Граптемис | |
---|---|
Graptemys pseudogeographica , ложная картографическая черепаха | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Тестудины |
Подотряд: | Криптодира |
Надсемейство: | Тестудиноиды |
Семья: | Эмидиды |
Подсемейство: | Дейрохелиины |
Род: | Граптемис Агассис , 1857 [1] |
Разновидность | |
14, см. текст | |
Синонимы [2] | |
Граптемис Агассис, 1857 [1] |
Graptemys — род пресноводных черепах, включающий 14 видов, обычно известных как картовые черепахи . [5] Graptemys — это черепахи небольшого или среднего размера, которые значительно отличаются половым диморфизмом , при этом самки некоторых видов достигают длины в два раза и массы в десять раз больше, чем самцы. В зависимости от вида, взрослые самцы имеют длину от 7 до 16 см (2,75–6,25 дюйма), взрослые самки — от 10 до 29,5 см (4–11,62 дюйма), а детеныши — от 2,5 до 3,8 см (1–1,5 дюйма), [6] : 202–209 стр. хотя некоторые источники указывают, что самки картовых черепах Барбура ( Graptemys barbouri ) вырастают до 33 см (13 дюймов) в длину. [7] Большинство видов имеют характерный темно-пигментированный киль, который часто зазубрен или зазубрен, спускаясь по центру панциря , и зазубренные щитки на заднем крае. Голова, шея и конечности демонстрируют яркие узоры желтых (иногда оранжевых или красных) линий и пятен на фоне более темных зеленых, оливковых или черных основных цветов. Узоры на голове могут быть важными признаками при идентификации различных видов. Распространенное название «картографическая черепаха» происходит от замысловатых узоров на их панцирях, которые наводят на мысль о топографических картах , хотя узоры более заметны у некоторых видов, чем у других, и часто становятся неясными у более старых особей. Некоторые виды иногда называют «пилообразными» в связи с зазубренными килями на их панцире. [8] [9]
Они эндемичны для Северной Америки, где большинство видов встречаются в реках побережья Мексиканского залива США, хотя три вида имеют более широкий ареал, рассеянные по восточным двум третям бассейна реки Миссисипи , в районе Великих озер и на востоке до Нью-Йорка и юго-востока Канады. Большинство Graptemys являются лотическими (речными) черепахами, предпочитающими движущуюся воду и более крупные озера, и с длинными ногами, широкими ступнями и длинными полностью перепончатыми пальцами они хорошо приспособлены для плавания в течениях. Они в основном питаются пресноводными мидиями, моллюсками, улитками, насекомыми (включая личинки и яйца), мшанками , губками, водорослями и различной растительностью. Рыба появляется только в рационе нескольких видов, и то лишь в относительно небольшом проценте рациона. В этом спектре пищевых объектов наблюдается значительное разделение ниш между половодиморфными самцами и самками, а также микроцефальными, мезоцефальными и мегацефальными видами, встречающимися в тех же речных стоках. Как и все черепахи, картовые черепахи являются яйцекладущими , обычно откладывая яйца с конца июня по август. Самки откладывают от двух до 15 яиц за кладку и в зависимости от ряда переменных, таких как вид, размер и возраст, среди прочих факторов, могут пропускать год между кладками или откладывать до четырех кладок в год. [8] [9]
Семь из 14 видов занесены в Красный список МСОП по состоянию на 2021 год как находящиеся под угрозой исчезновения, уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения [10] , а два вида, желтопятнистая картовая черепаха ( G. flavimaculata ) и кольчатая картовая черепаха ( G. oculifera ), занесены в список находящихся под угрозой исчезновения федеральным правительством США [11] .
Следующие виды и подвиды признаны действительными (перечислены в алфавитном порядке по видовому названию и подвидовому названию ). Nota bene : Биномиальный авторитет или триномиальный авторитет в скобках указывает на то, что вид или подвид был первоначально описан в роде, отличном от Graptemys .
Вымерший вид из бассейна реки Суванни во Флориде, Graptemys kerneri , принадлежащий к женскому мегацефальному субкладу, был описан в 2011 году по ископаемым остаткам плейстоцена .
Родовое название Graptemys происходит от двух сложных греческих слов: graptos , что означает «начертанный» или «написанный», в связи с узорами на панцирях черепах, и emydos , что означает «пресноводная черепаха». [2] Тривиальные названия или видовые эпитеты четырех видов рода являются патронимами или эпонимами, названными в честь выдающихся герпетологов, каждый из которых внес значительный вклад в исследования североамериканских черепах: Томас Барбур ( G. barbouri) ; Фред Рэй Кейгл ( G. caglei) ; Карл Генри Эрнст ( G. ernsti) ; Дж. Уитфилд Гиббонс ( G. gibbonsi) . Один подвид назван в честь коллекционера типового образца Джозефа Гюстава Кона ( G. pseudogeographica kohnii) . [15] Три вида названы в честь рек, в которых они были впервые обнаружены: река Уашита ( G. ouachitensis ); Sabine River ( G. sabinensis ); Pearl River ( G. pearlensis ). [16] [13] Все остальные виды названы в честь различных аспектов топографической карты, таких как узоры и другие отметины, цвета и контуры панциря , которые наиболее заметны у молодых особей и молодых взрослых особей этих привлекательных черепах: G. flavimaculata , flavus = желтый, maculatus = пятнистый или крапчатый; [17] G. geographica , geographica = как на географической карте; [18] G. nigrinoda , niger = черный, nodus = узел, узел или набалдашник; [19] G. oculifera , oculus = глаз, fero = иметь (кольца в форме глаз на плевральных щитках); [20] G. pseudogeographica , pseudo = ложный, geographica = как на географической карте; [21] G. pulchra , pulchra = красивый; [22] G. versa , vers = изменять (вероятно, ссылаясь на контрастные узоры головы по сравнению с G. pseudogeographica ). [23]
Виды Graptemys внешне напоминают многие другие виды водных черепах, включая ползунковых черепах ( Trachemys ) и кутеровых черепах ( Pseudemys ). Однако они отличаются килем, который проходит по всей длине центра панциря . У некоторых южных видов киль может приводить к образованию позвоночных шипов, в результате чего черепаха-карта получила другое распространенное название — «sawback». Они также обычно вырастают до меньших размеров в зрелом возрасте. Им дано общее название «черепаха-карта» из-за отметин на панцире, похожих на карту. Черепахи-карты известны замысловатыми отметинами на голове и сильным половым диморфизмом : зрелые самки вдвое длиннее и в 10 раз тяжелее зрелых самцов.
Самок всех видов черепах можно разделить на три группы в зависимости от ширины головы (альвеол) и соответствующей экологии и филогении.
Самцы не вписываются в три группы, описывающие ширину головы, при этом различия в ширине головы, вероятно, не влияют на рацион. Из-за этих различий в размере головы и силе челюстей самки, как правило, едят гораздо более крупную добычу, чем самцы, такую как улитки, моллюски и раки, тогда как самцы едят насекомых и более мелких ракообразных. [8] : 237 стр. Если включить мертвую древесину в среду обитания Graptemys, то шансы на то, что больше Graptemys мигрируют или родятся в этой области, будут выше. Популяция может использовать здоровую среду обитания, которая может поддерживать значительное количество Graptemys, и мертвая древесина поможет в этом.
Черепахи Map являются эндемиками Северной Америки. Род распространен от региона Великих озер и реки Святого Лаврентия на юге Квебека и Онтарио , Канада , на юг до Мексиканского залива , а также бассейнов рек Гудзон и Делавэр на побережье Атлантического океана, на запад до восточных границ Великих равнин . Большинство видов встречаются в реках, движущихся водах или более крупных озерах. Одиннадцать из 14 видов имеют относительно ограниченное распространение, ограниченное бассейнами рек, впадающих в Мексиканский залив, в американских штатах Техас , Луизиана , Миссисипи , Алабама , юго-западная Джорджия и Флоридский выступ. Три вида имеют более широкий ареал, включая черепаху карты Уошито ( G. ouachitensis ) и черепаху ложной карты ( G. pseudogeographica ), которые широко распространены в бассейне реки Миссисипи и ее притоках, включая большую часть среднего запада , причем последний также распространяется на запад в восточный Техас. Северная черепаха карты ( G. geographica ) является наиболее распространенным видом, встречающимся как в речных бассейнах Атлантики, так и в речных бассейнах Мексиканского залива, от южного Квебека, Канада, на запад до Миннесоты и восточного Канзаса , на юг до Нью-Джерси и выше (на север) линии водопада в Джорджии, Алабаме и на крайнем севере Луизианы. [6] : 202–209 с.
Черепахи Map в основном проточные, живут в движущейся воде, такой как реки и более крупные ручьи, ручьи и залива. Северные и широко распространенные виды реки Миссисипи ( G. geographica , G. pseudogeographica , G. ouachitensis ), как правило, населяют более разнообразные среды обитания, включая топи, старицы и затоны речных долин, а также озера и иногда даже пруды и болота. Другие виды используют эти среды гораздо реже, или в качестве молоди, или во время сезонных наводнений, и несколько видов никогда не были зарегистрированы в районах за пределами основных русел их соответствующих речных систем (например, G. gibbonsi , G. pearlensis , G. sabinensis ). Несколько видов будут обитать в искусственных водоемах в своих речных системах, в то время как другие виды очень редки в таких водохранилищах (например, G. oculifera , G. versa ), а третьи полностью отсутствуют в водохранилищах (например, G. caglei) . За немногими исключениями ( G. barbouri , G. flavimaculata , G. nigrinoda ), большинство видов не встречаются в приливно-отливных водоемах, эстуариях или солоноватых водах, которые заняты их ближайшим родственником — черепахой-ромбовидной черепахой ( Malaclemys terrapin ). Пределы распространения многих видов вверх по течению часто связаны с уровнем проникновения солнечного света через полог леса . Более крупные, широкие водные пути позволяют солнечному свету достигать поверхности, обеспечивая рост водной растительности и водорослей (пища) и места для купания популяций Graptemys . Небольшие ручьи в тени лесных пологов или те, которые получают кратковременные пятна солнечного света, редко населены Graptemys . [8] : 84–87, 255–360 с. [9] : 272–343 с.
Экология многих видов черепах-карт, в частности, использование среды обитания и рацион питания, хорошо изучены. Конкретное использование среды обитания часто различается у самцов и самок одного вида, а также у симпатрических видов, разделяющих речную систему, все это неразрывно связано с их рационом питания в довольно сложном примере дифференциации ниши . Десять из 14 видов Graptemys делят речной бассейн с другим видом Graptemys , а три вида встречаются в регионах Алабамы и частях реки Миссисипи . Обычно мезоцефальные и мегацефальные самки занимают более глубокие районы с более сильным течением и твердым дном, известняковыми участками рек, а самцы населяют более медленные, мелкие районы рек ближе к берегу, что в значительной степени коррелирует с их соответствующим рационом питания и распределением добычи. Graptemys редко ходят по суше или перемещаются между водными путями. Большинство видов неохотно греются на берегах рек и редко встречаются даже на упавших деревьях, одним концом опирающихся на берег. Места для купания чаще всего представляют собой упавшие деревья и валежник, выходящие из воды без прямого контакта с берегами. Хотя широко распространенные северные виды ( G. geographica , G. pseudogeographica , G. ouachitensis ) имеют тенденцию быть более гибкими в своих привычках купания. [8] : 84–87, 255–360 стр. [9] : 272–343 стр. [24]
Естественное извилистое течение рек, прибрежный лес, упавшие деревья и валежник в воде являются ключевыми и жизненно важными элементами для поддержания большинства популяций черепах, особенно видов побережья залива . Внешний изгиб реки, как правило, является более глубокой стороной, с более сильным течением основного русла, размывающим и врезающимся во внешний берег и падающими деревьями леса прибрежной зоны, как это происходит. В то время как внутренняя часть изгиба более мелкая, с более медленным течением, сбрасывающим иловые отложения и образующим пляжи и песчаные отмели. Извилистое течение поддерживает разнообразный спектр глубин воды, температур, течений, мягкого и твердого дна, а также упавших деревьев и бревен, которые застревают в изгибах. Пляжи и песчаные отмели являются важными местами гнездования. Наличие частично затопленного валежника и деревьев имеет решающее значение не только для купания, но и для роста водорослей , мшанок , губок , улиток, насекомых и их яиц и личинок, которые живут в зарослях, которые являются важными продуктами питания для черепах. [8] : 84–87, 255–360 стр. [9] : 272–343 стр.
Взрослые самцы Graptemys имеют сильно удлиненные когти на передних лапах, которые используются в ухаживании. Самец поворачивается лицом к значительно более крупной самке и «обмахивает» ее лицо, вибрируя передними когтями у ее головы, чтобы побудить ее к сотрудничеству в спаривании. [25]
Полных и точных записей о продолжительности жизни черепах-картографов не хватает. Обзор записей зоопарков, опубликованных в 1992 году, выявил максимальный период времени, в течение которого многие виды Graptemys жили в неволе в североамериканских зоопарках, составляющий от восьми до 35 лет, в том числе: черепаха-картограф Барбура ( G. barbouri ) 31 год 8 месяцев; ложная черепаха-картограф ( G. pseudogeographica ssp.) 32 года и 6 месяцев; черепаха-картограф Миссисипи ( G. pseudogeographica kohnii ) 35 лет 5 месяцев. Однако важно отметить, что в каждом примере эти записи касаются черепах, которые были приобретены зоопарками во взрослом возрасте из дикой природы или неизвестного происхождения и неопределенного возраста. Поэтому записи отражают только период времени, в течение которого отдельная черепаха содержалась в учреждениях до своей смерти, а не полную продолжительность жизни особи. [26] : 13 с. Впоследствии продолжительность жизни двух самок черепах Барбура ( G. barbouri ) неизвестного возраста и происхождения в зоопарке Колумбуса составила 37 и 43 года. Герпетолог Карл Эрнст отметил, что северные черепахи-карты ( G. geographica ) и алабамские черепахи-карты ( G. pulchra ), вероятно, живут более 20 лет в дикой природе, [9] : 300 и 339 стр. , а кольчатые черепахи-карты ( G. oculifera ), как известно, живут не менее 30 лет в дикой природе. [27] Основываясь на записях о других черепахах семейства Emydidae , вероятно, что продолжительность жизни Graptemys значительно превышает эти рекорды, возможно, на десятилетия. [8] : 114 стр.
Наиболее часто упоминаемые и наиболее документированные угрозы для картирования популяций черепах и полярных черепах связаны с изменением рек и озер, в которых они обитают, а также с их использованием в качестве домашних животных. [8] : 198 с.
Ограниченные ареалы и ограниченные места обитания большинства видов делают Graptemys особенно уязвимыми для проблем сохранения. Разрушение и фрагментация среды обитания посредством инженерии рек и озер, такой как канализация, плотины и водохранилища, добыча гравия и песка, загрязнение, расчистка и развитие прибрежных зон , а также удаление бревен и сухостоя из водных путей являются одними из главных угроз сохранению черепах-картографов. Эти действия ухудшают или уничтожают места гнездования (песчаные отмели), виды добычи и среду обитания добычи, а также места для купания, которые необходимы для терморегуляции и выживания черепах. Торговля домашними животными является еще одной значительной угрозой для выживания черепах-картографов. Только в 2000 году из США было экспортировано 200 000 живых Graptemys , преимущественно в Европу, и это без учета внутреннего рынка. [8] : 192–206 с.
Разнообразные виды человеческой деятельности, такие как прилов в жаберных сетях и сетях-фике, травмы от винтов лодок и «плинкинг», практика отпугивания черепах для отработки мишеней или ложная идея, что они являются серьезными конкурентами для промысловой рыбы, — все это способствует смертности. Известно, что такие, казалось бы, безобидные действия, как регулярное использование песчаных отмелей для отдыха, купания и интенсивное движение лодок, заставляют черепах покидать участки рек и места гнездования. Некоторые менее серьезные угрозы включают инвазивные виды , такие как огненные муравьи ( Solenopsis invicta ), которые, как известно, охотятся на яйца и детенышей. Известно, что инвазивные растения, такие как водяной гиацинт ( Eichhornia crassipes ), аллигаторовая трава ( Alternanthera philoxeroides ), конгоновая трава ( Imperata cylindrica ), дурнишник ( Xanthium stramarium ) и китайское сальное дерево ( Triadica sebifera ), ухудшают среду обитания Graptemys и пляжи для гнездования. Гидрилла ( Hydrilla verticillata ) связана с резким сокращением численности черношиповатых черепах-карт в некоторых районах. С другой стороны, известно, что черепахи-карты питаются некоторыми неместными видами моллюсков ( Corbicula ) и мидий ( Dreissena ). [8] : 210–214 с.
Федеральное правительство Соединенных Штатов относит два вида: желто-пятнистую черепаху-карту ( G. flavimaculata ) и кольчатую черепаху-карту ( G. oculifera ) к видам, находящимся под угрозой исчезновения. [11] В Техасе правительство штата относит черепаху-карту Кейгла ( G. caglei ) к видам, находящимся под угрозой исчезновения. [28] В штате Луизиана кольчатая черепаха-карту ( G. oculifera ) отнесена к видам, находящимся под угрозой исчезновения, а черепаха-карту Уошито ( G. ouachitensis ) и черепаха-карту Сабины ( G. sabinensis ) — к видам, находящимся под угрозой исчезновения. [29] В штате Миссисипи желто-пятнистая черепаха-карту ( G. flavimaculata ) отнесена к видам, находящимся под угрозой исчезновения, а кольчатая черепаха-карту ( G. oculifera ) и черношиповатая черепаха-карту (G. nigrinoda ) — к видам, находящимся под угрозой исчезновения. [30] В Алабаме все шесть видов картовых черепах, встречающихся в штате, классифицируются как неигровые виды, охраняемые государством. [31] В Джорджии картовая черепаха Барбура ( G. barbouri ) находится под угрозой исчезновения, а северная картовая черепаха ( G. geographica ) и картовая черепаха Алабамы ( G. pulchra ) считаются редкими видами с рейтингом S1 и S3 соответственно. [32] Во Флориде картовая черепаха Барбура ( G. barbouri ) обозначена государством как находящаяся под угрозой исчезновения. [33] Правительство Канады относит северную картовую черепаху ( G. geographica ) к видам, вызывающим особую озабоченность. [34] Семь из 14 видов Graptemys занесены в Красный список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения, уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения по состоянию на 2021 год. [10] По состоянию на 2021 год все Graptemys занесены в Приложение III СИТЕС . [35]
На протяжении всей торговли домашними животными, черепаха карты Миссисипи , северная черепаха карты и черепаха карты Уошито разводились и выводились тысячами в 1970-х годах. Были доступны и другие черепахи, но с принятием Закона о четырех дюймах сальмонеллеза популярность черепах карты и других постепенно снижалась. Сегодня эти же три вида по-прежнему удерживают звание самых распространенных среди торговли домашними животными. Другие виды, которые чаще всего разводят в неволе, включают черепаху карты Техаса , черепаху карты Кейгла и черепаху карты с черными бугорками . Некоторые более труднодоступные черепахи карты включают желто-пятнистую черепаху карты и черепаху карты Перл-Ривер .