Азендозавр
Род травоядных триасовых рептилий.

Азендозавр
Зуб Azendohsaurus , паратипический образец (MNHN-ALM 424) A. laaroussii
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавроморфы
Клад :Крокопода
Клад :† Аллокотозавры
Семья:† Азендохзавриды
Род:† Азендохзавр
Дутуит, 1972 г.
Типовой вид
† Azendohsaurus laaroussii
Дютюи, 1972 г.
Разновидность
  • † А. лааруссии Дютюи, 1972 г.
  • † A. madagaskarensis Флинн и др. , 2010

Azendohsaurus — вымерший род травоядных архозавроморфных рептилий, обитавших примерно в конце среднего и начале позднего триасового периода в Марокко и на Мадагаскаре . Типовой вид Azendohsaurus laaroussii былописан и назван Жаном-Мишелем Дютюи в 1972 году на основе частичных фрагментов челюстей и некоторых зубов из Марокко. Второй вид с Мадагаскара, A. madagaskarensis , был впервые описан в 2010 году Джоном Дж. Флинном и его коллегами по множеству образцов, представляющих почти весь скелет. Родовое название «ящерица Азендо» дано по названию деревни Азендо, местной деревни, расположенной недалеко от места ее первого обнаружения в Атласских горах . Это было крупное четвероногое животное, которое в отличие от других ранних архозавроморфов имело относительно короткий хвост и крепкие конечности, которые представляли собой странную смесь раскинутых задних конечностей и поднятых передних конечностей. У него была длинная шея и пропорционально маленькая голова с челюстями и зубами, удивительно похожими на челюсти завропод.

Azendohsaurus раньше классифицировался как травоядный динозавр , сначала как орнитисхий , но чаще как завроподоморф « прозавропод » . Это основывалось только на его челюстях и зубах, которые разделяют производные черты, типичные для травоядных динозавров. Однако полный скелетный материал с Мадагаскара выявил более базальные характеристики, предковые для Archosauromorpha, и что Azendohsaurus вообще не был динозавром. Вместо этого Azendohsaurus был на самом деле более примитивным архозавроморфом, который конвергентно развил многие черты челюстей и скелета, общие с более поздними гигантскими динозаврами -завроподами. Было обнаружено, что он является членом недавно признанной группы специализированных, в основном травоядных архозавроморфов, которая была названа Allokotosauria . Он также является тезкой и типизатором своего собственного семейства аллокотозавров, Azendohsauridae ; Первоначально это был единственный представитель, но теперь в семейство входят и другие похожие аллокотозавры, такие как более крупный рогатый азендохзаврид Шрингазавр из Индии .

Несколько других групп архозавроморфов также адаптировались к травоядности в триасе , иногда с зубами, похожими на зубы динозавров, что также вызывало путаницу в их классификации. Однако Azendohsaurus примечателен тем, что в дополнение к челюстям и зубам он также конвергентно развил форму тела, похожую на завроподоморфов. Azendohsaurus и завроподоморфы, вероятно, независимо эволюционировали, чтобы занять схожую экологическую нишу в качестве длинношеих, относительно высокопожирающих травоядных в своей среде обитания. Однако Azendohsaurus предшествовал крупным позднетриасовым завроподоморфам, на которых он похож, на несколько миллионов лет и не развил схожих планов тела в тех же условиях окружающей среды. Тогда он, возможно, был одним из первых травоядных, занявших роль высокопожирающих траву, которую, как считалось, занимали только крупные завроподоморфы в триасе, расширив известное экологическое разнообразие травоядных архозавроморфов за пределами динозавров в триасовом периоде. Azendohsaurus также важен, поскольку он может быть одним из самых ранних известных эндотермических архозавроморфов и предполагает, что теплокровный метаболизм был предком более поздних архозавров, включая динозавров.

Описание

Azendohsaurus был коренастым рептилией среднего размера, длина которой оценивалась примерно в 2–3 метра (6,6–9,8 фута). У него была небольшая голова в форме коробки с короткой мордой на длинной шее, которая была поднята выше плеч. Тело было широким, с бочкообразной грудью и плечами, намного выше бедер, вместе с необычно коротким хвостом. Его осанка была полуразваленной, с раскинутыми задними конечностями и слегка приподнятыми передними конечностями. Сами конечности относительно короткие и особенно крепкие, с пальцами , которые короче и толще по сравнению с другими ранними архозавроморфами, каждый с заметно большими изогнутыми когтями на всех четырех ногах. Внешне его внешний вид сопоставим с таковым у динозавров- зауроподоморфов , наряду с различными деталями его скелета, что позволяет предположить, что Azendohsaurus конвергировал по схожим признакам для относительно высокопоедающего, травоядного образа жизни. A. laaroussii мало изучен по сравнению с A. madagaskarensis , и известно, что эти два вида отличаются только незначительными деталями челюстных костей и зубов. Дополнительный скелетный материал A. laaroussii был обнаружен в типовом местонахождении оригинальных фрагментов черепа, но по состоянию на 2015 год он еще не был официально описан. [1] [2]

Череп

Схема черепа Azendohsaurus madagaskarensis

Череп A. madagaskarensis почти полностью известен и имеет прочное строение с короткой и коробчатой ​​формой и глубокой мордой . Предчелюстные кости плавно изогнуты в передней части верхней челюсти, образуя тупой, круглый кончик морды, в то время как нижние челюсти имеют глубокий, загнутый вниз кончик, как у завропод. Костные ноздри слиты в единое (сливающееся) отверстие, которое обращено вперед в передней части морды, подобно ноздрям ринхозавров . [1]

Череп имеет ряд черт, сходных с завроподоморфами, включая изогнутую вниз зубную кость , крепкий дорсальный отросток верхней челюсти и несколько особенностей зубов. Отросток на верхней челюсти обычно указывает на наличие предглазничного окна у архозавроформ , но у Azendohsaurus это пространство занято слезной костью перед глазами. Это уникальное расположение, неизвестное у других триасовых архозавроморфов, за исключением родственного Shringasaurus . [3] Орбиты почти полностью заняты большими склеротическими кольцами , что предполагает большие глаза. Нижнее височное окно открыто внизу, разделяя скуловую и квадратноскуловую кости (примитивная черта для архозавроморфов). Также, как и у других ранних архозавроморфов, у Azendohsaurus есть небольшое (3–5 мм в поперечнике) теменное отверстие («третий глаз») на крыше черепа. [1]

Схема крыловидной кости , показывающая многочисленные ряды небных зубов.

Нижняя челюсть особенно сходна с таковыми зауроподоморфов, с суставным сочленением, где челюстные шарниры расположены ниже уровня зубного ряда, и изогнутыми вниз зубными костями, а также зубами похожей формы. Эти особенности по-разному встречаются у других травоядных триасовых архозавроморфов, но эта комбинация известна только у Azendohsaurus и зауроподоморфов. [1]

Зубы все примерно листовидные (ланцетные) с расширенными коронками и луковичными основаниями, которые срастаются с челюстными костями (анкилотекодонтные). [1] Однако верхние и нижние зубы отчетливо гетеродонтные и их можно легко отличить друг от друга. Верхние зубы относительно короткие и широкие у основания, с 4–6 зубцами на каждой поверхности, как у птицетазовых; нижние зубы почти вдвое выше и имеют вдвое больше зубцов, больше напоминая зубы завроподоморфов. [4] Четыре предчелюстных зуба являются самыми длинными зубами в верхней челюсти и имеют более изогнутую назад форму, чем остальные. [1]

Медиальный вид правой верхней челюсти A. madagaskarensis , на задней половине которой виден киль.

Нёбо необычно покрыто многочисленными полностью развитыми небными зубами , с четырьмя наборами на крыловидной кости и дополнительными рядами на небных и сошниках . У зрелого Azendohsaurus madagaskarensis имеется не менее 44 пар небных зубов, в дополнение к 4 зубам в каждой предчелюстной кости и 11–13 в верхней челюсти, а также максимум 17 зубов в зубной кости. Небные зубы не редкость у травоядных рептилий, но у Azendohsaurus они почти идентичны по форме тем, что находятся вдоль краев челюсти, но немного толще. Другие архозавроморфы с небными зубами имеют гораздо более простую небную зубную систему из небольших куполообразных зубов. [1] Teraterpeton — единственный другой архозавроморф с аналогично хорошо развитыми небными зубами. [5]

Единственным описанным материалом A. laaroussii являются зубные кости, верхнечелюстные кости, предчелюстная кость и несколько зубов. Они в целом напоминают A. madagaskarensis по общей форме, но с несколькими отличительными отличиями. Количество зубов у A. laaroussii больше, 15–16 зубов в верхней челюсти по сравнению с 11–13 у A. madagaskarensis . Зубы A. laaroussii также выше, чем у A. madagaskarensis , и имеют более плотно расположенные зубчики. Еще одним отличием двух видов является наличие выступающего киля на внутренней поверхности верхней челюсти. Этот киль проходит по всей длине верхней челюсти у A. laaroussii , но у A. madagaskarensis он обнаружен только вдоль задней ее половины . Любые другие возможные различия между двумя видами не могут быть определены без остальной части черепа и скелета. [1]

Скелет

Вся известная посткраниальная информация о скелете Azendohsaurus получена от A. madagaskarensis . Большая часть позвоночника известна у Azendohsaurus , и хотя данные неполные, предполагается, что он имеет 24 пресакральных позвонка (включая атлант и аксис ). Крестец бедер имеет только два позвонка, а полное число хвостовых позвонков в хвосте неизвестно, но, по оценкам, оно составляет всего около 45–55 (низкий показатель для архозавров). [2]

Шейные позвонки меняют форму вниз по шее, начиная с характерно удлиненных с длинными и низкими остистыми отростками и постепенно укорачивая длину к основанию шеи, но с более высокими и узкими остистыми отростками. Это укорочение наблюдается в шеях других аллокотозавров, таких как трилофозавр , но не встречается у других длинношеих архозавроморфов (например, средние шейные позвонки самые длинные у танистрофеидов ). Шея могла бы удерживаться поднятой над телом, на что указывает наклонный угол зигапофизов , соединяющих каждый позвонок , а также то, что передние зигапофизы каждого позвонка были выше, чем те, что сзади. Шея также, вероятно, удерживалась в виде плавной дуги, основываясь на сочлененном наборе шейных позвонков в этом положении. [2]

Медиальный вид правой небной кости A. madagaskarensis с небными зубами

Спинные позвонки спины в целом напоминают последние шейные позвонки с высокими вертикальными остистыми отростками. Эти позвонки также уменьшаются в длине вниз по спине, но менее резко, чем в шее. Однако последний спинной позвонок уникален, так как имеет остистую отростку, наклоненную вперед. Из двух крестцовых позвонков первый позвонок крупнее и крепче, с высокими остистыми отростками над его задней половиной. Оба крестцовых позвонка имеют большие ребра, полностью сросшиеся с позвонками, которые сочленяются с подвздошной костью (см. ниже). [2]

Каудальные позвонки напоминают другие позвонки, но с наклоненными назад остистыми отростками. Длина каудальных позвонков и высота остистого отростка постепенно уменьшаются вниз по хвосту, в отличие от некоторых других архозавроморфов, у которых позвонки удлиняются к кончику. Это подразумевает, что хвост был коротким и не сужающимся, но самый кончик хвоста неизвестен. Они последовательно имеют шевронные фасетки от 3-го или 4-го позвонка до последнего известного каудального позвонка в серии. [2]

Шейные ребра длинные и тонкие, становятся более прочными и сужающимися по мере продвижения вниз по шее. Некоторые шейные ребра из нижней половины шеи имеют небольшую грань на внутренней поверхности на своих кончиках, которая могла удерживать кончик предыдущего ребра, образуя жесткий ряд шейных ребер (также предложенный для длинношеего Tanystropheus ), который придавал бы жесткость шее. Туловищные ребра длинные и изогнуты наружу, что указывает на то, что у Azendohsaurus была широкая и глубокая бочкообразная грудь. Длина и кривизна ребер уменьшаются вниз по позвоночнику, а последнее ребро короткое, полностью сращено с последним спинным позвонком и направлено прямо наружу в стороны. Для Azendohsaurus известен только один набор гастралий , и их очень тонкое строение и редкость по сравнению с другими костями предполагают, что у него не было хорошо развитой корзины гастралий под животом, как у некоторых других архозавроморфов (например, Proterosuchus ). [2]

Конечности и пояса

Предчелюстная кость A. madagaskarensis с зубами

Передние конечности и плечи (плечевой пояс) Azendohsaurus хорошо развиты и крепки. Лопатка (плечевая кость) длинная, примерно в два раза выше своей ширины, соответствуя длине и изгибу ребер, чтобы вместить глубокую грудь. Лопатка вогнута с каждой стороны со слегка расширенным кончиком, направленным назад. Межключица большая и крепкая, и разделяет с Trilophosaurus и некоторыми ринхозаврами длинный «веслообразный» задний отросток, который уплощен и расширен к кончику. У него также есть уникальный направленный вперед отросток, особенность, которую он разделяет только с Protorosaurus и некоторыми ранними диапсидами (большинство других архозавроморфов имеют выемку вместо этого). [2]

Коракоиды большие и округлые, сочленяющиеся с лопаткой, образуя гленоид (плечевую впадину). Гленоид обращен латерально, что типично для распластанных рептилий, однако лопаточная часть направлена ​​немного назад, что может указывать на то, что плечевая кость находилась в более приподнятом положении. Сама плечевая кость большая и широко расширена на обоих концах, оставляя относительно узкую «талию» в средней части, с очень хорошо развитым дельтопекторальным гребнем . Радиальная кость также коренастая со слегка расширенными концами, в то время как локтевая кость значительно расширена на обоих концах, хотя и в меньшей степени дистально . [2]

Бедра (тазовый пояс) не такие глубокие, как плечи, при этом три тазовые кости примерно равны по размеру. Подвздошная кость высокая и изогнута вдоль верхней поверхности, с коротким закругленным отростком спереди и более длинным сужающимся отростком позади нее. Лобковая кость направлена ​​вниз и немного вперед, и имеет только слегка утолщенное расширение (сапожок) на конце. Седалищная кость относительно короткая, короче подвздошной кости и примерно треугольной формы с прямыми краями и закругленным задним концом. Поверхности сочленения между каждой седалищной костью необычно расширены по сравнению с другими архозавроморфами. Все три способствуют формированию глубокой, округлой вертлужной впадины (тазобедренной впадины) . В отличие от открытой впадины динозавров, внутренняя стенка вертлужной впадины у Azendohsaurus представляет собой сплошную кость. [2]

Большие крестцовые ребра сочленяются с подвздошной костью, так что она удерживается почти вертикально, хотя их небольшой наклон вниз отклонил бы вертлужную впадину, чтобы она была обращена не только наружу от тела, но и вниз примерно на 10° - 25° от вертикали. Бедренная кость длинная и неопределенно S-образная, со слегка расширенной головкой, которая не повернута внутрь, в отличие от головок динозавров, что указывает на то, что она не удерживалась вертикально. Бедренная кость также скручена вдоль своего стержня, так что поверхности головы и колена смещены друг относительно друга примерно на ~75°. Большеберцовая кость составляет примерно 75% длины бедренной кости, слегка выгнута наружу и очень прочная по сравнению с таковыми у других архозавроморфов, за исключением самых крупных ринхозавров. Малоберцовая кость , напротив, тонкая и более заметно скручена по своей длине. [2]

Конечности Azendohsaurus хорошо представлены в окаменелостях, включая как полную руку (manus) , так и ногу (pes) каждая в сочленении. Все кости запястья и предплюсны хорошо окостеневшие и различимые, а сложная предплюсна состоит из девяти костей. Пястные кости в руке примечательны тем, что они расходятся плавной дугой, с длиной пальцев почти симметричной вокруг длинного третьего пальца, а также относительно нерасходящимися первым и пятым пальцами. Это контрастирует с руками других рептилий, где первый и пятый пальцы разнесены друг от друга, а четвертый палец самый длинный. Плюсневые кости и пальцы стопы также расходятся плавной дугой, но в отличие от руки они не симметричны, с длинным четвертым пальцем и коротким крючковатым пятым пальцем. [2]

Все пальцы рук и ног необычно короткие для архозавроморфа, контрастируя с родственным трилофозавром . Когти (или когтевые отростки ) все очень большие, узкие и резко изогнутые, и значительно больше, чем предыдущая кость пальца, к которой они были прикреплены. [2] Пальцы и когти имеют общие черты с таковыми у дромеозавридов и троодонтидных манирапторов , а также других рептилий, таких как черепаха Proganochelys . Эти общие черты связаны с хорошо развитыми сухожилиями сгибателей, и предполагается, что это адаптация для выдерживания сил, связанных с рытьем. [6]

История открытия

А. laaroussii

Иллюстрация фрагмента челюстной кости A. laaroussii с зубами

Ранние открытия

Первые окаменелости Azendohsaurus laaroussii были обнаружены в северной части формации Timezgadiouine в Марокко , которая находится в бассейне Аргана Высокого Атласа . Ископаемые слои состоят из песчаников и красных глинистых аргиллитов и были раскопаны Жаном-Мишелем Дютюи между 1962 и 1969 годами. Ископаемые останки A. laaroussii известны только из одного слоя внутри формации, в обнажении, пронумерованном Дютюи как XVI, в основании члена T5 (или Irohalene). Член T5 традиционно приблизительно датируется началом позднего триаса с использованием биостратиграфии позвоночных , основанной на присутствии фитозавра " Paleorhinus" magnoculus , как часть карнийского биохрона " Palaeorhinus " [7] , хотя этот метод корреляции и датирования глобальных триасовых последовательностей может быть неточным, и дата члена T5 остается неопределенной. [8] [9]

Первые окаменелости состояли только из частичного зубного фрагмента зубной кости и нескольких связанных с ним зубов. Этот материал был обнаружен Дж. М. Дютюи в 1965 году и описан в 1972 году, который считал, что он принадлежит травоядному птицетазовому динозавру, а также одному из древнейших динозавров, когда-либо обнаруженных. Он назвал род «ящер Азендох» в честь близлежащей деревни Азендох, расположенной всего в 1,5 км к западу от места обнаружения окаменелостей. Видовое название, A. laaroussii , дано в честь Лаарусси, имени техника из марокканской геологической картографической службы, который первым обнаружил место, где был найден Азендохзавр . [4] [10]

Описание Дютюи Azendohsaurus как орнитисхии вскоре было оспорено палеонтологом Ричардом Тулборном два года спустя в 1974 году, который был первым, кто предположил, что Azendohsaurus был «прозавроподом». [11] Тот же вывод сделал Жозе Бонепарт после того, как сам изучил материал в 1976 году. [12] Эта повторная идентификация была одобрена исследователями в последующих публикациях, и она по-разному относилась к семействам «прозавропод» Anchisauridae [13] [14] и Thecodontosauridae [15] [16] [17] без дополнительных объяснений. Сам Дютюи даже согласился, что Azendohsaurus , вероятно, был «прозавроподом» в 1983 году, [18] хотя незадолго до этого в 1981 году он кратко рассматривал его как «пре-орнитисхию». [4] [19]

В 1985 году палеонтолог Питер Гальтон предположил, что оригинальный материал Дютюи «Azandohsaurus [ sic ]» включал челюсть «просавропода» и зуб фаброзавридного орнитисхия (ныне несуществующая группа ранних орнитисхий), основываясь на различиях в форме зубов. [20] Это предположение было опровергнуто Франсуа-Ксавье Гоффром в 1993 году, когда он повторно описал материал, а также описал дополнительные челюстные кости и зубы, включая две верхнечелюстные кости. Он правильно заключил, что материал принадлежал к одному таксону , но отнес род к «Prosauropoda» incertae sedis, снова основываясь на характеристиках челюстей и зубов. Однако он не смог определить его положение в пределах «Prosauropoda» из-за неоднозначного распределения этих признаков у ранних травоядных динозавров, а также из-за отсутствия каких-либо сопоставимых триасовых рептилий, поэтому он отнес его к incertae sedis . [4] Его оценка была принята многими другими исследователями в последующие годы вплоть до описания нового материала по мадагаскарскому виду. [21] [22] [23] [24] [25] [26]

Более поздние находки для представления

Новый материал из типового местонахождения A. laaroussii , включая части посткраниального скелета, был представлен в 2002 году на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных Нур-Эддином Джалилем и Фабьеном Кноллем. Дополнительный материал включал пресакральные позвонки, кости конечностей и пояса конечностей. Материал был разобран и был отнесен к A. laaroussii только из-за его ассоциации с признанными фрагментами черепа и челюстей. Посткраниальный материал был признан нединозавровым, но все еще считался архозавром -орнитодирой, связанным с динозаврами. [27] Если правильно связать его с челюстями и зубами, это означало, что Azendohsaurus не был тесно связан ни с одним травоядным динозавром, несмотря на их сходство. [28] Аналогичным образом, зубы других предполагаемых триасовых птицетазовых динозавров позже были признаны принадлежащими ранее неизвестным травоядным рептилиям, таким как псевдозухия Revueltosaurus , что подчеркивает возможность ошибочной идентификации других предполагаемых травоядных триасовых динозавров, включая Azendohsaurus . [29]

Новый посткраниальный материал A. laaroussii был описан как часть докторской диссертации Халдуна в 2014 году [30] , но по состоянию на 2019 год эта диссертация еще не была опубликована, и материал остается официально неописанным в опубликованной литературе. Однако теперь его более уверенно относят к A. laaroussii после описания мадагаскарского материала, и было обнаружено, что он разделяет по крайней мере два диагностических посткраниальных признака с мадагаскарским видом. [2] [31] Весь материал A. laaroussii , включая голотип и неопубликованные посткраниальные части, хранится в Национальном музее естественной истории в Париже , Франция . [31] [32]

А. madagaskarensis

Первые открытия

В 1997–1999 годах ископаемые останки нового архозавроморфа были обнаружены международной экспедицией на юго-западе Мадагаскара и были извлечены в течение следующего десятилетия. Ископаемые останки были найдены в единственном костном пласте , обозначенном как M-28, толщина которого составляла всего несколько десятков сантиметров на 100-метровом участке обнажения, представленном как приподнятая речная терраса недалеко от восточного берега реки Малио, недалеко от национального парка Исало , к северо-западу от города Ранохира и к востоку от Сакахара . Местонахождение находки — основание средне-позднетриасовой формации Макай , также называемой Исало II, частью «группы» Исало в бассейне Морондава . [1] [33] [34]

Ранее считалось, что формация относится к ранне-среднеюрскому периоду, хотя более раннее открытие ринхозавра Isalorhynchus пересмотрело эту оценку на средний триас. Окаменелости четвероногих, обнаруженные в экспедиции 1997–99 годов, подтвердили, что Isalo II имеет триасовый возраст, но вместо этого предположили более молодой карнийский возраст. Возраст формации также был соотнесен с зоной Santacruzodon Assemblage Zone (AZ) из формации Санта-Мария в Южной Америке на основе общих родов траверсодонтидных цинодонтов с аналогичным позднеладинским или раннекарнийским возрастом. [35] Santacruzodon AZ был более надежно датирован с помощью радиоизотопного U —Pb датирования, предполагающего максимальный возраст осадконакопления 237 ± 1,5 миллиона лет в раннем карнийском периоде. [36]

Костный слой содержал материал почти от «дюжины» особей разного возраста и размера, все из одного вида. [33] Материал был очень хорошо сохранен, в целом сохраняя трехмерную форму костей с очень небольшим раздавливанием или искажением в некоторых образцах. Исходя из состояния сохранности, некоторые кости, как полагают, были захоронены быстро, в то время как другие были выставлены на поверхность дольше, где они были выветрены, потрескались и, возможно, растоптаны перед захоронением. [2]

Как и в случае с A. laaroussii , зубы и челюсти были первым материалом, который был извлечен и описан из костного слоя. Первоначально их ошибочно отнесли к двум разным видам из-за разницы в форме зубов в верхней и нижней челюстях, но один из них был признан очень похожим на A. laaroussii , имея общий киль на внутренней поверхности верхней челюсти и расширенные листовидные зубы, среди прочих особенностей . Как и A. laaroussii , оба этих предполагаемых вида также были ошибочно идентифицированы как «прозавроподы»; вид Azendohsaurus или родственный таксон и другой, более типичный «прозавропод». [34] [37] Дальнейшие открытия сопутствующего материала прояснили, что весь материал челюстей и остальные скелеты принадлежали одному новому виду Azendohsaurus . [1]

Переосмысление

Мозговая коробка UA 7-20-99-653, голотипа A. madagaskarensis , вид с затылочной стороны

Даже предварительное исследование остальной части черепа и скелета мадагаскарского вида подтвердило, что Azendohsaurus не был динозавром, а был аберрантным травоядным архозавроморфом, который был лишь отдаленно связан с динозаврами, не говоря уже о зауроподоморфах. [33] Описание черепного материала было впервые опубликовано в мае 2010 года Джоном Дж. Флинном и коллегами, которые также официально назвали и диагностировали его как новый вид Azendohsaurus , Azendohsaurus madagaskarensis , названный по стране его происхождения. Это был также первый случай, когда Azendohsaurus был определен как нединозавр в опубликованной литературе. [1]

В декабре 2015 года остальная часть скелета A. madagaskarensis была официально описана и опубликована Стерлингом Дж. Несбиттом и коллегами, что дало первое подробное исследование полной анатомии Azendohsaurus из почти полностью известного скелета. Помимо сравнения его анатомии, они также смогли впервые проанализировать его эволюционные связи с другими триасовыми рептилиями в филогенетическом контексте. [2]

Сохранность материала была описана Несбиттом и коллегами как «в целом отличная», а количество перекрывающегося материала облегчило определение исходной морфологии из искаженных и сломанных костей. Большая часть материала была найдена разъединенной и иногда изолированной, но ряд определенных частей тела были найдены сочлененными в жизненном положении, включая участки шеи, спины, рук и ног. Большая часть материала была схожего размера, с диапазоном около 25% между самыми маленькими и самыми большими образцами, хотя значение этого не понято, и это может быть связано с онтогенезом , индивидуальной изменчивостью или половым диморфизмом .

Хорошо сохранившаяся природа большей части материала также позволила переосмыслить части скелета других архозавроморфов, такие как рука трилофозавра . Руки других архозавроморфов часто плохо известны, и поэтому их сохранение у Azendohsaurus считается важным для понимания их эволюции в ранних архозавроморфах. Все образцы A. madagaskarensis постоянно хранятся как в Университете Антананариву на Мадагаскаре (включая голотип), так и в Полевом музее естественной истории в Чикаго , штат Иллинойс , включая слепки некоторых оригинальных образцов. [2]

Классификация

Первые попытки

Восстановление жизни Teraterpeton , другого аллокотозавра , местонахождение которого ранее не было установлено

Azendohsaurus был впервые ошибочно идентифицирован как птицетазовый динозавр Дютюи на основании общих характеристик его зубов, таких как листовидная форма и количество зубцов. [10] Позднее другие исследователи посчитали его завроподоморфом, отнеся к вымершему инфраотряду «Prosauropoda» (тогда считавшемуся отдельной монофилетической группой, связанной с завроподами, теперь известной как парафилетический класс) на основании морфологии его нижней челюсти, верхней челюсти и зубов, такой как изогнутая вниз зубная кость и отсутствие предзубной кости , одна из характерных черт птицетазовых динозавров. [11] [14] [26] Эти ошибочные определения были вызваны конвергенцией в форме челюстей и зубов между ним и травоядными динозаврами, в то время как его истинные филогенетические связи не могли быть реализованы из-за отсутствия других костей черепа и скелета.

На нединозавровую идентичность Azendohsaurus впервые намекнули после открытия дополнительного скелетного материала, извлеченного из типового местонахождения. Это было основано на наличии таких черт, как прочная вертлужная впадина (вертлужная впадина) и проксимальный четвертый вертел на бедренной кости, у которого также отсутствовала обращенная внутрь головка, что типично для скелетов динозавров. Хотя это, очевидно, не динозавр, его предварительно интерпретировали как архозавр-орнитодиран, все еще тесно связанный с динозаврами. [27]

Открытие более полного материала с Мадагаскара побудило Флинна и его коллег в 2010 году впервые официально классифицировать Azendohsaurus как нединозаврового путем подробного описания его черепной анатомии и смогли прояснить его отношения дальше. Вместо этого они признали его более базальным архозавроморфом, далеко удаленным от динозавров и тесно связанным, но за пределами клады Archosauriformes . Помимо производных, зауроподоморфоподобных черт, череп также имел многочисленные примитивные черты для архозавроморфов, включая открытое нижнее височное окно, обширные небные зубы, пинеальное отверстие и отсутствие внешних нижнечелюстных или предглазничных окон. Однако его точные отношения все еще оставались неизвестными, за исключением позиции неопределенного неархозавроформного архозавроморфа. [1] [33]

Распознавание аллокотозавров

Azendohsaurus был впервые включен в филогенетический анализ триасовых архозавроморфов в 2015 году Несбиттом и коллегами, которые использовали всю новую информацию из черепа и скелета и широкую выборку различных видов триасовых архозавроморфов, где он был обнаружен как тесно связанный с другими загадочными травоядными триасовыми рептилиями, такими как Trilophosaurus и Teraterpeton . Эта недавно признанная группа архозавроморфов была названа Allokotosauria , что означает «странные рептилии», за необычные качества рептилий, которые принадлежали к этой группе. Azendohsaurus был признан сестринским таксоном семейства Trilophosauridae и был признан единственным членом своего собственного семейства, Azendohsauridae , из-за его отличительности даже среди других аллокотозавров. [2] Похожий результат был получен в ходе другого масштабного анализа филогении архозавроморфов в 2016 году Мартином Д. Эскуррой , который обнаружил монофилетическую аллокотозаврию, содержащую азендохзавра и трилофозавра . [38]

Аллокотозавры, как известно, часто имеют специализированные челюсти и зубы, а также разделяют ряд синапоморфий , которые включают несколько инверсий к более плезиоморфным (предковым) чертам архозавроморфов, а также по крайней мере две производные черты. Клада считается хорошо поддержанной в этих анализах. Однако, несмотря на близкое родство, краниодентальные характеристики аллокотозавров сильно различаются, и среди них Azendohsaurus характеризовался наличием сжатых с боков, зазубренных зубов, присутствующих по всей длине челюстей (в отличие от «клювовидных» челюстей трилофозавридов). Azendohsaurus в целом разделяет с другими азендохзавридами такие черты, как сливающиеся ноздри, листовидные зубы и длинная шея, но сам Azendohsaurus отличается характерной бороздкой на внутренней поверхности верхней челюсти и зубными коронками, которые расширяются над основанием. [3]

Восстановление жизни Shringasaurus , близкородственного азендохзаврид

В 2017 году Саради Сенгупта и его коллеги описали еще одного крупного аллокотозавра из среднего триаса Индии , названного Shringasaurus indicus . Shringasaurus был очень похож на Azendohsaurus , и было обнаружено, что они тесно связаны, что подтверждает существование Azendohsauridae как отдельного семейства от трилофозавридов. Тот же анализ также выделил Pamelaria , другого длинношеего архозавроморфа из Индии, в качестве базального азендохзаврид. Сходства между Pamelaria и Azendohsaurus были отмечены Несбиттом и его коллегами в 2015 году, включая сливающиеся ноздри, зазубренные зубы и низкие шейные шипы, но их анализ отдал предпочтение положению Allokotosauria в качестве базального по отношению к азендохзавридам. [2] Анализ 2017 года также подтвердил тесную связь между A. laaroussii и A. madagaskarensis в пределах Azendohsauridae, что усилило их общую принадлежность к роду Azendohsaurus . Анализ триасовых архозавроморфов 2018 года не смог восстановить Allokotosauria, но все же восстановил оба вида Azendohsaurus в пределах клады azendohsaurids. [39] Кладограмма ниже следует результатам Сенгупты и коллег в 2017 году: [3]

Крокопода

Филогенетический анализ 2022 года поддержал монофилетическую аллокотозаврию и подтвердил, что Azendohsaurus был сестринским таксоном Shringasaurus , и что клада, состоящая из двух родов, в свою очередь, была наиболее тесно связана с Malerisaurus и Pamelaria . [40]

Аллокотозавры

Эволюционное значение

По сравнению с Saturnalia (вверху), Azendohsaurus был больше похож на более крупных, более поздних завроподоморфов, таких как Plateosaurus (внизу)

Число конвергентных черт, общих для Azendohsaurus и зауроподоморфных динозавров, удивительно велико, особенно потому, что все общие черты интерпретируются как гомопластические , что означает, что они эволюционировали совершенно независимо друг от друга. [2] Некоторые из общих адаптаций скелета между Azendohsaurus и зауроподоморфами ранее считались уникальными для зауроподоморфов. Однако конвергентная эволюция этих черт у Azendohsaurus как адаптаций к травоядному образу жизни показывает, что они могут быть более широко распространены среди триасовых архозавроморфов и не обязательно указывают на тесную связь с зауроподоморфами в ископаемых таксонах. [33]

Модель конвергенций у Azendohsaurus необычна, поскольку они, по-видимому, возникли только в передней половине животного, в то время как раскинутые задние ноги и короткий хвост Azendohsaurus являются типично примитивными для более ранних архозавроморфов, в отличие от колоннообразных задних конечностей и длинного хвоста завроподоморфов. [1] Это еще раз подчеркивает неравномерное распределение и приобретение типично завроподоморфных черт у других травоядных архозавроморфов. [2]

Возраст Azendohsaurus также имеет значение, так как он был примерно ровесником самых ранних известных завроподоморфов из карнийского периода Южной Америки, таких как легкий двуногий Saturnalia . Однако Azendohsaurus больше напоминает более поздних норийских завроподоморфов, как по общей анатомии, так и по более крупному размеру тела. Это говорит о том, что Azendohsaurus были первыми рептилиями, которые эволюционировали как высокопожирающие травоядные в триасовых экосистемах, до эволюции более крупных завроподоморфов, которые ранее считались первыми высокопожирающими травоядными. Это также указывает на то, что конвергенция между Azendohsaurus и завроподоморфами не происходила в одних и тех же экологических условиях, поскольку Azendohsaurus был частью первоначальной волны травоядности у архозавроморфов (вместе с ринхозаврами, силезавридами и цинодонтами) и крупных завроподоморфов во второй волне (вместе с травоядными псевдозухиями). [2]

Azendohsaurus также демонстрирует, что архозавроморфы занимали роли крупных травоядных в триасовых экосистемах раньше в своей эволюционной истории, чем предполагалось. Ранее считалось, что эти роли доминируют крупные синапсиды, такие как дицинодонты, до радиации архозавров в позднем триасе, но Azendohsaurus предполагает, что более ранние архозавроморфы также были способны конкурировать с синапсидными травоядными. [3]

Палеобиология

Кормление и диета

Крупный план имплантированных зубов и верхней челюсти UA 8-29-97-160 A. madagaskarensis

Листовидные зубы Azendohsaurus явно подходят для травоядного образа жизни, а микроизнос — следы, оставленные на поверхности зубов во время питания — на зубах A. madagaskarensis предполагают, что они использовались для поедания растительности, которая не была особенно жесткой или древесной, предпочитая более мягкую (но твердую) растительность. Микроизнос также показывает, что он использовал простое движение челюсти вверх-вниз и не использовал сложные движения челюсти для пережевывания пищи, как птицетазовые динозавры или современные цинодонты. [41] Этот микроизнос еще не был замечен на зубах A. laaroussii , но неизвестно, является ли это подлинной особенностью, связанной с разницей в диете и привычках питания между двумя видами, или это просто особенность сохранения. [1]

Полностью развитые небные зубы предполагают, что он использовал их для питания специализированным образом. Однако никаких функциональных исследований небных зубов не проводилось, поэтому неизвестно, для чего именно они использовались, хотя их схожая форма с краевыми зубами предполагает, что они использовались для обработки похожей пищи. Крыловидная кость более молодой особи A. madagaskarensis имеет меньше рядов небных зубов, которые меньше по размеру, чем у более крупных, зрелых особей, что указывает на то, что Azendohsaurus увеличивал как количество, так и размер своих небных зубов по мере взросления. У более молодых особей также было меньше зубов на зубах, чем у взрослых, хотя разница была гораздо менее существенной по сравнению с небными зубами (16 по сравнению с 17 у зрелых особей). [1] [33]

Поза тела

Поза тела, предполагаемая для Azendohsaurus, представляет собой смесь раскинутого и полураскинутого положения. Задние конечности были интерпретированы как полностью раскинутые наружу от тела, с вытянутой вперед бедренной костью и согнутой на 90° под ней в колене, как у ящерицы . Однако передние конечности и плечевой пояс предполагают, что передняя часть тела удерживалась более вертикально, чем задние, с частично направленной вниз плечевой впадиной и плечевой костью, более подходящей для удерживания частично прямо, и была похожа по форме на таковые у завроподоморфов. Эта необычная комбинация предполагает, что Azendohsaurus стоял с приподнятым над землей передним концом, что в сочетании с его длинной изогнутой шеей и маленькой головой позволяло ему ощипывать сравнительно высоко от земли, в отличие от современных низко ощипывающих ринхозавров и цинодонтов. Адаптация к высокорослому питанию могла бы объяснить конвергенцию между Azendohsaurus и зауроподоморфами, приобретающими схожие черты шеи, передних конечностей и позвоночника для работы в схожих нишах. Однако более раскинутая поза Azendohsaurus , вероятно, препятствовала высокорослому питанию, как у полностью выпрямленных зауроподоморфов. [2]

Палеопатология

Несмотря на множество образцов, присутствующих в костном ложе, которое было исследовано, только одна патология была зарегистрирована у A. madagaskarensis . Образец UA 7-16-99-620, один из трех сохранившихся межключиц, был деформирован таким образом, что длинный задний отросток был резко изогнут вправо по сравнению с нормальными прямыми задними отростками двух других межключиц. [2]

Метаболизм и рост

В 2019 году тонкие срезы были вырезаны из плечевой, бедренной и большеберцовой костей образцов, приписываемых A. laaroussii, для гистологического исследования микроскопической структуры костей, чтобы попытаться определить скорость роста у Azendohsaurus . Было обнаружено, что плотность сосудов (плотность кровеносных сосудов в костной ткани) во всех трех костях конечностей сопоставима с таковой у быстрорастущих птиц и млекопитающих , а идентифицированные типы костной ткани — в частности, энергоемкая фиброламеллярная костная ткань — были интерпретированы как указывающие на высокую скорость метаболизма в состоянии покоя , которая находилась в диапазоне современных птиц и млекопитающих. Тогда был сделан вывод, что, подобно птицам и млекопитающим, Azendohsaurus также был эндотермическим или «теплокровным». Высокие показатели метаболизма в состоянии покоя, аналогичные показателям Azendohsaurus, были выявлены у других более продвинутых архозавроморфов (таких как Prolacerta ), и анализы показали, что эндотермия могла присутствовать у архозавроморфов еще со времен их общего предка с аллокотозаврами. Это говорит о том, что Azendohsaurus мог быть изначально эндотермическим. [31] Напротив, у родственного аллокотозавра Trilophosaurus ранее не было фиброламеллярной костной ткани в костях конечностей, поэтому предполагалось, что он рос медленно. [42]

Палеоэкология

Хотя два вида Azendohsaurus известны из разных мест в Северной Африке и на Мадагаскаре, в период от среднего до позднего триаса эти регионы были связаны как часть суперконтинента Пангея . Из-за этого эти два региона имеют в целом схожую фауну, а также некоторые общие с другими регионами земного шара того времени. Например, цинодонты на Мадагаскаре похожи на тех, которые также встречаются в Южной Америке, а марокканские темноспондилы могут быть связаны с теми, которые встречаются в восточной части Северной Америки. [35] [43] Климат в это время был жарким и сухим, но есть данные, указывающие на более высокий уровень осадков в карнийский период, что прерывало тенденцию к повышению засушливости и создавало более влажную среду по всему миру. [44]

Иллюстрация к жизни марокканского дицинодонта Moghreberia

Формация Тимезгадиуин, Марокко

Другие рептилии из основания пачки Ирохален (Т5) формации Тимезгадиуин , современники A. laaroussii , включают фитозавра Arganarhinus , [45] хищного рауизухида Arganasurus , [46] травоядного силезаврида Diodorus , [8] паратипоторацизинового этозавра , [8 ] 47] [48] и проколофонидные парарептилии , [4] а также сталекериид дицинодонт Moghreberia , синапсид. [21] Темноспондиловые земноводные представлены несколькими родами метопозавроидов , в том числе метопозавридами Arganasaurus и Dutuitosaurus , а также латископидом Almasaurus . [14] Рыбы также известны из члена T5, включая различных лучепёрых лучепёрых рыб, таких как местные эндемичные Dipteronotus gibbosus и Mauritanichthys , а также других рыб отряда перлейдиформных и краснопёрых рыб, наряду с лопастеперыми актинистами и двоякодышащими рыбами , такими как Asiatoceratodus . [22 ] ] [47] [49] [50] [51]

Член T5 состоит из циклических слоев биотурбированного аргиллита и песчаника, отложенных в широком полувлажном бассейне. [52] Он был интерпретирован как система солоноватых постоянных озер и песчаных отмелей или, в качестве альтернативы, песчаных извилистых рек на илистой пойме. Речные или озерные отложения члена T5 контрастируют с отложениями плайи предыдущего члена T4, что позволяет предположить, что он отложился во время интервала повышенного количества осадков. [53] [54]

Сохранились многочисленные следы и дорожки следов различных животных, как правило, животных, известных по ископаемым останкам, таким как фитозавры, псевдозухии, динозавроморфы и базальные архозавроморфы. Следы также, по-видимому, указывают на присутствие крупных и очень крупных динозавроморфов или паракрокодиломорфов , которые в настоящее время еще не известны по скелетным останкам. Дополнительные следы отмечают присутствие роющих беспозвоночных, двустворчатых моллюсков и креветок-моллюсков . [55] [56] [57]

Формация Макай, Мадагаскар

На Мадагаскаре Azendohsaurus сосуществовал с гиперодапедонтным ринхозавром Isalorhynchus [58], травоядными траверсодонтидными цинодонтами Dadadon и Menadon и хищным цинодонтом Chiniquodontid Chiniquodon kalanoro [59], а также с неописанным дицинодонтом kannemeyeriiform, клиновидной рептилией [33], проколофонидной парарептилией [ 58 ] , миниатюрным лагерпетидным Kongonaphon [ 60 ] , различными другими неописанными динозавроморфами и « загадочным архозавром» неопределенной классификации. [2] Считается, что фаунистический состав Исало II представляет собой среднетриасовый ладинский комплекс, существовавший до появления динозавров и связанных с ними позднетриасовых фаун, в частности этозавров и фитозавров , которые отсутствуют в формации, [1] а также выведенный из доминирования траверсодонтов в фауне. [59] [61] Однако эта оценка возраста остается неопределенной, и формация, возможно, относится к более молодому раннему позднему триасу во время карнийского яруса, как было предложено для члена T5 формации Аргана. [2] [34]

Ископаемые остатки A. madagaskarensis были извлечены исключительно из отложений мелкозернистого красного аргиллита, в то время как другие ископаемые остатки в формации состоят из среднезернистых русловых песков, что, возможно, отражает предпочтение среды обитания в экосистеме, отличное от других животных, или уникальную поведенческую черту. Отсутствие каких-либо других видов в костном слое также может подтверждать это. Однако это предположение не может быть подтверждено, и вместо этого его можно отнести к предвзятости сохранения . [2]

Однако возможное разделение ниш в рационе подтверждается различиями в микростирании зубов A. madagaskarensis и современного траверсодонта Dadadon . Было сделано предположение, что Dadadon был способен питаться жесткой, выносливой растительностью, используя сложное жевание, в отличие от более простой зубной системы и обработки Azendohsaurus , который лучше подходил для поедания листьев. [41] Это также может подтверждаться его более приподнятым положением тела и длинной шеей. [2]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnop Флинн, Джей-Джей; Несбитт, С.Дж.; Пэрриш, Дж. М.; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2010). «Новый вид Azendohsaurus (Diapsida: Archosauromorpha) из триасовой группы Исало на юго-западе Мадагаскара: череп и нижняя челюсть». Палеонтология . 53 (3): 669–688. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00954.x . S2CID  82341339.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa Nesbitt, SJ; Flynn, JJ; Pritchard, AC; Parrish, MJ; Ranivoharimanana, L.; Wyss, AR (2015). "Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Isalo, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых архозавровых рептилий". Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 (398): 1–126. doi : 10.1206/amnb-899-00-1-126.1. hdl : 2246/6624 . ISSN  0003-0090. S2CID  86289421.
  3. ^ abcd Сенгупта, С.; Эскурра, МД; Бандйопадхай, С. (2017-08-21). "Новый рогатый и длинношеий травоядный стволовой архозавр из среднего триаса Индии". Scientific Reports . 7 (1): 8366. Bibcode :2017NatSR...7.8366S. doi :10.1038/s41598-017-08658-8. ISSN  2045-2322. PMC 5567049 . PMID  28827583. 
  4. ^ abcde Gauffre, FX (1993). «Прозауроподный динозавр Azendohsaurus laaroussii из верхнего триаса Марокко» (PDF) . Палеонтология . 36 (4): 897–908 – через Палеонтологическую ассоциацию.
  5. ^ Sues, Hans-Dieter (2003). «Необычная новая архозавроморфная рептилия из верхнетриасовой формации Вольфвилл в Новой Шотландии». Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (4): 635–649. Bibcode : 2003CaJES..40..635S. doi : 10.1139/e02-048. ISSN  0008-4077.
  6. ^ Headden, Jaime A. (11 декабря 2015 г.). «Azendohsaurus – бывший динозавр – получает [sic] преображение». The Bite Stuff . Получено 2019-01-31 .
  7. ^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г. (1991). «Биохрон Paleorhinus и корреляция неморского верхнего триаса Пангеи». Палеонтология . 34 (2): 487–501. Архивировано из оригинала 25.04.2021 . Получено 19.07.2019 .
  8. ^ аб Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Шубин, Нил Х. (2012). «Первый силезавридный динозаврообразный из позднего триаса Марокко» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 277–284. дои : 10.4202/app.2011.0015 . ISSN  0567-7920. S2CID  55015883.
  9. ^ Батлер, Ричард Дж. (2013).«Francosuchus» trauthi не является Paleorhinus: значение для биостратиграфии позвоночных позднего триаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 858–864. doi : 10.1080/02724634.2013.740542. ISSN  0272-4634. S2CID  86386615.
  10. ^ ab Dutuit, JM (1972). «Decouverte d'un Ornithischien Dinosaur dans le Trias Superieur de l'Atlas Occidental Marocain». Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 275 : 2841–2844.
  11. ^ ab Thulborn, Richard A. (1974). «Новый гетеродонтозавридный динозавр (Reptilia: Ornithischia) из красноцветных отложений верхнего триаса Лесото». Zoological Journal of the Linnean Society . 55 (2): 151–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x. ISSN  0024-4082 – через Oxford University Press.
  12. ^ Бонапарт, JF (1976). « Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение птицетазовых». Журнал палеонтологии . 50 (5): 808–820. JSTOR  1303575.
  13. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология позвоночных и эволюция. WH Freeman and Company . С. 621. ISBN 0716718227. OCLC  922750908.
  14. ^ abc Шубин, Нил Х.; Сьюз, Ханс-Дитер (1991). «Биогеография раннемезозойских континентальных тетрапод: закономерности и последствия». Палеобиология . 17 (3): 214–230. doi :10.1017/S0094837300010575. ISSN  0094-8373. S2CID  130066204.
  15. ^ Гальтон, П. М. (1990). «Базальные завроподоморфы — прозауроподы». В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). Динозавры . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 335, 338. ISBN 9780520067264. OCLC  154697781.
  16. ^ Фрейзер, Николас К.; Сьюз, Ханс-Дитер, ред. (1994). В тени динозавров: ранние мезозойские четвероногие . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 0521452422. OCLC  28293773.
  17. ^ Гальтон, Питер М.; Хеерден, Жак (1998). «Анатомия прозавроподового динозавра Blikanasaurus cromptoni (верхний триас, Южная Африка), с заметками о других тетраподах из нижней формации Эллиот». Paläontologische Zeitschrift . 72 (1–2): 163–177. doi :10.1007/bf02987824. ISSN  0031-0220. S2CID  128464155.
  18. ^ Дютюи, Дж. М.; Хейлер, Дэниел (1983). «Taphonomie des gisements de Vertebres triasiques marocains (couloir d'Argana) и палеогеография». Бюллетень геологического общества Франции . S7-XXV (4): 629. doi :10.2113/gssgfbull.s7-xxv.4.623. ISSN  0037-9409.
  19. ^ Бирон, ЧП; Дьютуи, ЖМ (1981). «Осадочные фигуры и следы активности на солнце в триасах формирования Арганы и Урики (Марок)». Бюллетень Национального музея естественной истории, раздел C. 3 (4): 399–427. ISSN  0181-0642.
  20. ^ ГАЛТОН, ПИТЕР М. (1985). «Питание динозавров-прозавропод из позднего триаса и ранней юры». Lethaia . 18 (2): 105–123. doi :10.1111/j.1502-3931.1985.tb00690.x. ISSN  0024-1164.
  21. ^ ab Lucas, Spencer G. (1998). "Глобальная биостратиграфия и биохронология триасовых тетрапод" (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 143 (4): 347–384. Bibcode :1998PPP...143..347L. doi :10.1016/s0031-0182(98)00117-5. ISSN  0031-0182.
  22. ^ ab Jalil, N.-E. (1999). «Континентальные пермские и триасовые местонахождения позвоночных из Алжира и Марокко и их стратиграфические корреляции». Журнал африканских наук о Земле . 29 (1): 219–226. Bibcode :1999JAfES..29..219J. doi :10.1016/s0899-5362(99)00091-3. ISSN  1464-343X.
  23. ^ Лангер, Макс К.; Абдала, Фернандо; Рихтер, Марта; Бентон, Майкл Дж. (1999). «Динозавр-зауроподоморф из верхнего триаса (карнийского периода) на юге Бразилии» (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 329 (7): 511–517. Бибкод : 1999CRASE.329..511L. дои : 10.1016/s1251-8050(00)80025-7. ISSN  1251-8050. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июля 2007 г. Проверено 19 июля 2019 г.
  24. ^ Йейтс, Адам М.; Китчинг, Джеймс У. (2003-08-22). «Самый ранний известный динозавр-завропод и первые шаги к локомоции завропод». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 270 (1525): 1753–1758. doi :10.1098/rspb.2003.2417. ISSN  0962-8452. PMC 1691423. PMID  12965005 . 
  25. ^ Дюран, Дж. Ф. (2005). «Основные африканские вклады в палеозойскую и мезозойскую палеонтологию позвоночных». Журнал африканских наук о Земле . 43 (1–3): 53–82. Bibcode : 2005JAfES..43...53D. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2005.07.014. ISSN  1464-343X.
  26. ^ ab Irmis, RB; Parker, WG; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "Ранние птицетазовые динозавры: летопись триаса" (PDF) . Историческая биология . 19 (1): 3–22. doi :10.1080/08912960600719988. S2CID  11006994.
  27. ^ ab Jalil, Nour-Eddine; Knoll, Fabien (2002). "Является ли Azendohsaurus laaroussii (Carnian, Morocco) динозавром?" (PDF) . Программа и тезисы 62-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных . 62-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Том 62. Норман, Оклахома. стр. 70A.
  28. ^ Гальтон, П. М.; Апчерч, П. (2004). «Prosauropoda». В Weishampel, Д. Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). The Dinosauria, второе издание . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 232–258. ISBN 9780520254084. OCLC  154697781.
  29. ^ Паркер, Уильям Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Марц, Джеффри У.; Браун, Лори С. (2005-05-07). «Псевдозухия позднего триаса Revueltosaurus callenderi и ее влияние на разнообразие ранних птицетазовых динозавров». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 272 ​​(1566): 963–969. doi :10.1098/rspb.2004.3047. ISSN  0962-8452. PMC 1564089. PMID 16024353  . 
  30. ^ Халдун, Ф. (2014). Les vertébrés du Permien et du Trias du Maroc (Bassin d'Argana, Haut Atlas Occidental) avec la réévaluation d ' Azendohsaurus laaroussii (Reptilia, Archosauromorpha) et la description de Reptilia Moradisaurinae et Rhynchosauria nouveaux: anatomie, relations phylogénétiques et implications biostratigraphiques (Unpublished Кандидатская диссертация) (на французском языке). Университет Кади Айяд , Марракеш , Марокко .
  31. ^ abc Кубо, Дж.; Джалиль, Н.-Э. (2019). «Гистология костей Azendohsaurus laaroussii: значение для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha» (PDF) . Палеобиология . 45 (2): 317–330. дои :10.1017/pab.2019.13. S2CID  155782789.
  32. ^ Притчард, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017). «Птицеподобный череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид». Royal Society Open Science . 4 (10): 170499. Bibcode :2017RSOS....470499P. doi :10.1098/rsos.170499. ISSN  2054-5703. PMC 5666248 . PMID  29134065. 
  33. ^ abcdefg Флинн, Дж.; Несбитт, С.; Пэрриш, М.; Ранивохариманана, Л.; Висс, А. (2008). «Новый вид базального архозавроморфа из позднего триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (Приложение 3): 78A. doi :10.1080/02724634.2008.10010459.
  34. ^ abc Flynn, John J.; Parrish, J. Michael; Rakotosamimanana, Berthe; Simpson, William F.; Whatley, Robin L.; Wyss, André R. (1999-10-22). "Триасовая фауна Мадагаскара, включая ранних динозавров". Science . 286 (5440): 763–765. doi :10.1126/science.286.5440.763. ISSN  0036-8075. PMID  10531059.
  35. ^ аб Мело, ТП; Абдала, Ф.; Соарес, МБ (2015). «Малагасийский цинодонт Menadon besairiei (Cynodontia; Traversodontidae) в среднем-верхнем триасе Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (6): e1002562. дои : 10.1080/02724634.2014.1002562. ISSN  1937-2809. S2CID  128925370.
  36. ^ Шмитт, MR; Мартинелли, AG; Мело, TP; Соарес, MB (2019). «О появлении траверсодонтида Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) в ранне-позднетриасовой зоне Santacruzodon Assemblage Zone (суперпоследовательность Санта-Мария, южная Бразилия): таксономические и биостратиграфические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 93 : 36–50. Bibcode : 2019JSAES..93...36S. doi : 10.1016/j.jsames.2019.04.011. S2CID  150326079.
  37. ^ Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта; Ранивохариманана, Ловасоа; Симпсон, Уильям Ф.; Висс, Андре Р. (25 сентября 2000 г.). «Новые траверсодонтиды (Synapsida: Eucynodontia) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 422–427. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0422:ntseft]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  130041740.
  38. ^ Ezcurra, MD (2016). «Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийских архозавроформ». PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  39. ^ Притчард, Адам К.; Готье, Жак А.; Хансон, Майкл; Бевер, Габриэль С.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С. (2018-03-23). ​​«Крошечный триасовый ящер из Коннектикута и ранняя эволюция аппарата питания диапсид». Nature Communications . 9 (1): 1213. Bibcode :2018NatCo...9.1213P. doi :10.1038/s41467-018-03508-1. ISSN  2041-1723. PMC 5865133 . PMID  29572441. 
  40. ^ Сенгупта, Саради; Бандиопадхьяй, Сасвати (21 февраля 2022 г.). «Остеология Shringasaurus indicus, архозавроморфа из формации Денва среднего триаса, бассейн Сатпура-Гондвана, Центральная Индия». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5). дои : 10.1080/02724634.2021.2010740. S2CID  247038160 . Проверено 26 марта 2022 г.
  41. ^ ab Госвами, А.; Флинн, Дж. Дж.; Ранивохариманана, Л.; Вайс, А. Р. (2005). «Микроизнос зубов у триасовых амниот: последствия для палеоэкологии и жевательной механики». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 320–329. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0320:DMITAI]2.0.CO;2. S2CID  85754777.
  42. ^ Werning, S.; Irmis, R. (2010). «Реконструкция онтогенеза триасового базального архозавроморфа Trilophosaurus с использованием гистологии костей и морфометрии костей конечностей». Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (Supp. 2: 70th Anniversary Meeting Society Of Vertebrate Paleontology): 185A–186A. doi : 10.1080/02724634.2010.10411819. S2CID  220429286. Архивировано из оригинала 20.08.2019 . Получено 19.07.2019 .
  43. ^ Gee, BM; Paerker, WG; Marsh, AD (2020). «Переописание Anaschisma (Temnospondyli: Metoposauridae) из позднего триаса Вайоминга и филогения Metoposauridae». Журнал систематической палеонтологии . 18 (3): 233–258. doi : 10.1080/14772019.2019.1602855. S2CID  190896742.
  44. ^ Раффелл, А.; Симмс, М. Дж.; Вигнелл, П. Б. (2016). «Карнийский влажный эпизод позднего триаса: обзор» (PDF) . Geological Magazine . 153 (Специальный выпуск 2): 271–284. Bibcode : 2016GeoM..153..271R. doi : 10.1017/S0016756815000424. S2CID  128596906.
  45. ^ Дютюи, Жан-Мишель (1977). «Paleorhinus magnoculus, Phytosaure du Trias superieur de l'Atlas marocain» (PDF) . Géologie Méditerranéenne (на французском языке). 4 (3): 255–267. дои : 10.3406/geolm.1977.1007. ISSN  0397-2844.
  46. ^ Джалиль, Нур-Эддин; Пейер, Карин (2007). «Новый райсухий (Archsauria,uchia) из верхнего триаса бассейна Аргана, Марокко». Палеонтология . 50 (2): 417–430. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00640.x . ISSN  0031-0239.
  47. ^ аб Лукас, Спенсер Г. (1998). «Этозавр Longosurus из триаса Марокко и его биохронологическое значение». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 326 (8): 589–594. Бибкод : 1998CRASE.326..589L. дои : 10.1016/s1251-8050(98)80211-5. ISSN  1251-8050.
  48. ^ Паркер, Уильям Г.; Марц, Джеффри В. (2010-07-14). «Использование позиционной гомологии в остеодермах этозавра (Archosauria: Pseudosuchia) для оценки таксономического статуса Lucasuchus hunteri ». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1100–1108. doi :10.1080/02724634.2010.483536. ISSN  0272-4634. S2CID  83713904.
  49. ^ Мартин, М. (1980). Mauritanichthys Rugosus n. gen. et n. sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) du Trias Superieur континентальный марокаин [ Mauritanichthys Rugosus n. gen. et n. sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) из континентального марокканского верхнего триаса] ". Геобиос . 13 (3): 437–441. дои : 10.1016/S0016-6995(80)80078-7.
  50. ^ Мартин, М. (1980). " Dipteronotus gibbosus (Actinopterygi, Chondrostei ), новые Colobodontidae из континентального марокканского верхнего триаса" . Géobios . 13 (3): 445–449. doi :10.1016/S0016-6995(80)80080-5.
  51. ^ Мартин, М. (1982). «Les Actinoptérygiens (Perleidifomes et Redfieldiiformes) du Trias superieur континентальный дю кулуар д'Аргана (Западный Атлас, Марокко) [Актиноптеригии (Perleidiformes и Redfieldiiformes) из континентального верхнего триаса долины Аргана (западный Атлас, Марокко)]». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 162 (3): 352–372.
  52. ^ Бодон, Кэтрин; Редферн, Джонатан; Ван ден Дрише, Жан (2012-04-09). «Пермотриасовая структурная эволюция долины Аргана, влияние атлантического рифтинга в Высоком Атласе, Марокко». Журнал африканских наук о Земле . 65 : 91–104. doi :10.1016/j.jafrearsci.2012.02.002. ISSN  1464-343X.
  53. ^ Браун, Рой Х. (1980-07-01). «Триасовые породы долины Аргана, Южное Марокко, и их региональные структурные последствия». Бюллетень AAPG . 64 (7): 988–1003. doi :10.1306/2F919418-16CE-11D7-8645000102C1865D. ISSN  0149-1423.
  54. ^ Хофманн, Аксель; Турани, Абделилах; Гаупп, Рейнхард (2000). «Цикличность континентальных красноцветных отложений триасового и нижнего юрского периодов долины Аргана, Марокко: последствия для палеоклимата и эволюции бассейна». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 161 (1–2): 229–266. Bibcode : 2000PPP...161..229H. doi : 10.1016/s0031-0182(00)00125-5. ISSN  0031-0182.
  55. ^ Lagnaoui, A.; Klein, H.; Voigt, S.; Hminna, A.; Saber, H.; Schneider, JW; Werneburg, R. (2012). "Позднетриасовые тетрапод-доминируемые ихнокомплексы из бассейна Аргана (Западный Высокий Атлас, Марокко)". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 19 (4): 238–253. doi :10.1080/10420940.2012.718014. S2CID  128885921.
  56. ^ Lagnaoui, A.; Klein, H.; Saber, H.; Fekkak, A.; Belahmira, A.; Schneider, JW (2016). «Новые открытия следов архозавров и других тетрапод из формации Timezgadiouine (член Irohalene, верхний триас) бассейна Аргана, западный Высокий Атлас, Марокко — ихнотаксономические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 453 : 1–9. Bibcode :2016PPP...453....1L. doi :10.1016/j.palaeo.2016.03.022.
  57. ^ Зухейр, Тарик; Хминна, Абделькбир; Кляйн, Хендрик; Лагнауи, Абделуахед; Сабер, Хафид; Шнайдер, Йорг В. (2018). «Необычные следы архозавров и связанная с ними ихнофауна четвероногих из пачки Ирохален (формация Тимезгадиуин, поздний триас, карн) бассейна Аргана, Западный Высокий Атлас, Марокко». Историческая биология . 32 (5): 589–601. дои : 10.1080/08912963.2018.1513506. ISSN  0891-2963. S2CID  91315646.
  58. ^ аб Лангер, Макс; Бонифаций, Майкл; Кюни, Жиль; Барбьери, Лоран (2000). «Филогенетическое положение Isalorhynchus genovefae, ринхозавра позднего триаса с Мадагаскара» (PDF) . Анналы палеонтологии . 86 (2): 101–127. дои : 10.1016/s0753-3969(00)80002-6. ISSN  0753-3969.
  59. ^ аб Каммерер, CF; Флинн, Джей-Джей; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2010). «Первое упоминание пробайногната (Cynodontia: Chiniquodontidae) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1889–1894. дои : 10.1080/02724634.2010.520784. S2CID  85868922.
  60. ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловассоа; Висс, Андре Р. (2020-07-02). «Крошечный орнитодиран-архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров». Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN  0027-8424. PMC 7395432. PMID 32631980  . 
  61. ^ Лангер, Макс Кардосо (2005). «Исследования по континентальной биохронологии тетрапод позднего триаса. II. Исчигуаластий и глобальная корреляция карнийского яруса» (PDF) . Журнал южноамериканских наук о Земле . 19 (2): 219–239. Bibcode :2005JSAES..19..219L. doi :10.1016/j.jsames.2005.04.002. ISSN  0895-9811.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Azendohsaurus&oldid=1223399961"