taxoprop) : 2019.003G. doi : 10.13140/RG.2.2.14886.47684.
  4. ^ Colson P, de Lamballerie X, Fournous G, Raoult D (2012). «Реклассификация гигантских вирусов, составляющих четвертый домен жизни в новом порядке Megavirales». Intervirology . 55 (5): 321– 332. doi : 10.1159/000336562 . PMID  22508375.
  5. ^ Айер, LM; Аравинд, Л.; Кунин Е.В. (декабрь 2001 г.). «Общее происхождение четырех разнообразных семейств крупных эукариотических ДНК-вирусов». Журнал вирусологии . 75 (23): 11720–34 . doi :10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001. ПМЦ 114758 . ПМИД  11689653. 
  6. ^ abcd Субраманиам, К (14 января 2020 г.). «Новое семейство ДНК-вирусов, вызывающих заболевания у ракообразных из различных водных биомов». mBio . 11 (1). doi :10.1128/mBio.02938-19. PMC 6960288 . PMID  31937645. 
  7. ^ "Ascoviridae—Ascoviridae—dsDNA Viruses—International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) . Архивировано из оригинала 8 декабря 2017 г. . Получено 2017-12-07 .
  8. ^ Асгари, Сассан; Бидеши, Деннис К; Биго, Ив; Федеричи, Брайан А; Ченг, Сяо-Вэнь (2017). «Профиль таксономии вируса ICTV: Ascoviridae». Журнал общей вирусологии . 98 (1): 4– 5. doi : 10.1099/jgv.0.000677. PMC 5370392. PMID 28218573  . 
  9. ^ "Африканская чума свиней (АЧС) | болезнь животных". Encyclopedia Britannica . Получено 2017-12-07 .
  10. ^ "Iridoviridae—Iridoviridae—dsDNA Viruses—International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) . Получено 2017-12-07 .
  11. ^ Ke F, Zhang QY (апрель 2022 г.). "ADRV 12L: предполагаемый белок семейства Rad2 ранавируса, участвующий в рекомбинации и репарации ДНК". Вирусы . 14 ( 5): 908. doi : 10.3390/v14050908 . PMC 9146916. PMID  35632650. 
  12. ^ Boyer, Mickaël; Yutin, Natalya; Pagnier, Isabelle; Barrassi, Lina; Fournous, Ghislain; Espinosa, Leon; Robert, Catherine; Azza, Saïd; Sun, Siyang (2009-12-22). «Гигантский марсельвирус подчеркивает роль амеб как плавильного котла в возникновении химерных микроорганизмов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (51): 21848– 53. Bibcode : 2009PNAS..10621848B. doi : 10.1073/pnas.0911354106 . PMC 2799887. PMID  20007369 . 
  13. ^ Ахерфи, Сара (2014-10-01). «Расширяющееся семейство Marseilleviridae». Вирусология . 466– 467: 27– 37. doi : 10.1016/j.virol.2014.07.014 . ISSN  0042-6822. PMID  25104553.
  14. ^ Арслан, Дефне; Лежандр, Матье; Сельцер, Виржини; Абергель, Шанталь; Клавери, Жан-Мишель (18 октября 2011 г.). «Отдаленный родственник Mimivirus с большим геномом подчеркивает фундаментальные особенности Megaviridae». Труды Национальной академии наук . 108 (42): 17486– 91. Bibcode : 2011PNAS..10817486A. doi : 10.1073/pnas.1110889108 . PMC 3198346. PMID  21987820 . 
  15. ^ abcd Lad SB, Upadhyay M, Thorat P, Nair D, Moseley GW, Srivastava S, Pradeepkumar PI, Kondabagil K (сентябрь 2023 г.). "Биохимическая реконструкция пути эксцизионной репарации мимивирусных оснований". J Mol Biol . 435 (17): 168188. doi :10.1016/j.jmb.2023.168188. PMID  37380013.
  16. ^ Fischer MG, Kelly I, Foster LJ, Suttle CA (октябрь 2014 г.). «Вирион вируса Cafeteria roenbergensis (CroV) содержит сложный набор белков для транскрипции и репарации ДНК». Вирусология . 466–467 : 82–94 . doi :10.1016/j.virol.2014.05.029. PMID  24973308.
  17. ^ Шульц, Фредерик; Ютин, Наталья; Иванова, Наталья Н.; Ортега, Дави Р.; Ли, Тэ Квон; Фирхейлиг, Джулия; Даймс, Хольгер; Хорн, Маттиас; Вагнер, Михаэль (2017-04-07). «Гигантские вирусы с расширенным набором компонентов системы трансляции» (PDF) . Science . 356 (6333): 82– 85. Bibcode :2017Sci...356...82S. doi :10.1126/science.aal4657. ISSN  0036-8075. PMID  28386012. S2CID  206655792., идентификатор UCPMS: 1889607, PDF
  18. ^ Кунин, EV; Крупович, M; Ютин, N (2015). «Эволюция двухцепочечных ДНК-вирусов эукариот: от бактериофагов до транспозонов и гигантских вирусов». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1341 (1): 10–24 . Bibcode : 2015NYASA1341...10K. doi : 10.1111/nyas.12728. PMC 4405056. PMID 25727355  . Рисунок 3
  19. ^ Ютин, Наталья; и др. (2013). «Mimiviridae: кластеры ортологичных генов, реконструкция эволюции репертуара генов и предлагаемое расширение семейства гигантских вирусов». Virology Journal . 10 : 106. doi : 10.1186/1743-422X-10-106 . PMC 3620924. PMID  23557328 . 
  20. ^ Блог Каролины Рейес, Кеннета Стедмана: Являются ли вирусы Phaeocystis globosa (OLPG) и фикоднавирус Organic Lake частью семейства Phycodnaviridae или Mimiviridae?, на ResearchGate, 8 января 2016 г.
  21. ^ Маруяма, Фумито; Сёко (2016). «Эволюция и филогения крупных ДНК-вирусов, Mimiviridae и Phycodnaviridae, включая недавно охарактеризованный вирус Heterosigma akashiwo». Frontiers in Microbiology . 7 : 1942. doi : 10.3389/fmicb.2016.01942 . PMC 5127864. PMID  27965659 . 
  22. ^ Чжан, В; Чжоу, Дж; Лю, Т; Ю, И; Пан, И; Янь, С; Ван, И (2015). «Четыре новых генома вирусов водорослей, обнаруженных в метагеномах озера Йеллоустоун». Scientific Reports . 5 : 15131. Bibcode :2015NatSR...515131Z. doi :10.1038/srep15131. PMC 4602308 . PMID  26459929. Рисунок 6
  23. ^ Йонг, Эд (2013). «Гигантские вирусы открывают ящик Пандоры». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13410. S2CID  88440241.
  24. ^ Aherfi, Sarah; Colson, Philippe; La Scola, Bernard; Raoult, Didier (2016-03-22). "Гигантские вирусы амеб: обновление". Frontiers in Microbiology . 7 : 349. doi : 10.3389/fmicb.2016.00349 . ISSN  1664-302X. PMC 4801854. PMID  27047465 . 
  25. ^ «Самый большой вирус, обнаруженный на сегодняшний день, может быть четвертым доменом жизни?». 2013-07-19. Архивировано из оригинала 21 июля 2013 г. Получено 2017-12-07 .
  26. ^ Wilson, WH; Van Etten, JL; Allen, MJ (2009). "Phycodnaviridae: История о том, как крошечные гиганты правят миром". Менее известные крупные вирусы dsDNA . Текущие темы в микробиологии и иммунологии. Том 328. С.  1– 42. doi :10.1007/978-3-540-68618-7_1. ISBN 978-3-540-68617-0. PMC  2908299 . PMID  19216434.
  27. ^ Орнес, Стивен (2017-07-31). "Возвращение гигантского зомби-вируса". Science News for Students . Получено 2017-12-07 .
  28. ^ "Pithovirus". viruszone.expasy.org . Получено 2017-12-07 .
  29. ^ Мосс, Бернард (2013). «Репликация ДНК поксвируса». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (9): a010199. doi :10.1101/cshperspect.a010199. PMC 3753712. PMID  23838441 . 
  30. ^ Нидхэм, Дэвид М.; Ёсидзава, Сусуму; Хосака, Тошиаки; Пуарье, Камилла; Чхве, Чан Джэ; Хехенбергер, Элизабет; Ирвин, Николас А.Т.; Уилкен, Сюзанна; Юнг, Чеук-Ман; Бачи, Чарльз; Курихара, Рика; Накадзима, Ю; Кодзима, Кейичи; Кимура-Сомея, Томоми; Леонард, Гай; Мальмстрем, Рекс Р.; Менде, Дэниел Р.; Олсон, Дэниел К.; Судо, Юки; Судек, Себастьян; Ричардс, Томас А.; Делонг, Эдвард Ф.; Килинг, Патрик Дж.; Санторо, Элисон Э.; Широзу, Микако; Ивасаки, Ватару; Уорден, Александра З. (8 октября 2019 г.). «Отдельная линия гигантских вирусов приносит родопсиновую фотосистему одноклеточным морским хищникам». Труды Национальной академии наук . 116 (41): 20574– 83. Bibcode : 2019PNAS..11620574N. doi : 10.1073/pnas.1907517116 . PMC 6789865. PMID  31548428 . 
  31. ^ Карки, Сангита; Монируззаман, Мохаммад ; Эйлвард, Фрэнк О. (2021). «Сравнительная геномика и распределение в окружающей среде крупных вирусов dsDNA в семействе Asfarviridae». Frontiers in Microbiology . 12 : 657471. doi : 10.3389/fmicb.2021.657471 . PMC 8005611. PMID  33790885. 
  32. ^ Ёсикава, Генки; Блан-Матье, Ромен; Сон, Чихонг; Каяма, Йоко; Мотидзуки, Томохиро; Мурата, Казуёси; Огата, Хироюки; Такемура, Масахару (2019). «Медузавирус, новый крупный ДНК-вирус, обнаруженный в воде горячего источника». Журнал вирусологии . 93 (8). дои : 10.1128/JVI.02130-18. ПМК 6450098 . ПМИД  30728258. 
  33. ^ Андреани, Жюльен; Халил, Жак Ю.Б.; Батист, Эмелин; Хасни, Иссам; Мишель, Кэролайн; Рауль, Дидье; Левассер, Энтони; Ла Скола, Бернар (22 января 2018 г.). «Орфеовирус IHUMI-LCC2: новый вирус среди гигантских вирусов». Границы микробиологии . 8 : 2643. дои : 10.3389/fmicb.2017.02643 . ПМЦ 5786535 . ПМИД  29403444. 
  34. ^ Hauröder B, Wylezich C, Junglas L, Loch S, Eisenkolb J, Michel R (20 июля 2018 г.). «Новый гигантский вирус в свободноживущей амебе». Wiley Analytical Science . doi :10.1002/imaging.6224 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite magazine}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  35. ^ Бэкстрём Д., Ютин Н., Йоргенсен С.Л., Дхарамши Дж., Хома Ф., Заремба-Недведска К., Спанг А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Эттема Т.Дж. (2019). «Вирусные геномы из глубоководных отложений расширяют мегавиром океана и поддерживают независимое происхождение вирусного гигантизма». мБио . 10 (2): e02497-18. doi : 10.1128/mBio.02497-18. ПМК 6401483 . ПМИД  30837339. 
  36. ^ ab Guglielmini, Julien; Woo, Anthony C.; Krupovic, Mart; Forterre, Patrick; Gaia, Morgan (2019-09-10). «Диверсификация гигантских и крупных эукариотических вирусов dsDNA предшествовала возникновению современных эукариот». Труды Национальной академии наук . 116 (39): 19585–92 . Bibcode : 2019PNAS..11619585G. doi : 10.1073/pnas.1912006116 . PMC 6765235. PMID  31506349 . 
  • Данные, относящиеся к Nucleocytoviricota на Wikispecies
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucleocytoviricota&oldid=1257524835"