Варкалания

Варкалания Временной диапазон:Поздний олигоцен–ранний миоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Живая реконструкция Варкалании
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Пантестудины
Клад :	Тестудината
Семья:	† Мейоланииды
Род:	† Варкалания Гаффни, Арчер и Уайт, 1992
Типовой вид
† Варкалания каринаминор Гаффни, Арчер и Уайт, 1992

Warkalania — вымерший род австралийских черепах мейоланиид из олигоцена или раннего миоцена Риверсли, Квинсленд . В то время как другие мейоланииды известны своими сложными головными гребнями или длинными рогами, Warkalania обладает только очень короткими рогами, которые образуют довольно непрерывный гребень поперек затылка. Единственный известный вид этого рода, Warkalania carinaminor , является старейшей из названных мейоланиид черепах Австралии.

Хотя присутствие мейоланиид в фауне Риверсли было известно на основе фрагментарных останков по крайней мере с 1987 года, первые диагностические останки были обнаружены Невиллом Пледжем в виде частичного черепа из слоев, датируемых поздним олигоценом - ранним миоценом . Эти останки были описаны Юджином С. Гаффни , Майклом Арчером и Артуром Уайтом как новый род черепах мейоланиид, который они назвали Warkalania carinaminor . Голотипом является образец QMF 22649, правая чешуйчатая кость , включая барабанную полость и различные чешуйки этой области, и был обнаружен на участке Пэнкейк в Квинсленде . Также сообщалось о дополнительных материалах, таких как QMF 22650, левая чешуйчатая кость, которая могла принадлежать той же особи, что и типовой образец. Другие упомянутые образцы включают различные кости черепа, включая теменные кости , квадратную кость и чешуйчатую кость по крайней мере еще одной черепахи. ^{[1] [2]}

Название рода Warkalania объединяет слово «Warka», означающее «черепаха», которое Гаффни и коллеги приписывают не более конкретному языку австралийских аборигенов региона Квинсленд, и «lania». Суффикс -lania является общим компонентом в названиях черепах семейства мейоланий, также используется в Meiolania , Gaffneylania и Niolamia . Однако значение термина по-разному интерпретируется разными авторами, отчасти из-за отсутствия этимологии, данной в описании Miolania . В описании Warkalania слово переводится как «мясник» с латинского «lanius», но другие исследователи указывают на описание Megalania Оуэном , чтобы утверждать, что суффикс на самом деле произошел от греческого слова, означающего «бродить». ^{[3] [4]} Название вида W. carinaminor , с другой стороны, переводится просто как «небольшой гребень», что указывает на тот факт, что этот род не обладал большими рогами, как другие мейоланииды. ^{[1] [5]}

Череп Warkalania сильно анкилозирован , полностью скрывая швы между отдельными костями черепа. Следовательно, Гаффни и коллеги описывают череп в основном на основе контактов между вышележащими щитками, которые помечены в алфавитном порядке. Отдельные области чешуи разделены наличием неглубоких бороздок, похожих на Ninjemys и Niolamia и отличающихся от приподнятых гребней некоторых особей Meiolania platyceps . Один из упомянутых образцов сохраняет чешую X, которая расположена в центральной части черепа между чешуями D и G, вероятно, покрывая заднюю часть лобных костей и переднюю часть теменных костей . Чешуя X имеет такой же размер, как и та же чешуя у Meiolania platyceps с острова Лорд-Хау , и имеет такой же вид конического выступа на своей поверхности, хотя и меньший, чем у более позднего вида. Хотя присутствует только одна чешуя X, чешуи D и G парные и, по-видимому, встречаются с противоположными по средней линии черепа. ^[5] Фактический контакт между D и G также может быть сохранен, однако он кажется намного слабее, чем любые другие контакты чешуи у этого животного. Подобно Meiolania , чешуя D лежит относительно плоско на черепе, а не является заметно выпуклой, как у Niolamia и Ninjemys . ^[1]

Крыша черепной полости , по-видимому, в основном состоит из теменных костей с некоторым участием надзатылочных костей и включает область, которая могла бы содержать остатки синотичного тектума. Однако эта область недостаточно хорошо сохранилась, чтобы показать какие-либо отличия от других черепах, которые, как правило, довольно однородны в анатомии этого элемента. ^[1]

Одной из ключевых особенностей, отличающих Warkalania от других мейоланийд, является форма ее рогов. Мейоланииды известны серией рогов, расположенных по бокам и сзади черепа, которые описываются как рога или чешуйки A, B и C. Чешуя или рог A расположен дальше всего назад из трех, в то время как C находится ближе всего к глазам. У других черепах мейоланиид рог C либо конический, либо, в случае некоторых особей Meiolania , плоский. У Warkalania , тем временем, этот элемент образует горизонтальный гребень, который продолжается на рог B. Хотя этот второй рог выступает дальше в сторону, чем рог C, он все еще относительно короткий и гребневидный. Здесь разница с другими мейоланиид очень заметна, так как этот рог больше и конический у Meiolania , приобретая вид, похожий на рог коровы. Есть образцы с небольшими роговыми стержнями, почти приближающимися по размеру к наблюдаемым у Warkalania , но ни один из них не настолько мал. Ninjemys и Niolamia также демонстрируют очень разную форму рогов. Оба имеют некоторую уплощенность с Warkalania , хотя и в меньшей степени, но в этих двух таксонах рог выглядит гораздо больше похожим на шип, который простирается далеко за пределы остальной части головы. Рог A находится дальше всего к задней части из трех, но изучен лишь не полностью. Сохранившиеся элементы предполагают, что он был примерно такого же размера и формы, как рог B, причем некоторые образцы демонстрируют более острые, а другие — более тупые края. Хотя он лишь немного больше, чем у Meiolania , он резко контрастирует с той же областью у Ninjemys и Niolamia . В отличие от более производных форм, у этих двух родов рога A гораздо более выражены, чем у любой из предыдущих чешуек, до такой степени, что они образуют массивные выступы на затылке. Хотя рога А у Warkalania также образуют своего рода выступ, он не так выражен, как у других таксонов. ^{[1] [5]} В целом это придает черепу Warkalania менее декоративный вид по сравнению со сложными гребнями у Neiolamia и Ninjemys или характерными бычьими рогами у Meiolania .

Гаффни и коллеги обнаружили, что Warkalania разделяет несколько особенностей своих рогов с Meiolania , включая размер рогов A, тот факт, что рога B не выступают вбок, и относительно уплощенные чешуйки D. Рассматривая эти признаки как синапоморфии , они пришли к выводу, что Warkalania была ближайшим родственником Meiolania , исключая как Ninjemys , так и Niolamia . ^[1] Это было позже подтверждено дополнительными исследованиями ^{[5] [2],} включая филогенетическое дерево, восстановленное Стерли и др. в их описании Gaffneylania . Оба результата показаны ниже, причем более позднее дерево показывает различные позиции, в которых была обнаружена Gaffneylania из-за ее неполной природы. ^[4]

Помимо материала, который формирует Warkalania , из Риверсли также известны различные другие останки мейоланиид, которые нельзя с уверенностью отнести к роду из-за отсутствия перекрывающегося материала. ^[2] Хотя большинство из них могут принадлежать или не принадлежать к Warkalania , по крайней мере один фрагмент рога A, похоже, указывает на то, что также присутствовал второй мейоланиид. Первоначально он был отнесен к неопределенному виду Meiolania [ ^1] и позже отнесен к Meiolaniidae indet. Гаффни. ^[5] Warkalania является старейшим названным родом черепах мейоланиид из Австралии, при этом другие останки олигоцена и более древние присутствуют в виде изолированных костей, которые можно идентифицировать только как неопределенные мейоланииды. ^{[2] [6]}