Диктиостелиум

Диктиостелиум
плодовые тела диктиостелиума
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	Амебозоа
Сорт:	Диктиостелия
Заказ:	Диктиостелииды
Семья:	Диктиостелииды
Род:	Диктиостелиум Bref.
Типовой вид
Диктиостелиум мукороидес Брефельд 1869
Синонимы
Heterosphondylium Traub 1977 ном. обнаженный. нон Нэгели 1862 г. Гиалостильбум Оудеманс 1885

Dictyostelium — род одноклеточных и многоклеточных эукариотических , фаготрофных бактериофагов . Хотя они относятся к Protista и никоим образом не являются грибами , их традиционно называют « слизистыми плеснями ». Они присутствуют в большинстве наземных экосистем как нормальный и часто обильный компонент почвенной микрофлоры и играют важную роль в поддержании сбалансированных бактериальных популяций в почвах. ^{[1] [2]}

Род Dictyostelium относится к порядку Dictyosteliida , так называемым клеточным слизевикам или социальным амебам. В свою очередь, порядок относится к инфрафилуму Mycetozoa . Члены порядка являются Protista, представляющими большой теоретический интерес для биологии, поскольку они обладают аспектами как одноклеточности, так и многоклеточности . Отдельные клетки в своей независимой фазе обычны на органическом детрите или во влажных почвах и пещерах. В этой фазе они являются амебами . Как правило, клетки амебы растут отдельно и бродят независимо, питаясь в основном бактериями. Однако они взаимодействуют, образуя многоклеточные структуры после голодания. Группы примерно до 100 000 клеток сигнализируют друг другу, выделяя хемоаттрактанты, такие как циклический АМФ (цАМФ) или глорин . Затем они объединяются путем хемотаксиса , образуя агрегат, который окружается внеклеточным матриксом. Агрегат образует плодовое тело , при этом клетки индивидуально дифференцируются в различные компоненты конечной структуры. ^[3] У некоторых видов весь агрегат может двигаться коллективно – образуя структуру, известную как grex или «слизень» – перед тем, как окончательно сформировать плодовое тело. Основные процессы развития, такие как дифференциальная сортировка клеток, формирование паттерна, стимул-индуцированная экспрессия генов и регуляция типа клеток, являются общими для Dictyostelium и метазоа . Для получения более подробной информации см. семейство Dictyostelid .

Клеточная слизевидная плесень ранее считалась грибом после ее открытия в 1869 году Брефельдом. Хотя они в некоторых отношениях напоминают грибы, их включили в царство протистов. ^[4] Отдельные клетки напоминают маленьких амеб по своему движению и питанию, поэтому их называют миксамебами. D. discoideum является наиболее изученным представителем рода.

Большую часть своей жизни эта гаплоидная социальная амеба проходит вегетативный цикл, охотясь на бактерии в почве и периодически делясь митотически. Когда пищи мало, начинается либо половой цикл, либо социальный цикл. В социальном цикле амебы собираются в группы в ответ на цАМФ тысячами и образуют подвижного слизняка, который движется к свету. В конечном итоге слизень образует плодовое тело, в котором около 20% клеток умирают, чтобы поднять оставшиеся клетки в лучшее место для споруляции и распространения.

При недостатке бактериальной пищи и попадании в темные, влажные условия гетероталличные или гомоталличные штаммы могут пройти половое развитие, которое приводит к образованию диплоидной зиготы. ^[5] Гетероталлическое спаривание лучше всего изучено на D. discoideum , а гомоталличное спаривание лучше всего изучено на Dictyostelium mucoroides (штамм DM7). В гетероталличном половом цикле амебы объединяются в ответ на цАМФ и половые феромоны, и две клетки противоположных типов спаривания сливаются, а затем начинают потреблять другие привлеченные клетки. Перед тем, как они будут потреблены, некоторые из клеток-жертв образуют целлюлозную стенку вокруг всей группы. Когда каннибализм завершен, гигантская диплоидная клетка представляет собой выносливую макроцисту , которая в конечном итоге подвергается рекомбинации и мейозу ^[6] и вылупляет сотни рекомбинантов. ^{[7] [8]} При гомоталличном спаривании D. mucoroides (DM7) клетки направляются к половому развитию с помощью этилена . ^[5] Ученые также обнаружили, что коллективная миграция клеток может происходить без присутствия колебаний цАМФ на многоклеточных стадиях, и были предложены новые модели для интерпретации этого интересного явления. ^[9]

Профессор Джон Тайлер Боннер (1920-2019) посвятил всю свою жизнь исследованию слизевиков и создал ряд увлекательных фильмов в 1940-х годах, чтобы показать жизненный цикл; в основном он изучал D. discoideum . В видеороликах интеллект, по-видимому, наблюдается, когда отдельные клетки после разделения перегруппировываются в клеточную массу. Покадровая съемка пленила аудиторию; действительно, Боннер, выступая на конференциях, заявил, что фильм «всегда затмевал всех». ^[10] Видео доступно на YouTube. ^[11]

Когда организмы собираются, масса состоит из генетически различных клеток. Благодаря естественному отбору определяется, какая из генетической информации организмов будет присутствовать в будущих поколениях. Конфликт подтверждается неравным представительством двух генетически различных клонов в спорах химеры , снижением функциональности, наблюдаемым у мигрирующих химер, и системой индуцирующего фактора дифференциации (DIF), похожей на яд, которая, по-видимому, состоит из клеток, заставляющих другие прекратить выдачу генетической информации. ^[12]

Таксономия Dictyostelium сложна. Она также была запутана из-за различных форм на стадиях жизненного цикла и схожести Polysphondylium spp. Ниже приведены некоторые известные примеры. ^[13]

• ? Dictyostelium annularibasimum Ли, Лю и Чжао, 2016 г.
• ? Dictyostelium arabicum Хагивара 1991 г.
• ? Dictyostelium barbarae Stephenson et al. 2019 год
• ? Dictyostelium culliculosum Li & He 2008 г.
• ? Dictyostelium dichotomum Ваделл и Кавендер 2007
• ? Dictyostelium germanicum Cavender et al. 1995 год
• ? Dictyostelium globisporum Ли и Лю, 2011 г.
• ? Dictyostelium инсулинативитатис Stephenson et al. 2019 год
• ? Dictyostelium нерегулярной Olive et al. 1967 год
• ? Dictyostelium magnum Hagiw. 1983
• ? Dictyostelium microsorocarpum Ли и Хе 2010
• ? Диктиостелиум розовый ван Тигем 1880 г.
• ? Dictyostelium vermiformum Ваделл и Кавендер, 2007 г.
• Dictyostelium ammophilum Romeralo et al. 2010 экс Балдауф, Шейх и Тулин 2017
• Dictyostelium aureocephalum Хагивара 1991 г.
• Диктиостелиум золотистый Олива 1901 г.
• Dictyostelium austroandinum Vadell et al. 2011 г.
• Dictyostelium barbibulus Perrigo и Romeralo 2013
• Dictyostelium brefeldianum Хагив. 1984
• Dictyostelium brevicaule Олива 1901
• Dictyostelium brunneum Кавабе 1982
• Dictyostelium capitatum Хагивара 1983 г.
• Dictyostelium chordatum Vadell et al. 2011 год
• Dictyostelium citrinum Vadell et al. 1995 год
• Dictyostelium clavatum Хагивара 1992 г.
• Dictyostelium crassicaule Хагивара 1984 г.
• Dictyostelium dimigraformum Кавендер 1970
• Dictyostelium discoideum Raper 1935 ^[14]
• Dictyostelium firmibasis Хагивара 1971
• Dictyostelium gargantuum Vadell et al. 2011 г.
• Диктиостелиум гигантский Сингх 1947
• Dictyostelium implicatum Хагивара 1984
• Dictyostelium intermedium Кавендер 1976
• Dictyostelium leptosomopsis Vadell et al. 2011 год
• Dictyostelium leptosomum Кавендер и др. 2002
• Dictyostelium longosporum Hagiwara 1983
• Dictyostelium macrocephalum Хагивара 1985
• Диктиостелиум средний Хагивара 1992
• Диктиостелиум мукороидес Брефельд 1869
• Dictyostelium pseudobrefeldianum Хагивара 1996
• Dictyostelium purpureum Олива 1901 г.
• Dictyostelium quercibrachium Cavender et al. 2002 г.
• Диктиостелиум робустум Хагивара 1996 г.
• Dictyostelium rosarium Raper & Cavender 1968 г.
• Dictyostelium septentrionale Cavender 1978 г.
• Dictyostelium sphaerocephalum (Oudem. 1885) Саккардо, Маршаль и Маршал 1885
• Dictyostelium valdivianum Vadell et al. 2011 г.