Гаффнейлания

Гаффнейлания Временной диапазон: Касамайоран Средний эоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Пантестудины
Клад :	Тестудината
Семья:	† Мейоланииды
Род:	† Gaffneylania Sterli et al. , 2015
Типовой вид
Гаффнейлания аурикулярис Стерли и др. , 2015

Gaffneylania — вымерший род черепах семейства мейоланиид из эоцена Патагонии. ^[1] Gaffneylania — один из самых ранних известных мейоланиид и, как и его более поздние родственники, обладал характерными рогами на голове. Край панциря, по-видимому, имел зазубренный край. Gaffneylania — монотипный род , включающий только один вид, Gaffneylania auricularis .

Первые останки Gaffneylania были обнаружены летом 2010 года во время полевых работ под руководством исследователей Museo Paleontológico Egidio Feruglio и Museo de Historia Natural de San Rafael. Окаменелости были обнаружены на юго-востоке провинции Чубут в Аргентине ^[2] в нижних частях формации Сармьенто . Образец голотипа MPEF-PV 10556 состоит из частичного скелета, включая части черепа ^[3] , большую часть нижней челюсти , различные остатки конечностей и позвонков , а также остеодермы и различные части панциря и пластрона . Известно также несколько упомянутых образцов, хотя эти останки менее полные и в основном состоят из изолированных костей и остатков раковин. ^[4]

Название дано в честь плодовитого палеонтолога Юджина С. Гаффни , авторитета в области анатомии и филогении черепах в целом и мейоланий в частности. Вторая часть названия имеет менее ясное происхождение. Когда Ричард Оуэн назвал гигантского варана Megalania , он перевел последнюю часть названия как «бродить». Гаффни, однако, утверждал, что -lania происходит от греческого слова «lanius», означающего мясник. В этом случае Стерли и коллеги следуют этимологии, данной Оуэном. Название вида между тем происходит от auricle , наружного уха, из-за выступающего полумесяцеобразного обода, который окружает барабанную полость . ^[4]

Череп Gaffneylania сильно анкилозирован (слит), и поэтому несколько швов между различными костями черепа не видны. Крыша черепа не сохранилась, что еще больше скрывает анатомию спинных щитков. Это огромный ущерб для исследований этого таксона, поскольку черепные щитки считаются диагностическими для мейоланиид и различаются для разных видов. Однако видны по крайней мере три области чешуи, окружающие глубокую барабанную полость , обозначенные щитками K1, K2 и K3. Сама полость окружена ободом в форме полумесяца, образованным чешуйчатой ​​и квадратоскуловой костями, что отличает Gaffneylania от других мейоланиид. ^[4]

Как и у других мейоланиид, голова Gaffneylania была покрыта четко выраженными щитками и рогами, которые выступали из черепа. Три щитка K, окружающие барабанную полость, по-видимому, не гомологичны щечным щиткам других мейоланиид. Более поздние австралийские формы, такие как Meiolania и Ninjemys, обладают только двумя щитками в этой области черепа, J и K, в то время как у аргентинской Niolamia есть два щитка J, J1 и J2, и только один щиток K. Это делает трехчастный щиток K уникальным для Gaffneylania . Самая верхняя из этих областей чешуи, K1, расположена таким образом, что она полностью располагается поверх чешуйчатой ​​кости , в то время как самая нижняя чешуя, K3, полностью располагается поверх квадратоскуловой кости , а K2 охватывает границу между этими двумя сразу под барабанной полостью. Также был найден связанный, но разъединенный рог, и его форма указывает на то, что это был рог B этого рода. Рога B значительно различаются у представителей семейства мейоланиид, будучи плоскими и направленными в стороны у Niolamia и похожими на коровьи у Meiolania . Известный рог B у Gaffneylania больше напоминает современную Niolamia , но он слегка изогнут назад и вверх с тупым, закругленным кончиком в отличие от заостренного кончика, наблюдаемого у немного более крупной Niolamia . Хотя он и был идентифицирован как рог B, точное положение этого рога на черепе или то, как он появился, не удалось определить, поскольку он отломился от черепа у его основания. ^[4]

Мало что известно о верхних челюстях Gaffneylania , поскольку сохранилась только небольшая часть предчелюстной и верхней челюстей . Тритурирующая поверхность, жевательная и шлифующая поверхность челюсти черепахи, сохранилась только через внешнюю поверхность и не может быть сравнена с более производными формами. Края внешних ноздрей видны в окаменелости, и у Gaffneylania , по-видимому, отсутствует дорсальный отросток предчелюстной кости, который у Meiolania разделяет ноздри на две части. С другой стороны, нижняя челюсть сохранилась почти полностью и, таким образом, гораздо лучше изучена. Ископаемое широко покрыто серией ямок, гребней и бороздок. Подобная орнаментация наблюдается у других meiolaniids, однако она, по-видимому, ограничивается зубной костью и ранней частью угловой кости у Gaffneylania : тритурирующая поверхность полностью состоит из зубной кости и включает два режущих гребня, один лингвальный (ближе к языку) и один лабиальный (ближе к внешней стороне рта). У Gaffneylania отсутствует дополнительный гребень, который присутствует между губными и язычными гребнями Meiolania , и в отличие от Meiolania или Niolamia , губной гребень выше. Оба идут параллельно на большей части своей протяженности, но слегка сходятся к кончику нижней челюсти. Губной гребень дополнительно образует крючок в начале нижнечелюстного симфиза . ^[4]

Позвонки Gaffneylania в целом напоминают позвонки более поздней Meiolania platyceps . Передние конечности короткие и крепкие, судя по морфологии плечевой кости , авторы сравнивают их с конечностями Meiolania platyceps , материалом, условно отнесенным к Niolamia и гораздо более базальному Proganochelys . В то время как передние конечности известны по полной и одной частичной плечевой кости, задние конечности сохранились только благодаря гораздо более фрагментарному материалу, в частности фрагментам бедренной и большеберцовой костей . Конечности, вероятно, были покрыты множеством остеодерм , которые были найдены в виде отдельных окаменелостей и не были расположены парами или группами. Эти остеодермы демонстрируют большое разнообразие по размеру и форме, начиная от крупных каплевидных элементов до небольших дисковидных костей. Более крупные остеодермы могли присутствовать на боках предплечья , в то время как дискообразные остеодермы были расположены ближе к середине. ^[4]

Панцирь в первую очередь известен из различных фрагментов панциря, которые в целом демонстрируют характеристики, типичные для мейоланийдных черепах. Поверхность отдельных пластин украшена мелкими отверстиями, а кости становятся толще к внешнему краю панциря. Верхняя часть панциря лишь слабо соединена с панцирем живота ( пластроном ) . Сохранилась частичная затылочная пластина, которая должна была располагаться в передней части панциря, показывая небольшую выемку и зубчатый край по направлению к передней части. Это отличается от Meiolania , у которой затылочный край панциря выступает. Также известно несколько плевральных и периферических пластин, последние из которых образуют самый внешний край панциря черепахи. Периферические пластины, как и затылочная, показывают зубчатый край, похожий на тот, что наблюдается у Niolamia и Meiolania . Также были идентифицированы некоторые из щитков, которые покрывают костный панцирь. ^[4]

Первоначальное строгое консенсусное дерево, созданное для определения взаимосвязи между Gaffneylania и другими мейоланиидами, страдало от наличия множественных политомий . В ответ исследователи рассчитали сокращенное строгое консенсусное дерево, признав, что Gaffneylania , Patagoniaemys gasparinae и Hangaiemys hoburensis были нестабильны и ответственны за проблемы с первоначальным деревом. Из-за отсутствия важного ископаемого материала, такого как хвостовые отростки и черепные щитки, Gaffneylania была обнаружена в нескольких различных позициях внутри Meiolaniidae, включая базальную позицию вдоль Niolamia или более производное размещение среди австралийских родов. Несмотря на то, что она считалась таксоном-джокером и ее изменчивое положение внутри семейства, все же было определено, что Gaffneylania последовательно гнездилась внутри Meiolaniidae. ^[4]

Ниже изображено сокращенное дерево строгого консенсуса, показывающее различные места, которые Gaffneylania может занимать в пределах семейства.

Хотя Gaffneylania относительно фрагментарна по сравнению со многими своими родственниками, сохранение задней части черепа позволило провести более детальный анализ ее эндокрания , в частности внутреннего уха . Угол между передним и задним полукружными каналами составляет 115°. Для сравнения, угол у современных наземных черепах составляет приблизительно 100°, а у более водных черепах, таких как геоэмидиды и плезиохелидиды, — 80–95°. Этот гораздо более широкий угол согласуется с наземным образом жизни, обычно предполагаемым для черепах мейоланиид. Кроме того, это указывает на то, что Gaffneylania была чувствительна к низкочастотным звукам и, вероятно, не была очень голосистым животным. Хотя носовая полость Gaffneylania сама по себе не сохранилась, эта анатомия внутреннего уха соответствует улучшенному обонянию, обнаруженному у Niolamia и Meiolania , в целом указывая на то, что эти черепахи общались больше через запах, чем через звук. Кроме того, это может быть связано с боевым поведением во время ухаживания, во время которого Gaffneylania могла использовать свой шипастый панцирь, рога и бронированные конечности. ^[3]

Стерли и коллеги предполагают, что мейоланииды и другие черепахи вымерли в Патагонии в среднем эоцене из-за давления, вызванного изменением климата, что привело к более холодным и сухим условиям. Они также предполагают, что австралазийские мейоланииды избежали той же участи из-за того, что Австралия, несмотря на то, что подвергалась тем же самым меняющимся климатическим условиям, в некоторой степени компенсировала эти изменения своим постоянным движением на север. ^[4]