Ацидитиобациллы тиооксиданты
Виды бактерий

Ацидитиобациллы тиооксиданты
Acidithiobacillus thiooxidans штамм CLST
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Бактерии
Тип:Псевдомонадоты
Сорт:Ацидитиобациллы
Заказ:Ацидитиобациллы
Семья:Ацидитиобациллярные
Род:Ацидитиобациллы
Разновидность:
А. тиооксиданты
Биномиальное имя
Ацидитиобациллы тиооксиданты
(Келли и Вуд 2000)
Тип штамма
DSM 17318
ATCC 19377T
ПЛОТИНЫ
Синонимы

Thiobacillus concretivorus
Келли и Харрисон 1989
Thiobacillus thiooxidans
Келли и Вуд 2000

Acidithiobacillus thiooxidans , ранее известная как Thiobacillus thiooxidans до ее реклассификации в недавно обозначенный род Acidithiobacillus подкласса Acidithiobacillia Pseudomonadota , [1] является грамотрицательной палочковидной бактерией, которая использует серу в качестве основного источника энергии. [2] Она мезофильная , с температурным оптимумом 28 °C. [2] Эта бактерия обычно встречается в почве, канализационных трубах и пещерных биопленках , называемых сноттиты . [2] A. thiooxidans используется в горнодобывающей технике, известной как биовыщелачивание , где металлы извлекаются из руд с помощью микробов.

Морфология

A. thiooxidans — это грамотрицательная палочковидная бактерия с закругленными концами, которая в природе встречается либо в виде отдельных клеток, что является наиболее распространенным случаем, либо иногда парами, но редко тройками. [2] Ее подвижность обусловлена ​​полярным жгутиком . [2] Это облигатный ацидофил с оптимальным значением pH менее 4,0, но ее также можно отнести к облигатным аэробам и хемолитотрофам . [2] Описанная как бесцветная сероокисляющая бактерия , A. thiooxidans не накапливает серу ни внутри, ни снаружи своих очень маленьких клеток, средний размер которых составляет около 0,5  мкм в диаметре и 1 мкм или меньше в длину. [2]

Культурные особенности

A. thiooxidans до сих пор не рос на агаре или других твердых средах , вместо этого он предпочитает жидкие среды с сильным, равномерно распределенным помутнением по всей поверхности, и он не образует осадка или поверхностного роста. [2] Хотя он не растет на традиционных органических средах, ему не повредит среда, содержащая пептон или глюкозу . [2] Лучше всего для его роста подходят те среды, которые являются неорганическими и позволяют A. thiooxidans использовать серу в качестве источника энергии. [2] Следующие характерные реакции сопровождают рост A. thiooxidans в присутствии трикальцийфосфата : слой на поверхности среды, образованный серой, имеет тенденцию опускаться на дно, трикальцийфосфат растворяется продуктом окисления серы, серной кислотой , давая растворимый фосфат и CaSO 4 + 2 H 2 O, и радиально расходящиеся моноклинные кристаллы, которые свисают с частиц серы, плавающих на поверхности среды или выступающих вверх со дна, образуются в результате осаждения сульфата кальция . [2] Среда становится кислой с pH около 2,8 и остается неподвижной до тех пор, пока весь фосфат кальция не растворится. [2] Все, что имеет тенденцию изменять среду в щелочное состояние, будет считаться вредным для равномерного роста A. thiooxidans , но если его не повредить избытком кислоты или щелочи, многочисленные последовательные поколения могут поддерживаться в живых на жидкой среде. [2]

Диапазон температур

Поскольку thiooxidans процветает при оптимальной температуре 28-30 °C. [2] При более низких температурах (18 °C и ниже) и при 37 °C или выше окисление серы и рост происходят значительно медленнее, в то время как температуры между 55 и 60 °C достаточно, чтобы убить организм. [2]

Метаболизм

A. thiobacillus , строго аэробный вид, фиксирует CO2 из атмосферы для удовлетворения своих потребностей в углероде. [ 2] Кроме того, требуются другие необходимые питательные вещества в различных количествах. [2] Существует общий недостаток знаний об ацидофильных микроорганизмах с точки зрения систем окисления восстановленных неорганических соединений серы (RISC). [3] Фаццини и др . (2013) представили первую экспериментально подтвержденную стехиометрическую модель, которая смогла количественно оценить окисление RISC в A. thiooxidans (штамм DSM 17318), сероокисляющем ацидофильном хемолитотрофном архетипе. Анализируя литературу и геномные анализы, были объединены и экспериментально оценены смесь ранее предложенных моделей окисления RISC, поместив частичное окисление тиосульфата системой Sox (SoxABXYZ) вместе с абиотическими реакциями в качестве центральных этапов модели окисления серы. [3] Эта модель, в сочетании с подробной стехиометрией производства биомассы, обеспечивает точные прогнозы роста бактерий. [3] Эта модель, которая имеет потенциал для использования в биогидрометаллургических и экологических приложениях, представляет собой передовой инструмент для оптимизации производства биомассы A. thiooxidans . [3]

Основные питательные вещества

Углерод

A. thiooxidans получает всю энергию, необходимую для удовлетворения его потребности в углероде, из фиксации CO 2 . [2] Важное различие можно провести между сероокисляющими и нитрифицирующими бактериями по их реакции на введение углерода в культуру в форме карбонатов и бикарбонатов . [2] Карбонаты поддерживают щелочную среду , тем самым предотвращая рост A. thiooxidans , который лучше всего растет в кислых условиях, в то время как бикарбонаты, как было показано, обеспечивают здоровый рост, если их поддерживать в небольших концентрациях. [2] Бикарбонат, однако, не нужен, поскольку CO 2 из атмосферы, по-видимому, достаточно для поддержки роста A. thiooxidans , и на самом деле будет иметь вредный эффект, поскольку он будет иметь тенденцию делать среду менее кислой. [2]

Азот

A. thiooxidans требует лишь небольшого количества азота из-за его небольшого роста, но лучшими источниками являются аммонийные соли неорганических кислот, особенно сульфат , за которыми следуют аммонийные соли органических кислот , нитраты , аспарагин и аминокислоты . [2] Если в среду не вносится источник азота, наблюдается некоторый рост, при этом A. thiooxidans получает необходимый азот либо из следов атмосферного аммиака , дистиллированной воды, либо из загрязнения другими солями. [2]

Кислород

A. thiooxidans является облигатным аэробом, поскольку он использует кислород воздуха для окисления серы до серной кислоты . [2]

Влияние органических веществ

При наличии хорошего источника азота органические вещества, такие как глюкоза , глицерин , маннит и спирт, по-видимому, либо действуют подобно стимуляторам , либо принимают участие в структурных потребностях организма, не причиняя вреда A. thiooxidans и, по-видимому, оказывая на него в некоторой степени благоприятное воздействие. [2]

Источник энергии

A. thiooxidans использует элементарную серу в качестве основного источника энергии и окисляет ее с помощью путей сульфид-хинонредуктазы и sox . [2] Сера окисляется до серной кислоты с помощью A. thiooxidans , и высвобождаемая энергия используется для роста и поддержания. [2] Помимо серы, A. thiooxidans может использовать тиосульфат или тетратионат в качестве источников энергии, но рост в жидкой среде на тиосульфате происходит медленно, обычно занимая около 10-12 дней при благоприятных условиях по сравнению с 4-5 днями для роста на элементарной сере, о чем свидетельствует изменение pH и мутности . [2] A. thiooxidans не способен окислять железо или пирит , но было показано, что он растет на сере из пирита при совместном культивировании с бактерией Leptospirillum ferrooxidans , видом, который может окислять железо, но не серу. [2]

A. thiooxidans полностью автотрофен , и хотя глюкоза не причиняет никакого вреда и может быть в некоторой степени полезна, количество продуцируемой кислоты и окисленной серы существенно не различается между культурами, содержащими или не содержащими глюкозу. [2]

Автотрофность

Будучи автотрофной бактерией, A. thiooxidans использует неорганические вещества для удовлетворения своих энергетических потребностей и атмосферный углерод для удовлетворения своих потребностей в углероде. [2] Поскольку A. thiooxidans получает свою энергию из неорганической элементарной серы, углерода непосредственно из атмосферы и азота из сульфата аммония и других неорганических солей, а также из-за своих небольших потребностей в минералах, этот автотрофный микроорганизм, вероятно, был одним из первых аэробов, способствующих выветриванию посредством образования серной кислоты, которая взаимодействует с нерастворимыми фосфатами , карбонатами и силикатами .

Филогения

Большая часть информации об Acidithiobacillus получена из экспериментальных и основанных на геноме анализов двух других родственных видов, Acidithiobacillus : A. ferrooxidans и A. caldus . Полная последовательность генома A. thiooxidans ATCC 19377 была определена с использованием стратегии дробовика по всему геному и, как было обнаружено, содержит в общей сложности 3 019 868 пар оснований в 164 контигах . [4] Было обнаружено, что соотношение GC составляет 53,1% к 46,9%; [4] 3 235 генов , кодирующих белок, были предсказаны в геноме A. thiooxidans , который также содержал 43 тРНК , один полный и один частичный оперон 5S-16S-23S и полные наборы генов для аминокислот, нуклеотидов , неорганических соединений серы и центрального углеродного метаболизма. [4] Геном также содержит гены серохиноноксидоредуктазы ( sqr ), тетратионатгидролазы ( tetH ) и тиосульфатхиноноксидоредуктазы ( doxD ), а также два кластера генов, кодирующих комплекс окисления серы SOX (soxYZB-hyp-resB-saxAX-resC и soxYZA-hyp-soxB), которые ранее были обнаружены у A. caldus и Thiobacillus denitrificans , нейтрофильного окислителя серы. [4] Штаммы Acidithiobacillus thiooxidans были дифференцированы от других родственных Acidithiobacilli , включая A. ferrooxidans и A. caldus , с помощью анализа последовательностей ПЦР -амплифицированного межгенного спейсера 16S - 23S рДНК (ITS) и полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP). [5] Штаммы A. thiooxidans , которые были исследованы этими исследователями (изоляты из рудников металлов), дали образцы RFLP, которые были идентичны штамму типа A. thiooxidans (ATCC 19377T), за исключением штамма DAMS, который имел отличный образец для всех протестированных ферментов . [5] Все три вида Acidithiobacillus были дифференцированы с помощью филогенетического анализа последовательностей ITS. [5] Размер и полиморфизм последовательностей области ITS3 способствовали межвидовым и внутривидовым генетическим вариациям, которые были обнаружены в этом анализе. [5]Тесты Мантеля не выявили значимой корреляции между сходством последовательностей ITS и географическим происхождением штаммов. [5] Бергамо и др . (2004) пришли к выводу, что спейсерная область рДНК 16S-23S является полезной целью для разработки молекулярных методов, направленных на обнаружение, быструю дифференциацию и идентификацию видов Acidithiobacillus .

Сопливые

Сноттиты — это высококислотные биопленки (pH 0-1), которые образуются на стенах и потолках пещер, богатых сероводородом, где богатые сульфидом источники выделяют газ H 2 S в воздух пещеры. [6] Микробные сообщества сноттитов имеют очень низкое видовое разнообразие и в основном состоят из микроорганизмов, окисляющих серу. [7] Окисление сульфида производит серную кислоту, которая растворяет известняковые стены пещеры. [6] Микрокристаллический гипс осаждается в виде коррозионного остатка, который в конечном итоге ограничивает буферизацию pH подстилающим известняком и способствует образованию чрезвычайно кислых поверхностей стен. [6] Известно, что A. thiooxidans населяет эти биопленки. Морфология и распределение сноттитов в пещерах зависят от наличия углерода, азота и энергетических субстратов в атмосфере. [6] Образования сноттитов, как правило, имеют молочный цвет, вертикально подвешены к потолкам и стенам пещер и имеют консистенцию, похожую на мокроту (отсюда и название). [8]

Пещерная система Фразасси, Италия

Le Grotte di Frasassi (пещеры Фразасси) расположены в Апеннинских горах в регионе Марке, центральная Италия. [7] Эта пещерная система была образована в процессе сернокислотного спелеогенеза из-за сульфид-окисляющих микроорганизмов. [7] Сноттиты в пещерах Фразасси очень вязкие с диапазоном pH 0-2,5. [6] Наиболее распространенные бактериальные последовательности 16S рРНК (>98% сходства 16S рРНК) в сноттитах, собранных по всей системе пещер Фразасси, являются родственниками A. thiooxidans и родов Acidimicrobium и Ferrimicrobium (семейство Acidimicrobiaceae, Actinobacteria). [6] Анализ образцов сноттитов методом FISH показал, что Acidithiobacillus и Acidimicrobiaceae являются наиболее распространенными бактериальными популяциями в пещерах. [6] В популяциях биопленок в системе пещер Фрасасси доминирует A. thiooxidans (>70% популяции клеток), а также меньшие популяции, включающие архею в некультивируемой кладе G-плазмы Thermoplasmatales (>15%) и бактерию в семействе Acidimicrobiaceae (>5%). [6] Считается, что Acidithiobacillus является основным производителем и архитектором сноттитов. [6]

Биовыщелачивание

Биовыщелачивание — это метод добычи, при котором металлы извлекаются из нерастворимых руд с помощью живых организмов путем биологического окисления. Этот метод неуклонно развивался в течение последних 20 лет, используя такие бактерии, как A. thiooxidans. Биовыщелачивание позволило растворить низкосортные минеральные руды. По сравнению с традиционными процедурами плавки и извлечения, биовыщелачивание намного менее затратно и не выделяет столько экологических токсичных веществ, но оно требует больше времени. Биовыщелачивание включает в себя по крайней мере три важных подпроцесса, а именно: воздействие на сульфидный минерал, микробное окисление двухвалентного железа и некоторого количества серы. [9] Общий процесс происходит по одному из двух путей в зависимости от природы сульфидного минерала: путь через тиосульфат, приводящий к образованию сульфата, или политионатный путь, приводящий к образованию элементарной серы. [9]


Ссылки

  1. ^ Келли, Донован П.; Вуд, Энн П. (2000). «Реклассификация некоторых видов Thiobacillus в недавно обозначенные роды Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. и Thermithiobacillus gen. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (2): 511– 516. doi : 10.1099/00207713-50-2-511 . PMID  10758854.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Ваксман, Сельман А.; Иоффе, Дж. С. (1922). «Микроорганизмы, участвующие в окислении серы в почве: II. Thiobacillus thiooxidans, новый сероокисляющий организм, выделенный из почвы». Журнал бактериологии . 7 (2): 239– 256. doi : 10.1128 /JB.7.2.239-256.1922. PMC 378965. PMID  16558952. 
  3. ^ abcd Fazzini, Roberto AB; Cortes, Maria P.; Padilla, Leandro; Maturana, Daniel; Budinich, Marko; Maass, Alejandro; Parada, Pilar (2013). "Стехиометрическое моделирование окисления восстановленных неорганических соединений серы (RISC) в Acidithiobacillus thiooxidans ". Биотехнология и биоинженерия . 110 (8): 2242– 2251. doi :10.1002/bit.24875. PMID  23436458. S2CID  828670.
  4. ^ abcd Вальдес, Хорхе; Франциско Оссандон; Ракель Кватрини; Марк Допсон; Дэвид С. Холмс (2011). «Проект последовательности генома чрезвычайно ацидофильной биодобывающей бактерии Acidithiobacillus thiooxidans ATCC 19377 дает представление об эволюции рода Acidithiobacillus». Журнал бактериологии . 193 (24): 7003– 7004. doi :10.1128/JB.06281-11. PMC 3232857. PMID 22123759  . 
  5. ^ abcde Бергамо, Рожерио Ф.; Ново, Мария Тереза ​​М.; Вериссимо, Рикардо В.; Паулино, Лусиана К.; Стоппе, Нэнси К.; Сато, Мария Инес З.; Манфио, Гилсон П.; Инасио Прадо, Пауло; Гарсиа-младший, Освальдо; Оттобони, Лаура ММ (2004). «Дифференциация штаммов Acidithiobacillus FerroOXIDANS и A. thiooxydans на основе анализа полиморфизма спейсера 16S-23S рДНК». Исследования в области микробиологии . 155 (7): 559–567 . doi : 10.1016/j.resmic.2004.03.009 . ПМИД  15313256.
  6. ^ abcdefghi Джонс, Дэниел С.; Хайди Л. Альбрехт; Кэтрин С. Доусон; Ирен Шапердот; Кэтрин Х. Фриман; Юндан Пи; Энн Пирсон; Дженнифер Л. Макалади (январь 2012 г.). «Анализ генома сообщества чрезвычайно ацидофильной сероокисляющей биопленки». Журнал ISME . 6 (1): 158– 170. doi :10.1038/ismej.2011.75. PMC 3246232. PMID  21716305 . 
  7. ^ abc Jones, Daniel S. "Геомикробиология высококислотных, свисающих биопленок ("сноттитов") из пещер Фразасси, Италия" (PDF) . www.carleton.edu . Carleton College . Получено 9 ноября 2013 г. .
  8. ^ Хосе, Луиза Д.; Джеймс А. Писарович (апрель 1999 г.). «Куэва-де-Вилья-Лус, Табаско, Мексика: разведывательное исследование пещеры и экосистемы активного серного источника» ( PDF) . Журнал исследований пещер и карста . 61 (1): 13–21 . Получено 9 ноября 2013 г. .
  9. ^ ab Hansford, GS; T. Vargas (февраль 2001 г.). «Химические и электрохимические основы процессов биовыщелачивания». Гидрометаллургия . 59 ( 2–3 ): 135–145 . doi :10.1016/S0304-386X(00)00166-3.
  • Williams, KP; Kelly, DP (2013). «Предложение о новом классе в пределах типа Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., с типовым порядком Acidithiobacillales и исправленным описанием класса Gammaproteobacteria». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 63 (8): 2901– 2906. doi :10.1099/ijs.0.049270-0. PMID  23334881.
  • Типовой штамм Acidithiobacillus thiooxidans в BacDive — базе метаданных бактериального разнообразия
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acidithiobacillus_thiooxidans&oldid=1216412572"