Ацидитиобацилла калдус | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадоты |
Сорт: | Ацидитиобациллы |
Заказ: | Ацидитиобациллы |
Семья: | Ацидитиобациллярные |
Род: | Ацидитиобациллы |
Разновидность: | А. caldus |
Биномиальное имя | |
Ацидитиобацилла калдус (Келли и Вуд 2000) | |
Тип штамма | |
DSM 8584 (Келли и Вуд 2000) | |
Синонимы | |
Thiobacillus caldus |
Acidithiobacillus caldus ранее относился к роду Thiobacillus до 2000 года, когда он был реклассифицирован вместе с рядом других видов бактерий в один из трех новых родов, которые лучше классифицируют сероокисляющие ацидофилы . [1] Как членкласса Gammaproteobacteria Pseudomonadota , A. caldus может быть идентифицирован как грамотрицательная бактерия, которая часто встречается парами. [2] Считающийся одним из наиболее распространенных микробов, участвующих в биодобыче , он способен окислять восстановленные неорганические соединения серы (RISC), которые образуются при распаде сульфидных минералов. [3] Значение префикса acidi- в названии Acidithiobacillus происходит от латинского слова acidus , означающего, что члены этого рода любят кислую, кислую среду. Слово Thio происходит от греческого слова thios и описывает использование серы в качестве источника энергии, а слово bacillus описывает форму этих микроорганизмов, которые представляют собой небольшие палочки. [1] Название вида caldus происходит от латинского слова, означающего теплый или горячий, что указывает на любовь этого вида к теплой среде.
Thiobacillus caldus был переклассифицирован в Acidithiobacillus , один из трех новых родов (включая также Halothiobacillus и Thermithiobacillus ), созданных для дальнейшей классификации членов рода, которые попадают в альфа-, бета- и гамма-классы Pseudomonadota. Виды Thiobacillus демонстрируют огромное количество разнообразия в физиологии и составе ДНК, что стало одной из причин переклассификации этого вида в новый род, содержащий четыре вида ацидофилов (микроорганизмов, которые лучше всего функционируют в кислой среде), некоторые из которых также способны окислять железо[II] и сульфидные минералы . [1]
A. caldus , первоначально выделенный из отвалов ненужных пород, встречающихся при добыче угля, был первым описанным ацидофильным видом термофильных тиобацилл. [2] Типовой штамм этого вида, DSM 8584, также известный как штамм KU, был внесен в Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen , коллекцию микроорганизмов в Германии. [1]
A. caldus — это короткая, палочковидная , грамотрицательная бактерия, которая обладает подвижностью посредством одного полярного жгутика , расположенного на ее внешней клеточной стенке, который демонстрирует характеристики типичной грамотрицательной клеточной стенки. Она имеет длину около 1 на 1-2 мкм и часто встречается парами. Было показано, что разные штаммы различаются по размеру при сравнении друг с другом. Один из меньших штаммов, BC13, имеет диаметр около 0,7 мкм и длину около 1,2 мкм, тогда как штамм KU немного длиннее, с диаметром около 0,8 мкм и длиной около 1,8 мкм. [2]
A. caldus демонстрирует толерантность к широкому диапазону условий, включая кислые уровни pH и температуру, при этом наилучший рост происходит при pH от 2,0 до 2,5 и температуре 45 °C. Оптимальный рост приводит к короткому времени генерации 2–3 часа, в зависимости от присутствующих факторов окружающей среды. [2] A. caldus не считается галофильным , поскольку он не проявляет признаков роста в средах, содержащих NaCl . [4]
A. caldus умеренно термофилен и процветает при оптимальной температуре 45 °C. [2] Было показано, что некоторые штаммы, такие как штамм KU, все еще демонстрируют рост на тетратионатной среде в условиях с диапазоном температур от 32 °C до 52 °C. [4] Было обнаружено, что при выращивании на среде, содержащей серу, штамм BC13 выдерживает температуры до 55 °C. [2] Считается, что существует генетическая основа для экстремальной температурной толерантности, демонстрируемой A. caldus по сравнению с другими видами его рода, такими как A. ferrooxidans и A. thiooxidans . [5]
Как и все ацидофильные микроорганизмы, A. caldus лучше всего развивается в среде с низким кислым pH с предпочтительным диапазоном pH 2,0-2,5. [2] Этот микроорганизм способен справляться с большим градиентом pH через клеточную мембрану, поддерживая свой внутриклеточный pH около почти нейтрального уровня 6,5. [6] Было обнаружено, что некоторые штаммы, включая KU и BC13, демонстрируют признаки роста в широком кислом диапазоне pH, с медленной скоростью роста, включающей более длительное время генерации , около 45 часов, при pH 4,0 и скорость 6-7 часов при pH 1,0. Самое короткое время генерации A. caldus составляет 2-3 часа в условиях, включающих pH от 2,0 до 2,5. Рост не наблюдался при pH 0,5, [2] показывая, что некоторые условия просто слишком кислые, чтобы поддерживать рост даже экстремальных ацидофилов.
A. caldus способен окислять восстановленные неорганические соединения серы вместе с другими субстратами , включая молекулярный водород и формиат , в дополнение к многочисленным органическим соединениям и сульфидным минералам . Он демонстрирует хемолитотрофный рост при воздействии субстратов, содержащих серу, тетратионат или тиосульфат , при этом в качестве конечного продукта образуется сульфат . [2] Восстановленные соединения серы используются A. caldus для поддержки его автотрофного роста в среде, в которой отсутствует солнечный свет. [1] Рост A. caldus усиливается, когда воздух, используемый для барботирования , процесса, при котором пузырьки химически инертного газа прокачиваются через жидкость, дополняется 2% (мас./об.) CO2 . [2] Ни 0,05% дрожжевой экстракт (продукт дрожжей, образующийся при удалении стенок клетки и извлечении ее внутреннего содержимого [7] ), казаминовые кислоты ( смесь аминокислот и пептидов, обычная для микробных питательных сред, образующаяся при кислотном гидролизе казеина [8] ), ни 2,5 мМ концентрация глюкозы в качестве единственного субстрата не вызывают гетеротрофный рост A. caldus . Вместо этого рост происходит миксотрофно с тетратионатом и дрожжевым экстрактом или глюкозой. Штамм BC13 способен расти на среде с глюкозой, но не после переноса на среду с глюкозой из среды, содержащей серу в дополнение к глюкозе. [2]
Ключевыми промежуточными продуктами в метаболизме A. caldus являются элементарная сера (S 0 ) и тетратионат. Гидролиз тетратионата ключевым ферментом тетратионатгидролазой (tetH), состоящим из 503 аминокислот, дает пентатионат, тиосульфат и серу, в то время как элементарная сера окисляется сульфитом в сульфат. [3]
Большая часть того, что известно о роде Acidithiobacillus, получена в результате экспериментов и геномного анализа двух его видов: A. ferrooxidans и A. caldus . При длине 2 932 225 пар оснований геномная последовательность A. caldus богата GC с содержанием GC (мол.%) в диапазоне 63,1–63,9% для штамма KU [4] и 61,7% для штамма BC13. [2] Исследования гибридизации ДНК показали, что штаммы KU и BC13 демонстрируют 100% гомологию друг с другом, но не показали значимой гибридизации ДНК (2–20%) с другими видами в этом роде, включая A. ferrooxidans и A. thiooxidans , или с другими похожими Pseudomonadota , такими как Thiomonas cuprina или Thiobacillus thioparus . [1]
Штаммы A. caldus были дифференцированы от других родственных ацидитиобацилл, включая A. ferrooxidans и A. thiooxidans , с помощью анализа последовательностей ПЦР -амплифицированного межгенного спейсера (ITS) 16S - 23S рДНК и полиморфизма длины рестрикционных фрагментов . [9] Филогенетический анализ последовательностей ITS оказался достаточным для дифференциации трех уникальных видов Acidithiobacillus , которые, как было обнаружено, имеют несколько различную физиологическую толерантность. Область спейсера 16S-23S рДНК является полезной целью для разработки молекулярных методов, которые фокусируются на обнаружении, быстрой дифференциации и идентификации видов Acidithiobacillus . [9]
С момента своего открытия в 1994 году было обнаружено, что A. caldus имеет значительное практическое применение в промышленной области биодобычи и минеральной биотехнологии, способствуя повышению извлечения желаемых минералов из пород, известных как руды . [3] Такие металлы, как золото, были извлечены из руд, содержащих пирит (также известный как золото дураков ) и арсенопирит , два сульфидных минерала, которые часто связаны со значительными количествами этого драгоценного металла. [2]
Биодобычей называют как биоокисление, где сульфидный минерал, окружающий желаемый металл, окисляется, чтобы обнажить интересующий металл, так и биовыщелачивание , где сульфидный минерал растворяется , чтобы получить интересующий металл. [3] Из-за экзотермической природы биовыщелачивания термофильная природа A. caldus обеспечивает меньшее охлаждение и более высокую скорость биовыщелачивания в целом. [2] Бактерии, принадлежащие к роду Acidithiobacillus, обладают способностью окислять сульфидные руды и тем самым растворять металлы. Эта способность способствовала широкому общественному интересу к этому микроорганизму из-за его применения в промышленном биовыщелачивании металлов из руд и из-за его эффективных средств, с помощью которых можно извлекать драгоценные металлы . [2] Бактерии, участвующие в биовыщелачивании, в первую очередь выполняют функцию производства Fe3 + путем окисления двухвалентного железа, которое затем используется для проведения окисления серы, что обеспечивает необходимый источник энергии для важных клеточных метаболических функций [3]