Феллодон | |
---|---|
Phellodon niger | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Телефоровые |
Семья: | Банкеровые |
Род: | Феллодон П.Карст. (1881) |
Типовой вид | |
Phellodon niger | |
Разновидность | |
около 20 |
Phellodon — род грибов -зубов в семействе Bankeraceae . Виды имеют плодовые тела небольшого или среднего размерас белыми шипами на нижней стороне, из которыхвысвобождаются споры . Все Phellodon имеют короткую ножку или ножку , поэтому род попадает в группу, известную как ножковые грибы-гидноиды. Жесткая и кожистая мякоть обычно имеет приятный, ароматный запах и приобретает пробкообразную текстуру при высыхании. Соседние плодовые тела могут сливаться, иногда образуя большие коврики из соединенных шляпок. Виды Phellodon производят белый отпечаток спор , в то время как отдельные споры имеют примерно сферическую или эллипсоидную форму с шипами на поверхности.
Род, насчитывающий около 20 описанных видов, имеет распространение, которое включает Азию, Европу, Северную Америку, Южную Америку, Австралию и Новую Зеландию. Около половины видов встречаются на юго-востоке США , включая три вида, добавленных к роду в 2013–2014 годах. Несколько видов Phellodon были включены в предварительный Красный список находящихся под угрозой исчезновения британских грибов из-за общего сокращения численности рода в Европе. Виды растут в симбиотической микоризной ассоциации с деревьями из семейств Fagaceae ( буки и дубы ) и Pinaceae ( сосны ). Были разработаны точные методы на основе ДНК для определения присутствия видов Phellodon в почве, даже при длительном отсутствии видимых плодовых тел. Хотя плодовые тела Phellodon считаются несъедобными из-за их волокнистой мякоти, типовой вид , P. niger , используется в окрашивании грибов .
Phellodon был описан в 1881 году финским микологом Петтером Карстеном как содержащий белозубчатые грибы. Карстен включил три вида: P. cyathiformis , P. melaleucus и тип P. niger (первоначально опубликованный с эпитетом nigrum ). [1] P. nigrum был первоначально описан Элиасом Фрайзом в 1815 году как вид Hydnum . [2] Некоторые ранние авторы не считали Phellodon достаточно обособленным, чтобы быть отдельным родом, и складывали виды, отнесенные к этому роду, в Hydnellum . [3] [4]
Hydnellum классифицируется в семействе Bankeraceae , которое было описано Маринусом Антоном Донком в 1961 году . Первоначальная концепция семейства Донка включала роды Bankera и Phellodon , виды которых производят гиалиновые (полупрозрачные) и шиповатые споры (покрытые небольшими шипами). Донк также отметил, что виды Bankeraceae не имеют зажимных соединений . [5] Когда зажимные соединения были обнаружены у Phellodon fibulatus , а бугорчатая орнаментация спор (наличие небольших узелков на спорах) была обнаружена у P. niger , Кеннет Харрисон посчитал семейство Bankeraceae излишним и поместил Phellodon и Bankera в семейство Hydnaceae . [6] Эта таксономическая перегруппировка была отвергнута Рудольфом Арнольдом Маасом Гистеранусом в 1974 году, который показал, что бугорчатые споры P. niger были результатом незрелого образца. [7] Ричард Бэрд и Саид Хан исследовали споровую орнаментацию североамериканских видов Phellodon с помощью сканирующей электронной микроскопии и отвергли размещение Phellodon в Bankeraceae, предпочтя оставить его и Bankera в Hydnaceae. [8] Современный молекулярный филогенетический анализ помещает Phellodon в кладу телефороидов (примерно эквивалентную порядку Thelephorales ) вместе с родственными родами Bankera , Hydnellum и Sarcodon . Хотя статус Bankeraceae не был полностью прояснен с помощью молекулярно-генетических методов, [9] Phellodon классифицируется в этом семействе специалистами по таксономии грибов. [10] [11] [12]
Родовое название происходит от греческого phell- , что означает «пробка», и -don , что означает «зуб». В Северной Америке виды Phellodon обычно известны как «пробковые гиднумы». [13] Британское микологическое общество в своем рекомендуемом списке общих названий грибов в Соединенном Королевстве называет виды Phellodon в форме «дескрипторное слово» плюс зуб : сросшийся зуб ( P. confluens ), серый зуб ( P. melaleucus ), черный зуб ( P. niger ) и шерстистый зуб ( P. tomentosus ). [14]
Плодовые тела видов Phellodon имеют шляпки и ножки , и, таким образом, попадают в общую категорию ножковых грибов-гидноидов. Поверхность шляпки изначально бархатистая или войлочная , со временем становится матовой. Поверхность шероховатая, с ямками и гребнями, а иногда с концентрическими зонами цвета или текстуры. Цвет может значительно варьироваться от кремового до желтоватого, коричневатого, зеленоватого, сероватого или черного. [15] Соседние плодовые тела могут сливаться, образуя переплетенные шляпки и частично сросшиеся ножки. [16] Александр Х. Смит писал о P. tomentosus : «Он часто встречается в больших ковриках из сросшихся шляпок, почти образующих потолок над большими площадями мха под хвойными деревьями». [17] Плодовые тела Phellodon могут обволакивать близлежащую траву или ветки. Ножка густо войлочная или гладкая, обычно того же цвета, что и шляпка, или темнее. [18] У P. niger наружное покрытие ножки представляет собой толстый войлочный слой мицелия , который впитывает воду как губка. [19] Гименофор (плодородная, спороносная поверхность) находится на нижней стороне шляпки. Шипы становятся серыми при созревании. [18] В условиях высокой влажности P. niger может образовывать яркие капли черной жидкости на активно растущих шляпках. [19]
Волокнистая мякоть однослойная или двухслойная; дуплексное строение слоев является результатом различий в плотности или в расположении составляющих гиф . [15] Жесткая и кожистая в свежем виде, мякоть приобретает пробкообразную текстуру в сухом виде. В сухом виде она часто имеет запах пажитника или порошка карри . [16] Виды Phellodon часто не повреждаются насекомыми, что позволяет предположить, что у них могут быть защитные химические вещества , отпугивающие хищников. [20] Плодовые тела не считаются съедобными из-за их волокнистой мякоти. [17]
Гифальная система мономитическая, содержащая только генеративные гифы. Эти гифы не менее 6 мкм в диаметре. У всех европейских видов отсутствуют зажимные соединения , [16] но они присутствуют у североамериканских видов P. fibulatus [6] и P. mississippiensis . [21] Базидии (спороносные клетки) четырехспоровые. [18] Цистидии либо отсутствуют, либо присутствуют нечасто в виде не полностью дифференцированных цистидиол (стерильные клетки размером с незрелую базидию). [16] В массе споры белые. [13] Споры широкоэллипсовидные или приблизительно сферические, эхинулозные (покрыты небольшими шипами). Они также гиалиновые и неамилоидные . [18]
Плодовые тела растут на земле. Виды Phellodon , как и все члены порядка Thelephorales, считаются микоризными , образующими симбиотические отношения с деревьями. Обычными хозяевами являются виды из семейств Fagaceae ( буки и дубы ) и Pinaceae . [15] Эктомикориза , которую P. niger образует с норвежской елью ( Picea abies ), была подробно описана. Она отличается от эктомикориз других видов Thelephorales уникальной формой своих хламидоспор . [22] Анализ соотношения стабильных изотопов обилия стабильного изотопа углерода-13 показывает, что P. niger имеет метаболическую сигнатуру, близкую к таковой у сапротрофных грибов, что указывает на то, что он может получать углерод из других источников, помимо дерева-хозяина. [23] [24]
Многие виды Phellodon известны из юго-восточной части Соединенных Штатов, где они были тщательно исследованы. По словам Бэрда и коллег, существует девять различных видов Phellodon из Грейт-Смоки-Маунтинс и окружающих южных Аппалачей . Три дополнительных вида из этой области, P. mississippiensis , P. brunneo-olivaceus и P. fuligineoalbus , были добавлены к роду в 2013–2014 годах. [21] [25]
Виды Phellodon , как и другие представители семейства Bankeraceae, чувствительны к загрязнению воздуха и почвы и в целом сокращаются в Западной Европе. [15] В предварительной оценке для Красного списка находящихся под угрозой исчезновения британских грибов, P. confluens , P. tomentosus и P. melaleucus считаются уязвимыми , а P. niger встречается редко . [26]
Усилия по сохранению ножковых гидноидных грибов затрудняются недостатком информации об их базовой экологии , поэтому для лучшего понимания этих грибов все чаще используются методы молекулярной генетики. Например, в случае Phellodon tomentosus существует слабая корреляция между внешним видом плодового тела и подземным мицелием, что затрудняет определение распространения и редкости гриба с помощью стандартных методов обследования. [27] Phellodon melaleucus и P. niger были включены в шотландское исследование с целью разработки видоспецифичных ПЦР- праймеров, которые можно использовать для обнаружения мицелия ножковых гидноидных грибов в почве. [28] Тестирование ДНК коллекций, маркированных как P. melaleucus и P. niger из Соединенного Королевства, выявило дополнительные криптические виды . [29] [30] Анализ ПЦР может быть использован для определения присутствия видов рода Phellodon в течение четырех лет после появления плодовых тел, что позволяет более точно определить их возможное снижение и угрозу исчезновения. [31]
Виды Phellodon содержат телефоровую кислоту , метаболит пути шикимовой кислоты . Телефоровая кислота представляет собой терфенилхинон — 1,4-бензохинон , в котором положения углерода-2 и углерода-5 замещены фенильными группами. Производное гирсутана феллодонная кислота обнаружена в P. melaleucus . Феллодонная кислота, которая проявляет антибиотическую активность по отношению к бактериям и другим грибам, была первым биоактивным соединением, описанным у любого члена порядка Thelephorales. [32] Полный синтез феллодонной кислоты был описан в 2008 году с использованием цис -1,2-дигидрокатехина в качестве исходного материала. [33] P. niger был источником нескольких биоактивных соединений: дитерпеноидов циатанового типа , нигернина А и В; азотистого терфенильного производного, феллодона; 2',3'-диацетокси-3,4,5',6',4''-пентагидрокси- п -терфенил; грифолин ; и 4- O -метилгрифолиевая кислота. [34] P. niger также использовался для окрашивания грибов , при этом он дает серо-голубые и зеленые цвета. [35]
Phellodon изначально был ограничен тремя видами. Йост Сталперс включил 13 видов Phellodon в свою монографию 1993 года о Thelephorales. [15] Десятое издание Словаря грибов (2008) указало 16 видов в этом роде. [11] По состоянию на сентябрь 2015 года [обновлять], Index Fungorum перечисляет 18 видов Phellodon , [36] не включая три вида из восточных Соединенных Штатов, добавленных в 2013–2014 годах. [21] [25]
Изображение | Научное название | Распределение |
---|---|---|
Phellodon atratus К.А.Харрисон (1964) | Калифорния , США [37] | |
Phellodon brunneo-olivaceus REBaird (2013) | Соединенные Штаты [25] | |
Phellodon confluens (перс.) Пузар (1956) | Китай, [38] восточная часть США, [39] Европа [40] | |
Phellodon excentrimexicanus REBaird (1985) | Мексика [41] | |
Phellodon fibulatus К.А.Харрисон (1972) | Северная Каролина , США [6] | |
Phellodon fuligineoalbus (JCSchmidt) Бэрд (2013) | Соединенные Штаты [25] | |
Phellodon implicatus REBaird и SRKhan (1986) | Флорида , США [42] | |
Феллодон индийский Хара (1978) | Химачал-Прадеш , Индия [43] | |
Phellodon maliensis (Lloyd) Маас Геест. (1966) | Австралия, Новая Зеландия [44] | |
Phellodon melaleucus (Sw. ex Fr.) P.Karst. (1881) | Европа, Северная Америка [16] | |
Phellodon mississippiensis Р.Бэрд (2014) | Миссисипи , США [21] | |
Phellodon niger (фр.) П.Карст. (1881) | Европа, Северная Америка [16] | |
Феллодон нотофаги Макнабб (1971) | Новая Зеландия [45] | |
Phellodon plicatus (Ллойд) Маас Гест. (1966) | Австралия [46] | |
Phellodon putidus (GFAtk.) Банкир (1906) | Северная Америка [47] | |
Phellodon radicatus REBaird (1985) | Северная Америка [41] | |
Phellodon rufipes Maas Geest. (1971) | Япония [44] | |
Phellodon secretus Niemelä & Kinnunen (2003) – Финляндия [48] | ||
Phellodon sinclairii ( Berk. ) G.Cunn. (1958) | Новая Зеландия [49] | |
Phellodon tenuis REBaird (1988) | Бразилия [50] | |
Phellodon tomentosus (L.) Банкир (1906) | Европа, [16] Северная Америка [47] |