Представители рода Thermococcus обычно представляют собой кокковидные виды неправильной формы, размером от 0,6 до 2,0 мкм в диаметре. [2] Некоторые виды Thermococcus неподвижны, а некоторые виды обладают подвижностью , используя жгутики в качестве основного способа передвижения. [ требуется ссылка ] Эти жгутики обычно существуют на определенном полюсе организма. [ требуется ссылка ] Это движение наблюдалось при комнатной или при высоких температурах, в зависимости от конкретного организма. [3] У некоторых видов эти микроорганизмы могут собираться в группы и образовывать бело-серые бляшки. [4] Виды под родом Thermococcus обычно процветают при температурах от 60 до 105 °C, [5] либо в присутствии черных курильщиков (гидротермальных источников), либо в пресноводных источниках. [6] Виды этого рода являются строгими анаэробами, [7] [8] и являются термофильными, [2] [7] встречаются на разных глубинах, например, в гидротермальных источниках на глубине 2500 м ниже поверхности океана, [9] а также на глубине в сантиметрах ниже поверхности воды в геотермальных источниках. [10] Эти организмы процветают при уровнях pH 5,6-7,9. [11] Представители этого рода были обнаружены во многих системах гидротермальных источников в мире, в том числе от морей Японии, [12] до побережья Калифорнии. [13] Соль хлорида натрия обычно присутствует в этих местах в концентрации 1%-3%, [8] но не является необходимым субстратом для этих организмов, [14] [15] как показало одно исследование, представители Thermococcus, живущие в системах пресной горячей воды в Новой Зеландии, [6] но им требуется низкая концентрация ионов лития для роста. [16] Представители Thermococcus описываются как гетеротрофные, хемотрофные, [2] [17] [18] и являются органотрофными сульфаногенами; используют элементы серы и источники углерода, включая аминокислоты, углеводы и органические кислоты, такие как пируват. [17] [18] [19]
Метаболически Thermococcus spp. развили форму гликолиза, отличную от эукариот и прокариот. [26] [5] Одним из примеров метаболического пути для этих организмов является метаболизм пептидов, [26] который происходит в три этапа: сначала гидролиз пептидов до аминокислот катализируется пептидазами, [5] затем превращение аминокислот в кетокислоты катализируется аминотрансферазами, [26] и, наконец, CO2 высвобождается в результате окислительного декарбоксилирования кетокислот четырьмя различными ферментами, [5] что приводит к образованию производных кофермента А, которые используются в других важных метаболических путях. [5] У видов Thermococcus также есть фермент рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа), [27] который производится из ферментов, участвующих в метаболизме нуклеиновых кислот в Thermococcus kodakarensis , [5] [26] [27] показывая, насколько интегрированы эти метаболические системы для этих гипертермофильных микроорганизмов. [27] Некоторые питательные вещества ограничивают рост клеток Thermococcus . [27] Питательные вещества, которые больше всего влияют на рост клеток у видов термококков, являются источниками углерода и азота. [27] Поскольку виды термококков метаболически не генерируют все необходимые аминокислоты, некоторые из них должны быть предоставлены средой, в которой эти организмы процветают. Некоторые из этих необходимых аминокислот - лейцин, изолейцин и валин (аминокислоты с разветвленной цепью). [27] Когда виды Thermococcus дополняются этими аминокислотами, они могут метаболизировать их и производить ацетил-КоА или сукцинил-КоА, [27] которые являются важными предшественниками, используемыми в других метаболических путях, необходимых для клеточного роста и дыхания. [27] У Thermococcus onnurineus отсутствуют гены для биосинтеза пуриновых нуклеотидов , и поэтому он полагается на источники окружающей среды для удовлетворения своих потребностей в пуринах. [28] С сегодняшними технологиями представители Thermococcus относительно легко выращиваются в лабораториях, [29] и поэтому считаются модельными организмами для изучения физиологических и молекулярных путей экстремофилов. [30] [31] Thermococcus kodakarensis является одним из примеров модельного вида Thermococcus , микроорганизма, у которого был исследован и воспроизведен весь геном. [31] [32] [33]
Экология
Термококковые виды могут расти при температуре от 60 до 102 °C, оптимальная температура составляет 85 °C, что дает им большое экологическое преимущество быть первыми организмами, колонизирующими новые гидротермальные среды. [5] [34] [35] Как гипертермофилы, они нуждаются в экстремальных условиях окружающей среды, включая температуру, pH и соль. Эти условия приводят к образованию стрессовых белков и молекулярных шаперонов, которые защищают ДНК, а также поддерживают клеточный аппарат. Термококки также процветают в глюконеогенных условиях. Некоторые виды термококков производят CO 2 , H 2 и H 2 S как продукты метаболизма и дыхания. [31] Выбросы этих молекул затем используются другими автотрофными видами, способствуя разнообразию гидротермальных микробных сообществ. [5] Этот тип непрерывного обогащения культуры играет решающую роль в экологии глубоководных гидротермальных источников, [36] предполагая, что термококки взаимодействуют с другими организмами посредством обмена метаболитами, что поддерживает рост автотрофов. [5] Виды термококков , которые выделяют H2 с использованием нескольких гидрогеназ (включая CO-зависимые гидрогеназы), рассматриваются как потенциальные биокатализаторы реакций сдвига вода-газ. [37]
Транспортные механизмы
Виды Thermococcus от природы компетентны в захвате ДНК и включении донорской ДНК в свои геномы посредством гомологичной рекомбинации. [38] Эти виды могут продуцировать мембранные везикулы (МВ), [38] образованные путем почкования от самых внешних клеточных мембран, [38] [39] которые могут захватывать и получать плазмиды от соседних видов Archaea для переноса ДНК либо в себя, либо в окружающие виды. [38] Эти МВ секретируются из клеток кластерами, образуя наносферы или нанотрубки, [39] сохраняя внутренние мембраны непрерывными. [38] Компетентность в переносе ДНК и интеграции донорской ДНК в геном реципиента посредством гомологичной рекомбинации распространена у архей и, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в клетках-реципиентах (см. подраздел Archaea «Перенос генов и генетический обмен»).
Виды Thermococcus производят многочисленные МВ, переносящие ДНК, метаболиты и даже токсины у некоторых видов; [39] более того, эти МВ защищают свое содержимое от термодеградации, перенося эти макромолекулы в защищенную среду. [38] [39] МВ также предотвращают инфекции, захватывая вирусные частицы. [39] Наряду с транспортировкой макромолекул виды Thermococcus используют МВ для общения друг с другом. [38] Кроме того, эти МВ используются определенным видом ( Thermococcus coalescens ), чтобы указать, когда должна произойти агрегация, [38] поэтому эти типично одноклеточные микроорганизмы могут сливаться в одну массивную отдельную клетку. [38]
Сообщалось, что Thermococcus kodakarensis имеет четыре вирусоподобных интегрированных генных элемента, содержащих предшественников субтилизин-подобных сериновых протеаз. [40] На сегодняшний день из Thermococcus spp. выделено только два вируса , PAVE1 и TPV1. [40] Эти вирусы существуют в своих хозяевах в состоянии носителя. [40] Процесс репликации и удлинения ДНК был тщательно изучен у T. kodakarensis . [40] Молекула ДНК представляет собой кольцевую структуру, состоящую примерно из 2 миллионов пар оснований в длину, и имеет более 2000 последовательностей, кодирующих белки. [40]
Технологии будущего
Фермент из Thermococcus , ДНК-полимераза Tpa-S, оказался более эффективным в длинной и быстрой полимеразной цепной реакции (ПЦР), чем полимераза Taq . [41] Tk-SP, другой фермент из T. kodakarensis , [41] [42] может расщеплять аномальные прионные белки (PrPSc); [41] прионы — это неправильно свернутые белки, которые могут вызывать смертельные заболевания у всех организмов. [41] Tk-SP демонстрирует широкую субстратную специфичность и экспоненциально расщепляет прионы в лабораторных условиях. [41] Этот фермент не требует кальция или какого-либо другого субстрата для сворачивания, поэтому демонстрирует большой потенциал в исследованиях на данном этапе. [41] Дополнительные исследования были скоординированы по ферменту фосфосеринфосфатазе (PSP) T. onnurineus , который обеспечил важный компонент в регуляции активности PSP. [42] Эта информация полезна для фармацевтических компаний, поскольку аномальная активность PSP приводит к значительному снижению уровня серина в нервной системе , вызывая неврологические заболевания и осложнения. [42]
Thermococcus spp. может повысить эффективность добычи золота до 95% благодаря своим особым способностям к биовыщелачиванию . [43]
^ abc Canganella F, Jones WJ, Gambacorta A, Antranikian G (октябрь 1998 г.). "Thermococcus guaymasensis sp. nov. и Thermococcus aggregans sp. nov., две новые термофильные археи, выделенные из гидротермального источника в бассейне Гуаймас". Международный журнал систематической бактериологии . 48 Pt 4 (4): 1181–5. doi : 10.1099/00207713-48-4-1181 . PMID 9828419.
^ Тагашира К., Фукуда В., Мацубара М., Канаи Т., Атоми Х., Иманака Т. (январь 2013 г.). «Генетические исследования вирусоподобных областей в геноме гипертермофильного архея Thermococcus kodakarensis». Экстремофилы . 17 (1): 153–60. дои : 10.1007/s00792-012-0504-6. PMID 23224520. S2CID 15924402.
^ Тэ-Янг Юнг, Й.-СК, Бёнг-Ха О и Ыйджон Ву (2012). «Идентификация нового сайта связывания лиганда в фосфосеринфосфатазе из гипертермофильной археи Thermococcus onnurineus ». Wiley Periodicals: 11.
^ abcdefghi Zhang Y, Zhao Z, Chen CT, Tang K, Su J, Jiao N (2012). «Микробы, метаболизирующие серу, доминируют в микробных сообществах в мелководных гидротермальных системах, размещенных в андезитах». PLOS ONE . 7 (9): e44593. Bibcode :2012PLoSO...744593Z. doi : 10.1371/journal.pone.0044593 . PMC 3436782 . PMID 22970260.
^ ab Antoine E, Guezennec J, Meunier JR, Lesongeur F, Barbier G (1995). "Изоляция и характеристика чрезвычайно термофильных архебактерий, связанных с родом Thermococcus , из глубоководного гидротермального бассейна Гуаймас". Current Microbiology . 31 (3): 7. doi :10.1007/bf00293552. S2CID 25215530.
^ ab Amenábar MJ, Flores PA, Pugin B, Boehmwald FA, Blamey JM (2013). «Разнообразие архей из гидротермальных систем острова Десепшн, Антарктида». Polar Biology . 36 (3): 373–380. Bibcode : 2013PoBio..36..373A. doi : 10.1007/s00300-012-1267-3. S2CID 11705986.
^ ab Kim BK, Lee SH, Kim SY, Jeong H, Kwon SK, Lee CH и др. (июль 2012 г.). «Геномная последовательность олигогалинной гипертермофильной археи Thermococcus zilligii AN1, изолированной из наземного геотермального пресноводного источника». Журнал бактериологии . 194 (14): 3765–6. doi :10.1128/jb.00655-12. PMC 3393502. PMID 22740682 .
^ Крупович М., Гонне М., Ханиа В.Б., Фортерре П., Эраусо Г. (2013). «Взгляд на динамику мобильных генетических элементов в гипертермофильных средах из пяти новых плазмид Thermococcus». PLOS ONE . 8 (1): e49044. Bibcode : 2013PLoSO...849044K. doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . PMC 3543421. PMID 23326305 .
^ Hetzer A, Morgan HW, McDonald IR, Daughney CJ (июль 2007 г.). «Микробная жизнь в бассейне Шампань, геотермальном источнике в Вайотапу, Новая Зеландия». Extremophiles . 11 (4): 605–14. doi :10.1007/s00792-007-0073-2. PMID 17426919. S2CID 24239907.
^ Tori K, Ishino S, Kiyonari S, Tahara S , Ishino Y (2013). "Новая одноцепочечная специфическая 3'-5' экзонуклеаза, обнаруженная в гипертермофильной архее Pyrococcus furiosus". PLOS ONE . 8 (3): e58497. Bibcode :2013PLoSO...858497T. doi : 10.1371/journal.pone.0058497 . PMC 3591345 . PMID 23505520.
^ Cui Z, Wang Y, Pham BP, Ping F, Pan H, Cheong GW и др. (Июль 2012 г.). «Высокий уровень экспрессии и характеристика термостабильной лизофосфолипазы из Thermococcus kodakarensis KOD1». Extremophiles . 16 (4): 619–25. doi :10.1007/s00792-012-0461-0. PMID 22622648. S2CID 17109990.
^ Uehara R, Tanaka S, Takano K, Koga Y, Kanaya S (ноябрь 2012 г.). «Требование последовательности вставки IS1 для тепловой адаптации Pro-Tk-субтилизина из гипертермофильной археи». Extremophiles . 16 (6): 841–51. doi :10.1007/s00792-012-0479-3. PMID 22996828. S2CID 10924828.
^ Чубонёва Л, Катано М, Канаи Т, Атоми Х, Рив Дж. Н., Сантанджело Т. Дж. (декабрь 2012 г.). «Для трансформации Thermococcus kodakarensis необходим архейный гистон». Журнал бактериологии . 194 (24): 6864–74. дои : 10.1128/jb.01523-12. ПМЦ 3510624 . ПМИД 23065975.
^ Postec A, Lesongeur F, Pignet P, Ollivier B, Querellou J, Godfroy A (ноябрь 2007 г.). «Непрерывное обогащение культур: взгляд на разнообразие прокариот и метаболические взаимодействия в глубоководных жерлах». Extremophiles . 11 (6): 747–57. doi :10.1007/s00792-007-0092-z. hdl : 20.500.11850/58941 . PMID 17576518. S2CID 24258675.
^ Eberly JO, Ely RL (2008). «Термотолерантные гидрогеназы: биологическое разнообразие, свойства и биотехнологические применения». Critical Reviews in Microbiology . 34 (3–4): 117–30. doi :10.1080/10408410802240893. PMID 18728989. S2CID 86357193.
^ ab Schut GJ, Boyd ES, Peters JW, Adams MW (март 2013 г.). «Модульные дыхательные комплексы, участвующие в метаболизме водорода и серы гетеротрофными гипертермофильными археями, и их эволюционные последствия». FEMS Microbiology Reviews . 37 (2): 182–203. Bibcode : 2013FEMMR..37..182S. doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00346.x . PMID 22713092.
^ ab Юсуке Токудзи, TS, Синсуке Фудзивара, Тадаюки Иманака и Харуюки Атоми (2013). «Генетическое исследование начального окисления аминокислот и катаболизма глутамата у гипертермофильной археи Thermococcus kodakarensis ». Журнал бактериологии : 10.
^ Атоми Х, Томита Х, Исибаши Т, Ёкодзи Ю, Иманака Т (февраль 2013 г.). «Биосинтез КоА у архей». Труды Биохимического общества . 41 (1): 427–31. дои : 10.1042/bst20120311. ПМИД 23356323.
^ "The LTP" . Получено 20 ноября 2023 г. .
^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 20 ноября 2023 г.
^ "LTP_08_2023 Release Notes" (PDF) . Получено 20 ноября 2023 г.
^ abcd Одзава Ю., Сиддики М.А., Такахаши Ю., Урушияма А., Омори Д., Ямакура Ф. и др. (июль 2012 г.). «Индолэпируватферредоксиноксидоредуктаза: чувствительный к кислороду железосерный фермент гипертермофильной археи Thermococcus profundus». Журнал бионауки и биоинженерии . 114 (1): 23–7. doi : 10.1016/j.jbiosc.2012.02.014. ПМИД 22608551.
^ abcdefgh Давидова IA, Дункан KE, Перес-Ибарра BM, Суфлита JM (июль 2012 г.). «Участие термофильных архей в биокоррозии нефтепроводов». Environmental Microbiology . 14 (7): 1762–71. Bibcode : 2012EnvMi..14.1762D. doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02721.x. PMID 22429327.
^ Brown AM, Hoopes SL, White RH, Sarisky CA (декабрь 2011 г.). «Биосинтез пуринов у архей: вариации на тему». Biology Direct . 6 : 63. doi : 10.1186/1745-6150-6-63 . PMC 3261824. PMID 22168471 .
^ Duffaud GD, d'Hennezel OB, Peek AS, Reysenbach AL, Kelly RM (март 1998). "Изоляция и характеристика Thermococcus barossii, sp. nov., гипертермофильной археи, выделенной из фланцевого образования гидротермального источника". Systematic and Applied Microbiology . 21 (1): 40–9. Bibcode : 1998SyApM..21...40D. doi : 10.1016/s0723-2020(98)80007-6. PMID 9741109.
^ Петрова Т, Безсуднова Е.Ю., Бойко К.М., Марданов АВ, Поляков К.М., Волков В.В. и др. (декабрь 2012 г.). «ATP-зависимая ДНК-лигаза из Thermococcus sp. 1519 демонстрирует новое расположение домена OB-fold». Acta Crystallographica. Раздел F, Structural Biology and Crystallization Communications . 68 (Pt 12): 1440–7. doi :10.1107/s1744309112043394. PMC 3509962 . PMID 23192021.
^ abc Amend JP (2009). «Краткий обзор микробной геохимии в мелководной гидротермальной системе острова Вулкано (Италия)». Freiberg Online Geoscience . 22 : 7.
^ Hughes RC, Coates L, Blakeley MP, Tomanicek SJ, Langan P, Kovalevsky AY и др. (декабрь 2012 г.). «Неорганические кристаллы пирофосфатазы из Thermococcus thioreducens для рентгеновской и нейтронной дифракции». Acta Crystallographica. Раздел F, Structural Biology and Crystallization Communications . 68 (Pt 12): 1482–7. doi :10.1107/S1744309112032447. PMC 3509969. PMID 23192028 .
^ Atomi H, Reeve J (ноябрь 2019 г.). «Профиль микроба: Thermococcus kodakarensis: модель гипертермофильного археона». Микробиология . 165 (11): 1166–1168. doi : 10.1099/mic.0.000839 . PMC 7137780. PMID 31436525 .
^ Itoh T (2003). «Таксономия неметаногенных гипертермофильных и родственных термофильных архей». Журнал бионауки и биоинженерии . 96 (3): 203–212. doi :10.1263/jbb.96.203. PMID 16233511.
^ Куба Ю., Исино С., Ямагами Т., Токухара М., Канаи Т., Фуджикане Р. и др. (ноябрь 2012 г.). «Сравнительный анализ двух ядерных антигенов пролиферирующих клеток гипертермофильного архея Thermococcus kodakarensis». Гены в клетки . 17 (11): 923–37. дои : 10.1111/gtc.12007 . PMID 23078585. S2CID 25416025.
^ Хакон Дале, ФГ, Марит Мадсен, Нильс-Каре Биркеланд (2008). «Анализ структуры микробного сообщества в добываемой воде высокотемпературного нефтяного месторождения Северного моря». Антони ван Левенгук 93: 13.
^ Ppyun H, Kim I, Cho SS, Seo KJ, Yoon K, Kwon ST (декабрь 2012 г.). «Улучшение производительности ПЦР с использованием мутантных ДНК-полимераз Tpa-S из гипертермофильной археи Thermococcus pacificus». Журнал биотехнологии . 164 (2): 363–70. doi :10.1016/j.jbiotec.2013.01.022. PMID 23395617.
^ abcdefghi Marguet E, Gaudin M, Gauliard E, Fourquaux I, le Blond du Plouy S, Matsui I, Forterre P (февраль 2013 г.). «Мембранные везикулы, наноподы и/или нанотрубки, производимые гипертермофильными археями рода Thermococcus». Труды биохимического общества . 41 (1): 436–42. doi :10.1042/bst20120293. PMID 23356325.
^ abcde Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (февраль 2013 г.). «Гипертермофильные археи производят мембранные везикулы, которые могут переносить ДНК». Environmental Microbiology Reports . 5 (1): 109–16. Bibcode : 2013EnvMR...5..109G. doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. PMID 23757139.
^ abcde Ли З., Кельман Л.М., Кельман З. (февраль 2013 г.). «Репликация ДНК Thermococcus kodakarensis». Труды Биохимического общества . 41 (1): 332–8. дои : 10.1042/bst20120303. ПМИД 23356307.
^ abcdef Хирата А., Хори Ю., Кога Ю., Окада Дж., Сакудо А., Икута К. и др. (февраль 2013 г.). «Ферментативная активность гомолога субтилизина Tk-SP из Thermococcus kodakarensis в детергентах и его способность разрушать аномальный прионный белок». БМК Биотехнология . 13:19 . дои : 10.1186/1472-6750-13-19 . ПМК 3599501 . ПМИД 23448268.
^ abc Трофимов АА, Слуцкая ЕА, Поляков КМ, Дороватовский ПВ, Гумеров ВМ, Попов ВО (ноябрь 2012). "Влияние межмолекулярных контактов на структуру рекомбинантной пролидазы из Thermococcus sibiricus". Acta Crystallographica. Раздел F, Structural Biology and Crystallization Communications . 68 (Pt 11): 1275–8. doi :10.1107/s174430911203761x. PMC 3515363 . PMID 23143231.
^ Nisar MA, Rashid N, Bashir Q, Gardner QT, Shafiq MH, Akhtar M (июль 2013 г.). «TK1299, высокотермостабильная оксидаза NAD(P)H из Thermococcus kodakaraensis, проявляющая более высокую ферментативную активность с NADPH». Журнал бионауки и биоинженерии . 116 (1): 39–44. doi :10.1016/j.jbiosc.2013.01.020. PMID 23453203.
Дальнейшее чтение
Судебная комиссия Международного комитета по систематике прокариот (январь 2005 г.). «Номенклатурные типы порядков Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales и Verrucomicrobiales — это роды Acholeplasma, Halanaerobium, Halobacterium, Methanobacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus, Thermococcus, Thermoproteus и Verrucomicrobium соответственно. Мнение 79». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (ч. 1): 517–518. дои : 10.1099/ijs.0.63548-0 . ПМИД 15653928.
Mora M, Bellack A, Ugele M, Hopf J, Wirth R (август 2014 г.). «Устройство формирования градиента температуры, вспомогательное устройство для обычных световых микроскопов для изучения биологии гипертермофильных микроорганизмов». Прикладная и экологическая микробиология . 80 (15): 4764–70. Bibcode : 2014ApEnM..80.4764M. doi : 10.1128/AEM.00984-14. PMC 4148812. PMID 24858087.
Zillig W, Holz I, Klenk HP, Trent J, Wunderl S, Janekovic D, Imsel E, Haas B (1987). "Pyrococcus woesei, sp. nov., ультратермофильная морская архебактерия, представляющая новый порядок Thermococcales". Syst. Appl. Microbiol . 9 (1–2): 62–70. Bibcode : 1987SyApM...9...62Z. doi : 10.1016/S0723-2020(87)80057-7.
Zillig W, Holz L, Janekovic D, Schafer W, Reiter WD (1983). «Архебактерия Thermococcus celer представляет собой новый род в термофильной ветви архебактерий». Syst. Appl. Microbiol . 4 (1): 88–94. Bibcode :1983SyApM...4...88Z. doi :10.1016/S0723-2020(83)80036-8. PMID 23196302.
Внешние ссылки
Джон Р. Стивенсон. «Микробная эволюция и систематика». Общая микробиология II . Получено 13 июля 2008 г.
Thermococcus в BacDive — базе метаданных бактериального разнообразия