Никтозавр Временной диапазон: | |
---|---|
Ископаемый образец (CM 11422) Nyctosaurus gracilis в Музее естественной истории Карнеги | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Птерозавры |
Подотряд: | † Птеродактилоиды |
Семья: | † Никтозавриды |
Род: | † Никтозавр Марш , 1876 |
Типовой вид | |
† Никтозавр грацилис Марш, 1876 г. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
Синонимия рода
Синонимы N. gracilis
Синонимы N. nanus
|
Nyctosaurus (что означает «ночной ящер») — род птерозавров -никтозаврид из позднемелового периода того, что сейчас является формацией Ниобрара на западе США , которая во времена жизни Nyctosaurus была покрыта обширным мелководным морем. Некоторые останки, принадлежащие возможному виду Nyctosaurus под названием «N. lamegoi», были найдены в Бразилии , хотя он, вероятно, принадлежит к другому роду Simurghia . Род Nyctosaurus имел множество видов, отнесенных к нему, хотя то, сколько из них могут быть фактически действительными, требует дальнейшего изучения. По крайней мере, один вид обладал необычайно большим рогоподобным черепным гребнем . [2]
Nyctosaurus был птерозавром среднего размера, который жил вдоль берегов формации Ниобрара в Соединенных Штатах, которая в то время находилась в пределах большого внутреннего моря, называемого Западным внутренним проливом . Было высказано предположение, что он мог летать подобно современным парящим птицам, таким как альбатросы , которые летали на очень большие расстояния и редко махали крыльями. [3] Виды N. gracilis и N. nanus ранее рассматривались как виды близкородственного Pteranodon , тогда известного как P. gracilis и P. nanus , из-за их сходства.
Первые ископаемые останки Nyctosaurus были описаны в 1876 году Отниелом Чарльзом Маршем на основе фрагментарного материала, голотипа YPM 1178, из стоянки Smoky Hill River в Канзасе . Марш отнес образец к виду своего нового рода Pteranodon , как Pteranodon gracilis . [4] Позже в том же году Марш переклассифицировал вид в его собственный род, который он назвал Nyctosaurus , происходящий от греческого νύξ (nyx, «ночь») и σαῦρος (sauros, «ящерица»). [5] В 1881 году Марш ошибочно предположил, что название было занято, и изменил его на Nyctodactylus , который, таким образом, теперь является младшим синонимом . [6] В 1902 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон описал наиболее полный скелет, известный тогда (P 25026), обнаруженный в 1901 году Х. Т. Мартином. В 1903 году Уиллистон назвал второй вид, N. leptodactylus , но сегодня он считается идентичным N. gracilis .
В 1953 году бразильский палеонтолог Ллевеллин Айвор Прайс назвал частичную плечевую кость , DGM 238-R, найденную в Бразилии , N. lamegoi ; видовое название дано в честь геолога Альберто Рибейро Ламего. Этот вид имеет предполагаемый размах крыльев в четыре метра; сегодня его обычно считают формой, отличной от Nyctosaurus , но ему еще не присвоено собственное родовое название. [2] [7] [8] Этот вид, возможно, происходит из кампанско - маастрихтских отложений и может представлять собой вид Simurghia . [9] [10]
В 1972 году новый скелет, FHSM VP-2148, обнаруженный в 1962 году Джорджем Фрайером Стернбергом , был назван N. bonneri ; сегодня его обычно считают идентичным N. gracilis . [2] [9] [11]
В 1978 году Грегори Браун подготовил самый полный скелет никтозавра, известный на сегодняшний день, UNSM 93000. [12]
В 1984 году Роберт Милтон Шох переименовал Pteranodon nanus (Marsh 1881), «карлика», в Nyctosaurus nanus . [6] Вопрос о валидности этого вида в настоящее время требует дальнейшего изучения. [2]
В начале 2000-х годов Кеннет Дженкинс из Эллиса, штат Канзас , собрал два образца Nyctosaurus , которые впервые убедительно продемонстрировали, что не только этот вид имел гребень, но и что гребень у взрослых особей был очень большим и сложным. Образцы были куплены частным коллекционером в Остине , штат Техас . Несмотря на то, что они находились в частных руках, а не в музейной коллекции, палеонтолог Крис Беннетт смог изучить образцы и дал им номера ссылок рукописи KJ1 и KJ2 (для Кеннета Дженкинса). Беннетт опубликовал описание образцов в 2003 году. Несмотря на необычные гребни, образцы были в остальном неотличимы от других образцов Nyctosaurus . Однако, тогдашние названные виды были чрезвычайно похожи, и Беннетт отказался относить их к конкретному виду в ожидании дальнейшего изучения различий или их отсутствия между видами Nyctosaurus . [2]
Nyctosaurus был похож по анатомии на своего близкого родственника и современника, Pteranodon . У него были относительно длинные крылья, похожие по форме на современных морских птиц. Однако в целом он был намного меньше Pteranodon , с размахом крыльев взрослой особи чуть более 2 метров (6,6 футов). [2] Однако некоторые оценки размаха крыльев немецкого палеонтолога Петера Велльнхофера в 1991 году достигли в общей сложности около 2,9 метров (9,5 футов), а сомнительный вид "N." lamegoi имел оценку размаха крыльев около 4 метров (13 футов) по Прайсу еще в 1953 году. [13] Предполагается, что N. gracillis имел длину тела около 37,6 сантиметров (1,23 фута), размах крыльев 2,72 метра (8,9 футов) и вес 1,86 килограмма (4,1 фунта). [14]
Некоторые образцы черепа сохраняют отчетливо большой гребень, высотой не менее 55 сантиметров (1,80 фута) у пожилых взрослых особей, и был относительно гигантским по сравнению с остальной частью тела, при этом будучи более чем в три раза длиннее головы. Гребень состоит из двух длинных, рифленых лонжеронов, один из которых направлен вверх, а другой назад, вырастающих из общего основания, выступающего вверх и назад от задней части черепа. Два лонжерона были почти равны по длине, и оба были почти такими же длинными или длиннее общей длины тела. Направленный вверх лонжерон гребня был длиной не менее 42 сантиметров (1,38 фута), а направленный назад лонжерон был длиной не менее 32 сантиметров (1,05 фута). [2]
Челюсти Nyctosaurus были длинными и чрезвычайно заостренными. Кончики челюстей были тонкими и острыми, как иглы, и часто обломаны у ископаемых образцов, создавая видимость того, что одна челюсть длиннее другой, хотя при жизни они, вероятно, были одинаковой длины. [2]
Nyctosaurus имел крылья, очень похожие по строению на крылья его родственника Pteranodon , которые имеют высокое удлинение и низкую нагрузку на крыло . Структура крыла в целом напоминает таковую у современного альбатроса, и поэтому он также летал как он. Однако, в отличие от родственного Pteranodon , Nyctosaurus был намного меньше по размеру и имел относительно короткий размах крыльев, хотя все еще большой по сравнению с более ранними птерозаврами. [13] [2]
Как и близкородственный Pteranodon , Nyctosaurus также имел относительно длинные передние конечности по сравнению с другими более ранними родами. Большинство сухожилий верхней части руки и предплечья были минерализованы внутри, это уникальная особенность, наблюдаемая только у никтозаврид, еще одним из которых был родственный Muzquizopteryx . Еще одной отличительной чертой, наблюдаемой у Nyctosaurus, было то, что у него было только три фаланги вместо четырех, как у других птеродактилоидов , эта черта редко встречается у других птерозавров и, возможно, могла быть аутапоморфией , обнаруженной только у Nyctosaurus . [15]
У никтозавра были необычно удлиненные пястные кости , которые примерно в 2,5 раза длиннее плечевой кости . Такие пропорции можно увидеть только у двух других групп птерозавров: птеранодонтид и аждархид . Еще одной особенностью, которая была общей у никтозавра с птеранодоном , были его пальцы на крыльях, которые занимали около 55 процентов всего крыла. [15]
Исследования анатомии никтозавра пришли к выводу, что первая, вторая и третья пястные кости утратили контакт с запястьем , подобно птеранодонтидам, но в отличие от них никтозавры и, возможно, другие никтозавриды также утратили соответствующие пальцы, за исключением «летающего» пальца. [15] В результате этого, вероятно, ухудшилось его передвижение по земле, что привело ученых к предположению, что он проводил почти все свое время на крыле и редко приземлялся. В частности, отсутствие когтей, которыми он мог бы цепляться за поверхности, сделало бы невозможным для никтозавра лазание или цепляние за скалы и стволы деревьев . [2]
В отличие от удлиненных передних конечностей, у Nyctosaurus были пропорционально короткие задние конечности по сравнению с общим размером тела. Анализы показывают, что у Nyctosaurus были самые короткие задние конечности среди всех родов птерозавров с точки зрения соотношения длины задней конечности к длине тела, составляя всего около 16 процентов от размера его крыла. [15]
Ниже представлена кладограмма , составленная Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году, показывающая филогенетическое размещение этого рода в кладе Pteranodontia . Два вида Nyctosaurus ( N. gracilis и "N." lamegoi ) были включены в анализ и помещены в семейство Nyctosauridae , родственные таксоны Muzquizopteryx . [16]
Птеранодонтии |
| |||||||||||||||
В 2018 году топология Николаса Лонгрича и его коллег сделала кладу Pteranodontoidea более инклюзивной группой, в то время как Pteranodontia была ограничена только птеранодонтидами и никтозавридами. В этот анализ были включены три вида Nyctosaurus : "N." lamegoi , N. nanus и N. gracilis ; все три из которых были помещены в качестве производных членов Nyctosauridae. [17] [9]
В 2024 году «N.» lamegoi был включен в качестве вида Simurghia на основе филогенетического анализа. [10]
Nyctosaurus , как и его родственник Pteranodon , по-видимому, рос очень быстро после вылупления. Полностью взрослые особи не крупнее некоторых неполовозрелых особей, таких как P 25026 (на фото ниже), что указывает на то, что Nyctosaurus прошел путь от вылупления до взрослого размера (с размахом крыльев 2 метра (6,6 фута) или более) менее чем за год. Некоторые полувзрослые особи сохранились с черепами в почти первозданном состоянии и лишены каких-либо следов гребня на голове, что указывает на то, что отчетливо большой гребень начал развиваться только после первого года жизни. Гребень мог продолжать становиться более сложным по мере взросления животного, хотя ни в одном исследовании не изучался возраст полностью взрослых особей с большим гребнем. Этим особям могло быть 5 или даже 10 лет на момент их смерти. [2]
Было найдено всего пять относительно полных черепов Nyctosaurus . Из них один молодой и не имеет гребня (образец FMNH P 25026), а два более зрелых и могут иметь признаки наличия гребня, но они слишком сильно раздавлены, чтобы сказать наверняка (FHSM 2148 и CM 11422). Однако два образца (KJ1 и KJ2), описанные в 2003 году, сохранили огромный двухзубчатый гребень. [2]
Несколько ученых изначально выдвинули гипотезу, что этот гребень, напоминающий огромный рог оленя , мог поддерживать кожный «парус», используемый для устойчивости в полете. Хотя ископаемых свидетельств существования такого паруса нет, исследования показали, что мембранное прикрепление к костному гребню давало бы аэродинамические преимущества. [3] Однако в фактическом описании окаменелостей палеонтолог Кристофер Беннетт выступил против возможности мембранного или мягкотканного расширения гребня. Беннетт отметил, что края каждого зубца были гладкими и закругленными, и не показал никаких доказательств наличия каких-либо точек прикрепления мягких тканей. Он также сравнил Nyctosaurus с крупногребненосными тапеяридами , у которых действительно сохраняются мягкие тканевые расширения, поддерживаемые зубцами, и показал, что у этих видов точки прикрепления были очевидными, с зазубренными краями там, где происходил переход от кости к мягкой ткани. Беннетт пришел к выводу, что гребень, скорее всего, использовался исключительно для демонстрации, ссылаясь на схожие структуры у современных животных. [2] Исследование 2009 года, проведенное Сином и его коллегами, проверяющее аэродинамику гигантского гребня с «передним парусом», также проверяло аэродинамику того же гребня без паруса и обнаружило, что это не добавляло существенных отрицательных факторов, поэтому гребень без переднего паруса не мешал бы нормальному полету. [3] Более вероятно, что гребень служил в основном для демонстрации, и что любые аэродинамические эффекты, которые он мог иметь, были вторичными. Беннетт также утверждал, что гребень, вероятно, не был признаком полового диморфизма, поскольку у большинства птерозавров с гребнями, включая родственного Pteranodon , оба пола имеют гребни, и различаются только размер и форма гребня. Таким образом, очевидно, не имеющие гребня образцы Nyctosaurus , вероятно, произошли от полувзрослых особей. [2]
Исследователи Санкар Чаттерджи и Р. Дж. Темплин использовали оценки, основанные на полных образцах Nyctosaurus , чтобы определить вес и общую площадь крыла, а также рассчитать его общую нагрузку на крыло. Они также оценили его общую доступную мощность полета на основе предполагаемой мускулатуры. Используя эти расчеты, они оценили крейсерскую скорость Nyctosaurus gracilis в 9,6 метра в секунду (34,5 километра в час или 21,4 мили в час). [14]
Все известные окаменелости Nyctosaurus происходят из Smoky Hill Chalk в Канзасе , части формации Niobrara . В частности, они обнаружены только в узкой зоне, характеризующейся обилием окаменелостей аммонитов, принадлежащих к виду Spinaptychus sternbergi . Эти известняковые отложения были отложены во время морской регрессии Западного внутреннего морского пути , которая длилась от 85 до 84,5 миллионов лет назад. Поэтому Nyctosaurus был относительно короткоживущим видом, в отличие от своего родственника Pteranodon , который обнаружен почти во всех слоях Niobrara в вышележащей формации Pierre Shale и существовал от 88 до 80,5 миллионов лет назад. [18]
Экосистема, сохранившаяся в этой зоне, была уникальной по своему обилию позвоночных. Nyctosaurus делил небо с птицей Ichthyornis и с Pteranodon longiceps , хотя второй вид Niobrara Pteranodon , P. sternbergi , к этому моменту исчез из палеонтологической летописи. В водах Западного внутреннего морского пути ниже плавали мозазавры, такие как Clidastes , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , Platecarpus и Tylosaurus , также были найдены несколько останков плезиозавров Dolichorhynchops и Polycotylus , головоногих моллюсков, таких как Baculites и Tusoteuthis , и морских черепах, таких как Ctenochelys и Toxochelys . Нелетающие ныряющие птицы, такие как Parahesperornis, также были известны из ископаемого места, и большое разнообразие рыб, включая меч-рыбу Protosphyraena , а также хищные рыбы Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus и Cimolichthys , фильтрующие Bonnerichthys , спинноплавниковые Bananogmius и хрящевые рыбы Cretolamna , Ptychodus , Rhinobatos и Squalicorax также были обнаружены в формации. [18] Несколько родов динозавров были найдены вместе с останками Nyctosaurus , в том числе нодозавриды Hierosaurus и Niobrarasaurus , а также гадрозавр Claosaurus . [19]