Стокезавр Временной диапазон: Поздняя юра ( титон ), ~ | |
---|---|
![]() | |
Голотип UMNH VP 7473 | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Надсемейство: | † Тираннозавроиды |
Клад : | † Пантираннозавры |
Семья: | † Стокезозавриды |
Род: | † Стокезозавр Мэдсен , 1974 г. |
Разновидность: | † С. кливленди |
Биномиальное имя | |
† Стокезозавр кливленди Мэдсен , 1974 | |
Синонимы | |
|
Stokesosaurus (что означает «ящер Стокса») — род небольших (около 3–4 метров (10–13 футов) в длину) плотоядных ранних тираннозавроидных тероподовых динозавров из позднего юрского периода, обитавших в штате Юта , США [1] и Гимарота , Португалия [2] .
Начиная с 1960 года геолог из Юты Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Генри Мэдсен выкопали тысячи разрозненных костей аллозавра в карьере динозавров Кливленд-Ллойд в округе Эмери, штат Юта . В начале 1970-х годов Мэдсен начал подробно каталогизировать эти находки, обнаружив, что некоторые останки представляли собой виды, новые для науки. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi . Его родовое название дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленд, штат Юта . [3]
Голотип ( UMNH 2938 , также известный как UMNH VP 7473 и ранее известный как UUVP 2938) был обнаружен в отложениях бассейна Браши в формации Моррисон , датируемых ранним титонским ярусом, возрастом около 150 миллионов лет. Он состоит из левой подвздошной или бедренной кости, принадлежащей молодой особи. Мэдсен также назначил паратип , UUVP 2320, на 50% большую правую подвздошную кость. Кроме того, он отнес правую предчелюстную кость , UUVP 2999. [3] Однако в 2005 году это было отнесено к Tanycolagreus . [4] Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одинакового размера, и возможно, что последний является младшим синонимом первого. Однако подвздошная кость (лучший и, возможно, единственный известный элемент Stokesosaurus ) Tanycolagreus так и не была восстановлена, что затрудняет прямое сравнение. [1]
В 1976 году Питер Малкольм Гальтон считал, что Стокесозавр является вторым видом британского возможного раннего тираннозавроида Iliosuchus , которого он назвал Iliosuchus clevelandi . [5] Это не нашло признания среди других исследователей; [6] в 1980 году сам Гальтон отказался от своего мнения. [7]
Некоторые более поздние находки были отнесены к Stokesosaurus . Они включали некоторые седалищные и хвостовые позвонки в 1991 году, [8] и частичную черепную коробку в 1998 году. [9] Другая, очень маленькая подвздошная кость , отнесенная к Stokesosaurus , найденная в Южной Дакоте , [10] утеряна, но на самом деле может принадлежать родственному Aviatyrannis . [11] Более фрагментарные останки, возможно, относящиеся к Stokesosaurus, были обнаружены в стратиграфической зоне 2 формации Моррисон, датируемой поздним кимериджским веком, около 152 миллионов лет назад. [12] [13]
Образец неопределенного вида Stokesosaurus , обнаруженный в формации Алкобаса в Гимароте , Португалия, был идентифицирован и описан Раухутом (2000); [2] этот образец позже был назван новым родом Aviatyrannis в 2003 году. [11]
Второй вид, Stokesosaurus langhami , был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе частичного скелета из Англии . [6] Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который в 2012 году был назван Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусатте пришли к выводу, что ни одна кость не была обоснованно отнесена к Stokesosaurus , и что даже паратип не может быть безопасно назначен, оставив голотип подвздошной кости в качестве единственной известной окаменелости таксона. Кроме того, многие черты, которые изначально считались объединяющими Stokesosaurus clevelandi и Juratyrant langhami в один род [6], не могли быть окончательно опровергнуты для других тираннозавроидов. Фактически, одна из черт, наклоненный в постеродорсальном направлении гребень на боковой стороне подвздошной кости, была обнаружена на неописанной левой подвздошной кости голотипа Eotyrannus . Это оставляет только одну аутапоморфию Stokesosaurus , которая отсутствует у Juratyrant или других тираннозавроидов: вздутый ободок вокруг суставной поверхности лобковой ножки. [14]
Длина подвздошной кости голотипа составляет 22 сантиметра (8,7 дюйма), что указывает на небольшую особь. В 1974 году Мэдсен оценил длину тела взрослой особи примерно в 4 метра (13 футов). [3] В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), а вес в 60 килограммов (130 фунтов). [15]
В 1974 году Мэдсен отнес Stokesosaurus к Tyrannosauridae . [3] Однако современный кладистический анализ указывает на более базальное положение. В 2012 году исследование Брусатте и Бенсона восстановило Stokesosaurus как базального члена Tyrannosauroidea и тесно связанного с Eotyrannus и Juratyrant . [14]
Ниже приведена кладограмма 2013 года, составленная Лёвеном и соавторами, которая помещает Stokesosaurus и Juratyrant в качестве производных членов Proceratosauridae из-за наличия у них общей с Sinotyrannus узкой преацетабулярной вырезки. [16] Многие базальные тираннозавроиды имеют неполные или неизвестные подвздошные кости, и эта черта может быть более распространена, чем известно в настоящее время. [14] Различные черты подтверждают аргумент о том, что Sinotyrannus является процератозавридом. [16]
Однако анализ 2016 года, использующий как парсимониальную , так и байесовскую филогению, поместил Stokesosaurus и Juratyrant как тираннозавроидов, немного более продвинутых, чем Proceratosauridae и Dilong . Кроме того, Eotyrannus восстановлен как сестринский таксон этих родов в парсимониальной филогении. [17]
Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания [18] до 146,8 миллионов лет в верхней части [19] , что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы позднего юрского периода. Эта формация интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами . Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был образован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и отлагались в заболоченных низинах, озерах, речных руслах и поймах . [20] Эта формация по возрасту похожа на известняковую формацию Solnhofen в Германии и формацию Tendaguru в Танзании . В 1877 году эта формация стала центром Bone Wars , соперничества за сбор ископаемых между ранними палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом .
Формация Моррисон регистрирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-завроподы, такие как Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus и Brachiosaurus . Динозавры, которые жили вместе со Stokesosaurus, включали травоядных птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus и Othnielosaurus . Хищники в этой палеосреде включали тероподов Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes и [21] Allosaurus , которые составляли от 70 до 75% образцов теропод и находились на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [22] Другие животные, которые разделяли эту палеосреду, включали двустворчатых моллюсков , улиток , лучеперых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . Примерами ранних млекопитающих, присутствующих в этом регионе, были докодонты , многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Флора того периода была выявлена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов, выстилающих реки, состоящих из древовидных папоротников , папоротников , гинкго , семенных папоротников и хвойных деревьев ( галерейные леса ), до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [23]