Tapejaridae

Тапежариды Временной диапазон: от раннего до позднего мела ,125–85 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Коллекция различных черепов тапеярид, масштабируемых друг с другом. Слева направо, сверху вниз: Torukjarabandeirae , Caiuajara dobruski , Tupandactylus Emperor , Tapejara wellnhoferi , Huaxiadraco corollatus и Sinopterus dongi
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозавры
Подотряд:	† Птеродактилоиды
Клад :	† Тапехароморфа
Семья:	† Tapejaridae Келлнер, 1989
Типовой вид
† Тапежара веллнхофери Келлнер, 1989
Генера
† Баконидрако ? † Талассодромины ? † Каупедактилия ? Пегас и др. , 2023 г. † Аймбередактиль † Каупедактиль † Sinopterinae Lü et al. , 2016 † Афротапехара † Эоптеранодон † Хуаксиадрако † Синоптерус † Вигия † Tapejarinae Kellner & Campos, 2007 г. † Европахара † Вектидрако † Тапежарини Андрес и др. , 2014 † Тапежара † Тупандактилус † Каюахарина Пегас, 2024 г. † Каиуахара † Торукьяра
Синонимы
Эутапедия ? Пегас и др., 2023 г.

Tapejaridae (от слова на языке тупи , означающего «владыка путей») — семейство аждархоидных птерозавров мелового периода . В настоящее время представители семейства известны из Бразилии , Англии , Венгрии , Марокко , ^[1] Испании, [2] США, [3] и Китая . Самые ^{примитивные} роды были ^{обнаружены} в Китае , что указывает на азиатское происхождение семейства. ^[4]

Tapejarids были птерозаврами небольшого или среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном касающимися черепа. Большинство Tapejarids обладали костным гребнем, вырастающим из морды (образованным в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). Известно, что у некоторых видов этот костный гребень поддерживал еще больший гребень из более мягкой волокнистой ткани, который простирался назад вдоль черепа. Tapejarids также характеризуются большим назоанторбитальным окном, главным отверстием в черепе перед глазами, которое охватывает по крайней мере половину длины всего черепа в этом семействе. Их глазницы были маленькими и грушевидными. ^[5] Исследования мозговых коробок Tapejarids показывают, что у них было чрезвычайно хорошее зрение, лучше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, они полагались почти исключительно на зрение при охоте или взаимодействии с другими членами своего вида. ^[6] У тапежаридов были необычно редуцированные плечевые пояса, которые располагались низко на туловище, в результате чего крылья выступали из области живота, а не из области спины, что напоминало конструкцию «нижнего яруса», напоминающую некоторые самолеты. ^[6]

Tapejarids, по-видимому, были древесными, имели более изогнутые когти, чем другие аждархоидные птерозавры, и чаще встречались в ископаемых местах с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Tapejarids долгое время предполагали, что они были плодоядными или всеядными , основываясь на их клювах, похожих на попугаи. ^[7] Прямые доказательства поедания растений известны в образце Sinopterus , который сохраняет семена в брюшной полости. Барремско - аптское распределение некоторых tapejarids может быть даже частично связано с первой фазой радиации покрытосеменных , особенно рода Klitzschophyllites, который представляет собой более базальное покрытосеменное . ^{[8] [9]}

Tapejaridae были названы и определены бразильским палеонтологом Александром Келлнером в 1989 году как клада, содержащая как Tapejara , так и Tupuxuara , а также всех потомков их самого последнего общего предка. В 2007 году Келлнер разделил семейство: Tapejarinae, состоящее из Tapejara и его близких родственников, и Thalassodrominae , состоящее из Thalassodromeus и Tupuxuara . ^[10] A 2011 года включил семейство Chaoyangopterinae в подсемейство Chaoyangopterinae, ^[5] чего не придерживались будущие авторы. Концепция Келлнера о Tapejaridae, состоящем из Tapejarinae и Thalassodrominae, стала основой для многочисленных последующих филогенетических анализов. ^{[11] [12] [13] [14] [15]}

Различные противоположные исследования возникли, оспаривающие концепцию Tapejaridae Келлнера. Модель палеонтолога Дэвида Анвина 2003 года показала, что Tupuxara и Thalassodromeus более отдаленно связаны с Tapejara и, следовательно, находятся вне Tapejaridae, вместо этого будучи связанными с Azhdarchidae . ^[16] Позже, в 2006 году, британские палеонтологи Дэвид Мартилл и Даррен Нейш последовали концепции Анвина и предоставили пересмотренное определение для Tapejaridae, которое также было предложено: клада, содержащая все виды, более тесно связанные с Tapejara, чем с Quetzalcoatlus . ^[17] Исследование 2008 года Лю Цзюньчана и его коллег также подтвердило эту модель и использовало термин «Tupuxuaridae» для включения обоих родов. ^[18] В 2009 году британский палеонтолог Марк Уиттон также согласился с моделью Анвина. Однако он отметил, что термин Thalassodrominae был создан до Tupuxuaridae, что означает, что он имел приоритет в наименовании. Он поднял Thalassodrominae до уровня семейства, таким образом создав наименование Thalassodromidae. ^[19]

Что касается основной клады тапеярид, американский палеонтолог Брайан Андрес и его коллеги официально определили Tapejaridae как кладу, содержащую Tapejara и Sinopterus в 2014 году. Они также переопределили подсемейство Tapejarinae как все виды, более близкие к Tapejara, чем к Sinopterus , и добавили новую кладу, Tapejarini, чтобы включить всех потомков последнего общего предка Tapejara и Tupandactylus . ^[20] В 2020 году при описании рода Wightia было названо противостоящее подсемейство Sinopterinae, состоящее из тапеярид, более тесно связанных с Sinopterus , чем с Tapejara . ^[21] Эти исследования следуют модели Анвина, выступая против модели Tapejaridae Келлнера, одновременно подтверждая тесную связь между талассодромидами, аждархидами, а не тапеяридами.

В 2023 году палеонтолог Родриго Пегас и его коллеги утверждали, что, несмотря на разногласия по поводу положения Thalassodromeus и его родственников, рассматриваемые виды были последовательно связаны. Поэтому они предпочли термин Thalassodromidae, чтобы обеспечить согласованность с другими исследованиями, которые использовали то же название, несмотря на то, что обнаружили, что они образуют естественную группу с Tapejaridae в своем филогенетическом анализе (согласно модели Келлнера). Таким образом, Thalassodromidae и Tapejaridae будут отдельными семействами в пределах Tapejaromorpha . В своем исследовании 2023 года Пегас и его коллеги переопределили Tapejaridae как самого недавнего общего предка Sinopterus , Tapejara и Caupedactylus , чтобы сохранить объем семейства в свете обнаружения Caupedactylus , традиционно относящегося к тапеяринам, за пределами определения Tapejaridae Андреса. Они разделили это переопределенное Tapejaridae на группы Eutapejaria, содержащие подсемейства Sinopterinae и Tapejarinae, и Caupedactylia , содержащие птерозавров Caupedactylus и Aymberedactylus . ^[22] В 2024 году Пегас отклонил это переопределение Tapejaridae в свете несоответствия правилам филокода , применив определение Tapejara и Sinopterus и посчитав Eutapejaria синонимом. Вместо этого он создал более крупную группу, содержащую Tapejaridae и Caupedactylia, удалив Caupedactylus и Aymberedactylus из самого семейства. ^[23]

На кладограмме ниже показан филогенетический анализ, проведенный палеонтологом Габриэлой Серкейрой и ее коллегами в 2021 году с использованием номенклатуры Tapejaridae Келлнера. ^[24]

Ниже приведены две кладограммы, представляющие различные концепции Tapejaridae. Первая показывает филогенетический анализ, проведенный Андресом в 2021 году, в котором Tapejaridae состоит из подсемейств Tapejarinae и Sinopterinae. Он обнаружил, что птерозавры Lacusovagus и Keresdrakon являются тапеяринами, что никогда не было обнаружено в предыдущих анализах. Что касается взаимосвязей Tapejaridae, Андрес следует концепции Анвина. ^[25] Вторая кладограмма показывает филогенетический анализ, проведенный Пегасом в 2024 году. Он также обнаружил, что Tapejaridae состоят как из Tapejarinae, так и из Sinopterinae, но отличался от Андреса тем, что выделил тапеярид Bakonydraco как синоптерин вместо тапеярин. Он создал новую подтрибу Caiuajarina внутри Tapejarini, включив Caiuajara и Torukjara . Кроме того, его анализ еще больше отличается от анализа Андреса тем, что он обнаруживает как Tapejaridae, так и Thalassodromidae в пределах Tapejaromorpha, что подтверждает тесную связь между талассодромидами и тапеяридами, как и у Келлнера. ^[23]

Краткое изложение филогенетических определений субкладов тапеярид , обсуждаемых в разделе классификации.