Цератоник Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
Восстановление жизни | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Альваресзавриды |
Род: | † Цератоник Алифанов и Барсболд , 2009 г. |
Разновидность: | † C. глазчатый |
Биномиальное имя | |
† Цератоникус глазчатый Алифанов и Барсболд, 2009 |
Ceratonykus (что означает «рогатый коготь») — моноспецифический род динозавров альваресзаврид из Монголии , которые жили в позднем мелу (поздний кампанский ярус, 72,1 млн лет назад) в том месте, где сейчас находится формация Барун-Гойот . Тип и единственный вид, Ceratonykus oculatus , известен по фрагментарному скелету , включая неполный череп , взрослой особи. Он был назван и описан в 2009 году Владимиром Алифановым и Ринченом Барсболдом . Его описатели подвергли сомнению традиционное размещение альваресзавров в отряде теропод , вместо этого предположив, что они были птицетазовыми , но с тех пор это не было принято. Ceratonykus имеет предполагаемую длину 75 сантиметров (2,46 фута) и вес 760 граммов (1,68 фунта). Он рассматривался как возможный младший синоним Parvicursor.
В 2003 году в формации Барун-Гойот местонахождения Хермиин-Цав, Монголия, препаратором Палеонтологического центра Монгольской академии наук (MPC) Отхооном Жаргалом был обнаружен частичный скелет альваресзаврид . Во время открытия скелет был заключен в два куска породы. Образец был впоследствии назван и описан в 2009 году Владимиром Алифановым и Ринченом Барсболдом . Образец голотипа , MPC № 100/124 , состоит из неполного черепа и нижней челюсти , шейных позвонков , хвостовых позвонков, грудины , левого и правого коракоидов , фрагмента правой плечевой кости , дистальных элементов передних конечностей, фрагментарной подвздошной кости и задних конечностей. Образец принадлежит взрослой особи, судя по сращению астрагалов и большеберцовых костей с частично стертыми швами. [1]
Родовое название Ceratonykus образовано от греческих слов « ceratinus » (рогатый) и « onyx » (коготь). Видовое название oculatus образовано от латинского слова « oculatus » (зоркий, большеглазый). [1 ]
В 2016 году Грегори С. Пол дал Ceratonykus предполагаемую длину 0,6 метра (2,0 фута) и вес 1 килограмм (2,2 фунта). [2] Однако Молина-Перес и Ларраменди (2016) дали Ceratonykus предполагаемую длину 75 сантиметров (2,46 фута) и вес 760 граммов (1,68 фунта). [3]
Алифанов и Барсболд (2009) первоначально диагностировали Ceratonykus на основании длинной предглазничной области черепа ; верхние височные окна яйцевидной формы, которые составляли 0,4 длины лобных костей ; длина лобной кости почти в четыре раза больше ее ширины; лобные кости сужаются к роструму в узкий клин; префронтальные кости примыкают друг к другу к середине; базиптеригоидные отростки составляют две трети высоты квадратных костей ; зубные кости образуют глубокую и сужающуюся рострально депрессию; обширные нижнечелюстные окна ; узкие тела шейных и передних хвостовых позвонков ; дельтопекторальный гребень отделен от головки плечевой кости выемкой ; базальная фаланга большого пальца кисти расширена , ее боковые стороны умеренно широкие, а дистальный мыщелок узкий и симметричный; постацетабулярная пластинка подвздошной кости , имеющая относительно небольшой продольный краниомедиальный гребень; сильно изогнутые бедренные кости , которые почти вдвое короче большеберцовой кости ; отчетливый четвертый вертел ; неразвитый кнемиальный гребень большеберцовой кости ; восходящий отросток таранной кости , который высокий и широкий; тарзометатарзальные кости составляют 1,33 длины бедренной кости; вторая и четвертая плюсневые кости плотно прилегают друг к другу на всем протяжении; глубокая выемка, которая образована проксимодорсально между плюсневыми костями; вторая плюсневая кость короче четвертой дистально; тарзометатарзальные кости в 3,5 раза длиннее третьей плюсневой кости; и базальная фаланга четвертого пальца задних ног лишь немного короче базальной фаланги второго пальца. [1]
Часть черепа, ближайшая к роструму , узкая и вытянутая, с глубокой затылочной областью и большими глазницами . Предглазничные окна были по крайней мере вдвое меньше глазниц, а височные перекладины относительно небольшие, в то время как нижние височные окна узкие и немного ниже по высоте, чем диаметр глазниц. Обе лобные кости парные , однако у левой лобной отсутствует заднемедиальный край, а правая лобная известна только по ростральному концу. Обе лобные кости в четыре раза длиннее ширины, похожи на Shuvuuia , и имеют узкую клиновидную форму спереди. Чешуйчатые кости примыкают к заглазничным и околозатылочным отросткам, при этом также являются относительно короткими и Т-образными. Заглазничные кости имеют большой медиальный отросток и соединяются с теменными и лобными костями другим отростком. Вентральный отросток слезных костей узкий , а дорсальный отросток очень длинный и стержневидный. И скуловые , и квадратоскуловые кости круглые в поперечном сечении и сращены, но не образуют шва. Квадратные кости высокие, дистальный мыщелок находится на затылочном гребне, а латеральный гребень соединен с верхней стороной зоны контакта чешуйчатой и заглазничной костей. Как и у Shuvuuia , между латеральным и затылочным мыщелками имеется выемка. Парокципитальные отростки мозговой оболочки сжаты к верхней и нижней стороне. Внутренняя часть переднеушных костей имеет грубоячеистую структуру, которую можно увидеть только с правой стороны черепа. Основная затылочная кость образует затылочный мыщелок на длинной и широкой шее, в то время как экзоципитальные кости не образуют часть мыщелка. В отличие от Shuvuuia , базиптеригоидные отростки расходятся почти на 60° и составляют почти две трети длины квадратных костей. [1]
Зубные кости длинные, с ростральным концом, слегка расширяющимся вертикально и загнутым вниз. Нижнечелюстные окна имеют широкую овальную форму и переднюю границу, которая находится на одной линии с границей между первой и второй третями глазниц. Ветви нижней челюсти образуют параартикулярные отростки, которые находятся на одной линии с квадратно-нижнечелюстным сочленением. [1]
Основание правого затылочного отростка содержало полость. На правой стороне черепа видна грубоячеистая структура. Тело основной затылочной кости образует затылочный мыщелок, в то время как внешние затылочные кости не образуют часть мыщелка. Клиновидно-затылочные бугры разделены широкой бороздой, а в области контакта основной затылочной кости и базисфеноида имеется углубление. Базисфеноид совпадает с базиптеригоидными отростками, которые слегка сжимаются по бокам и к середине. Большие полушария составляют большую часть мозга. Эти большие полушария отделены от среднего мозга наличием борозды и сохраняют следы мозговой оболочки. Межполушарная борозда присутствует в начале обонятельных трактов . Зрительные доли смещены вперед, что является характерным для современных птиц. Глазные яблоки были бы расположены по направлению к мозгу и составляли бы четверть длины головы в диаметре, особенность, которая предполагает, что зрение альваресзавров было ключевой афферентной системой. Акустические бугорки необычно широкие и расположены между затылочным краем полушарий головного мозга и мозжечком . [1]
Атлант , вероятно, представлен интерцентрумом, который является низким и удлиненным с отломанной задней областью. На фрагменте присутствует вертикально расположенная кость, которая, вероятно, представляет собой невральную дугу атланта. Серия из трех шейных позвонков лишена плевроцелей и имеет мыщелки, которые очень маленькие и полусферические. Эти мыщелки также маленькие у других позвонков. Тела позвонков расширяются немного шире, чем у Mononykus , и немного уже, чем у Shuvuuia . Диапофизы на первых двух позвонках серии относительно небольшие, но шире у основания и простираются к бокам и нижней стороне. Парапофизы отделены друг от друга вентральной бороздой и соединяются с диапофизами узким гребнем на среднем позвонке. Невральная дуга этого позвонка широкая и низкая, а невральный отросток полностью отсутствует. Первый свободный хвостовой позвонок имеет узкий и умеренно высокий центр, с небольшим вентральным килем, присутствующим около мыщелка. Подобно первому свободному хвостовому позвонку, три сочлененных передних хвостовых позвонка имеют узкий, но высокий по всей длине центр. В отличие от первого свободного хвостового позвонка и трех сочлененных передних хвостовых позвонков, два изолированных позвонка средней хвостовой области имеют низкий центр и едва заметный гребень вместо неврального отростка. Однако все хвостовые позвонки являются процельными. [1]
Грудина плечевого пояса — непарная кость, не имеющая выраженного медиального киля. Боковая поверхность коракоидов выпуклая , с утолщенным постеродорсальным краем и коротким гребнем, образующимся вблизи постероверхнего края. Основание головки плечевой кости было наклонено каудально. Дельтопекторальный гребень был отделен от головки плечевой кости выемкой, верхняя часть которой напоминала высокий отросток, судя по округлым очертаниям основания и отверстию в центре. У Ceratonykus базальная фаланга большого пальца похожа на таковую у Mononykus , но отличается более узкой дистальной частью. Второй карпометакарпус имеет две шиповидные кости, которые различаются по размеру, которые, возможно, были скорее конечными фалангами пальцев. Задняя пластинка левой подвздошной кости широкая и плоская, ее боковой край изогнут, а краниомедиальная часть имеет продольный гребень. [1]
Бедра лишены эпифизов и выпуклы в проксимальной части, в то время как медиальная поверхность прямая. Большеберцовые кости также лишены эпифизов, а большеберцовые кости слегка изогнуты в стороны в верхней половине. Большеберцовые кости имеют субкруглое поперечное сечение и лишены выступающей части наружного гребня кнемиальной кости, а таранные кости полностью сращены с костями. Плюсневые кости в один и треть раза длиннее бедренных костей, а тарсометатарзус в три с половиной раза длиннее третьих плюсневых костей. Тыльные и ладонные бороздки присутствуют в области соединения плюсневых костей и тарсометатарзуса, но исчезают в нижней ладонной трети тарсометатарзальных костей. Как и у Parvicursor , вторые плюсневые кости были короче четвертых плюсневых костей, а плюсневые кости были расширены в средней части при виде сбоку. Из-за плохой сохранности голотипного образца форма суставных фасеток плюсневых костей и пальцев неизвестна. В естественном сочленении были обнаружены базальные фаланги второго и третьего пальцев правой стопы. У Ceratonykus соотношение длин базальных фаланг похоже на соотношение у Mononykus, поскольку более крупная базальная фаланга четвертого пальца немного короче базальной фаланги второго пальца, а базальная фаланга третьего пальца немного длиннее базальной фаланги второго пальца. [1]
Алифанов и Барсболд (2009) изначально поместили Ceratonykus в Alvarezsauria , в кладу Parvicursoridae , как сестринский таксон для Mononykus . Авторы подвергли сомнению традиционное размещение Alvarezsauria в Theropoda , вместо этого предположив, что они были птицетазовыми , но с тех пор это не было принято. [1] Цинь и др. (2019) восстановили Ceratonykus в политомии с Linhenykus , Shuvuuia , Mononykus и Parvicursor , положение, также восстановленное Сюй и др. (2018). [4] [5] Ли и др. (2019) восстановили его в аналогичном положении, но с включением Nemegtonykus и клады, содержащей Kol , Xixianykus и Albinykus . [6] Кроме того, он был также восстановлен в политомии Фаулером и др. (2020) с включением Trierarchuncus и Аверьяновым и Лопатиным (2021) с включением Khulsanurus в строгом консенсусном дереве с использованием невзвешенных признаков. [7] [8] Однако строгое консенсусное дерево с подразумеваемым взвешиванием Аверьяновым и Лопатиным (2021) поместило его в качестве сестринского таксона для Parvicursor . [8] Агнолин и др. (2012) поместили Ceratonykus в трибу Ceratonykini , как сестринский таксон для Xixianykus и Albinykus . [9] Аверьянов и Лопатин (2022b) считали Ceratonykus младшим синонимом Parvicursor , поскольку различия между обоими таксонами были минимальными и касались признаков, которые, вероятно, являются онтогенетическими и, возможно, также индивидуальными изменчивостями. [10]
Филогенетический анализ, проведенный Аверьяновым и Лопатиным (2022b), воспроизведен ниже. [10]
Результаты более раннего анализа Агнолина и др. (2012) приведены ниже. [9]
Альваресзавриде |
| |||||||||||||||||||||||||||
В 2011 году Владимир Алифанов и Сергей Савельев описали естественный слепок черепной коробки Ceratonykus . Авторы отметили, что анатомия мозга представляет собой линейную структуру, без изгибов в парасагиттальной плоскости на границах между средним и продолговатым мозгом , что не наблюдается у крокодилов , птиц и других динозавров . Зрительный и слуховой анализаторы представлены отдельными долями в среднем мозге, при этом зрительные доли смещены вентролатерально, как у птиц. Алифанов и Савельев проверили гипотезу о лазающих предках альваресзавров , рассмотрев мозжечок Ceratonykus , который имеет по крайней мере одну поперечную борозду , как у крокодилов, но не у ящериц . Поскольку крокодилы имеют лучшую координацию движений, чем ящерицы, поскольку им необходимо ориентироваться в трехмерном пространстве, авторы предположили, что предок альваресзавров, вероятно, был древесным . Авторы также предположили, что сложный мозжечок мог быть полезен для эффективной регуляции скорости и многочисленных моделей движения, таких как прыжки у наземных альваресзавров. Кроме того, они считали, что специализация зрения, слуха и обоняния могла сделать альваресзавров эффективными для поиска пищи и охоты. [11] Аньолин и др. (2021) также отметили, что увеличенный спинной мозг шеи и расширение мозжечка у Ceratonykus предполагают улучшение локомоторной функции у альваресзавров. [12]
Ceratonykus известен из формации Барун-Гойот, которая датируется кампанским ярусом позднего мелового периода. Формация Барун-Гойот имеет толщину 110 метров (360 футов) и залегает над формацией Джадохта . Осадки формации отлагались в различных условиях, нижняя часть состояла из чередующихся дюнных отложений и озер , которые существовали в междюнных областях, в то время как верхняя часть состояла из осадков, которые отлагались на площади, похожей на такыры , которые затапливались через нерегулярные промежутки времени. В целом, формация имела полузасушливый климат со значительным количеством осадков . [13]
Фауну формации Барун-Гойот составляют альвареззавриды Khulsanurus , [8] Ondoguurvel [10] и Parvicursor, [14] анкилозаврины анкилозавриды Saichania , [ 15 ] Tarchia , [ 15 ] Zaraapelta [ 16] и индетерминантный анкилозаврид; [17] цератопсы Bagaceratops , [18] [19] [ 20] Breviceratops [21] [19] и, возможно, Udanoceratops ; [22] велоцирапторовые дромеозавриды Куру [ 23 ] и Шри ; [24 ] гальшкарапториновый унэнлагиид Hulsanpes ; [25 ] пахицефалозаврид Tylocephale ; [26] [27] овирапториды Conchoraptor , [ 28] Heyuannia [28] и Nemegtomaia , [29] титанозавр - завропод Quaesitosaurus ; [ 30 ] энантиорнисы Gobipteryx [31] и Gobipipus ; [32] и орнитуроморфная птица Hollanda . [ 33] [34]