Конгонафон
Вымерший род рептилий

Конгонафон
Временной диапазон: средний и поздний триас ,
242–228 млн  лет назад
Восстановление жизни
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Орнитодира
Клад :† Птерозавроморфы
Семья:† Лагерпетиды
Род:† Конгонафон
Каммерер и др. , 2020
Типовой вид
† Конгонафон Келли
Каммерер и др. , 2020

Kongonaphon — вымерший род лагерпетидных авеметатарсалий из среднего и позднего триаса Мадагаскара. Он содержит единственный вид , Kongonaphon kely , который известен по фрагментарному частичному скелету. Эта окаменелость происходит из позднеладинского или раннекарнийского возраста «базальных слоев Isalo II ». Как первый лагерпетид, найденный в Африке, Kongonaphon значительно расширяет ареал семейства. Он обладал комбинацией черт от различных других лагерпетид, но развил особенно длинные и тонкие кости ног. Kongonaphon также является первым лагерпетидом, для которого известны окаменелости морды и зубов. Он, вероятно, был насекомоядным, судя по форме и текстуре его зубов. [1]

Kongonaphon примечателен своими крошечными размерами, даже по сравнению с другими небольшими ранними авеметатарсалиями. Пропорционально удлиненная бедренная кость была всего около 4 см (1,6 дюйма) в длину, а общая высота животного оценивалась примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюризированными архозаврами, такими как Scleromochlus , он предполагает, что авеметатарсалии испытали резкое уменьшение размера на раннем этапе своей эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и редкость ископаемых авеметатарсалий раннего и среднего триаса. Небольшой размер также мог помочь им освоить множество новых экологических ниш. Наиболее успешные подгруппы авеметатарсалий, птерозавры и динозавры , могли развиться в результате этого резкого уменьшения размера. Миниатюризация была связана с эволюцией полета (определяющей черты птерозавров) и приобретением двуногости (которую использовали многие динозавры). Это также привело бы к плохому сохранению тепла, что способствовало бы развитию перьев или других нитевидных структур.

Хотя Конгонафон явно является орнитодираном , существует неопределенность, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При помещении в филогенетический анализ без Scleromochlus лагерпетиды оказываются базальными динозавроморфами (ближе к динозаврам). Однако включение Scleromochlus приводит к тому, что анализ предварительно поддерживает лагерпетиды как птерозавроморфов (ближе к птерозаврам). [1] Ископаемые останки других лагерпетидов, описанных в конце 2020 года, решительно подтверждают гипотезу о том, что лагерпетиды были птерозавроморфами. [2] [3]

Открытие

Kongonaphon основан на UA 10618, частичном скелете. Разобранный скелет был разделен между двумя блоками песчаника , которые также сохранили челюсть ринхозавра Isalorhynchus . Kongonaphon является первым лагерпетидом , у которого опубликован материал черепа, так как часть верхней челюсти была сохранена в UA 10618. Ископаемое также содержит почти полную бедренную кость вместе с хвостовым позвонком , костями стопы, фрагментами большеберцовой и малоберцовой костей и потенциальным фрагментом плечевой кости . [1]

Скелет был извлечен в 1998 году [4] из продуктивного участка ископаемых в бассейне Морондава на юго-западе Мадагаскара . На участке сохранилась нижняя часть неофициально названных слоев Исало II (также известных как формация Макай ). Базальные слои Исало II, вероятно, относятся к позднему ладинскому или раннему карнийскому ярусу, судя по цинодонтам, общим с суперсеквенцией Санта-Мария в Бразилии . [1]

Kongonaphon впервые был описан в тезисах конференции 2019 года, хотя на тот момент он не имел названия. [5] Он был официально назван и описан в 2020 году. Родовое название происходит от малагасийского слова Kongona (что означает «насекомое») и греческого суффикса - phon (происходит от термина «убийца»). Видовое название kely является малагасийским словом, означающим «маленький». Вместе Kongonaphon kely переводится как «крошечный убийца насекомых», в соответствии с его миниатюрным размером и потенциально насекомоядными привычками. [1]

Описание

Верхняя челюсть высокая и имеет относительно широкую переднюю часть, если смотреть сверху. Передний край также вогнутый, как у ранних птерозавров . В верхней челюсти сохранилось шесть зубов, хотя задняя часть кости отсутствует. Зубы были колышкообразными и коническими, с круглым поперечным сечением и без зазубрин. Зубы украшены нерегулярными ямками, текстура которых у современных животных коррелирует с рационом насекомых. Фрагмент кости конечности был предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости . Этот фрагмент имеет плохо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости Ixalerpeton ), но также заметно асимметричный (как Ixalerpeton ). [1]

Бедренная кость очень тонкая, сигмовидная, с выступающим четвертым вертлугом . Головка бедренной кости имеет много сходств с другими лагерпетидами. Она сильно крючковидная и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. При взгляде сверху головка бедренной кости имеет большой заднемедиальный бугор, небольшой переднебоковой бугор и не имеет переднемедиального бугра. На внешней стороне головки бедренной кости также есть передний вертел, мышечный рубец, который присутствует у некоторых лагерпетид, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii он, по-видимому, развивается только у полностью взрослых особей. Лезвиевидный четвертый вертел имеет сложенный внутренний край и наружный край, который плавно переходит в стержень бедренной кости. Обе эти особенности больше похожи на Ixalerpeton , чем на Lagerpeton (или Dromomeron , у которого есть четвертый трохантер, который у некоторых видов маленький и похож на холмик, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвертого трохантера выходит на углубление, разделенное надвое тонким гребнем. Бедренная кость удлинена и значительно сужается к сломанной и эродированной нижней конечности. Это контрастирует с другими lagerpetids, у которых бедро расширяется к колену. [1]

Фрагменты большеберцовой кости слегка изогнуты и расширены около колена, как и у других лагерпетид. Пара длинных и тесно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые кости , хотя это неясно из-за необычно изогнутого вида одной из костей. Фаланги стопы (кости пальцев ног) имеют форму песочных часов и сильно развитые суставы. Длинный и узкий каудальный (хвостовой) позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы. [1]

Классификация

Чтобы проверить его отношения с другими рептилиями, Конгонафон был помещен в филогенетический анализ, модифицированный из Müller et al . 2019. [6] Первоначально этот анализ не включал Scleromochlus , крошечного архозаврида, часто считающегося отдаленно связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Конгонафон и другие лагерпетиды являются самыми ранними дивергентными динозавроморфами , более тесно связанными с динозаврами, чем с птерозаврами. Этот результат распространен среди анализов, ориентированных на архозавров . Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию: [1]

Авеметатарсалии

Scleromochlus был добавлен во второй итерации анализа. Необычно, что лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам) в этой итерации. Pterosauromorpha обоснован несколькими синапоморфиями (общими производными характеристиками) верхней челюсти и лодыжки, хотя некоторые из них неизвестны у лагерпетид. В результате требуются дальнейшие исследования, чтобы обосновать размещение лагерпетид в Pterosauromorpha. Это также касается Scleromochlus , который закодирован в анализе на основе латексных слепков песчаниковых форм. Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию: [1]

Авеметатарсалии

Палеобиология

Зубы Конгонафона похожи на зубы современных насекомоядных животных как по форме, так и по текстуре. Это одно из самых убедительных доказательств насекомоядной диеты ранних авеметатарсалий, особенно лагерпетид (для которых зубы ранее были неизвестны). [1] Такая диета также была предложена для силезавра на основе упомянутых копролитов , [8] но износ зубов силезавра предполагает, что он был в первую очередь травоядным . [9]

Гистология и развитие

Гистологическое исследование фрагмента большеберцовой кости UA 10618 помогло прояснить структуру костей, рост и развитие животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, с корой ( плотным внешним слоем), составляющей около 20% диаметра. Сосудистые каналы распространены в коре и в основном ориентированы продольно (параллельно стержню кости и круглые в поперечном сечении). Вдоль каналов в средней коре наблюдается некоторая организованная анастомозная (ветвящаяся) структура. Разветвляющиеся каналы, по-видимому, расходятся по направлению к внешней коре, черта, также наблюдаемая в костях Dromomeron romeri . Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре, что указывает на более медленный рост. Дальше в коре они более дезорганизованы, что указывает на быстрый ранний рост. Две линии остановки роста, обычно являющиеся показателями ежегодного дефицита, развиваются во внутренней коре. Лакуны остеоцитов имеют овальную форму и беспорядочно распределены. [1]

Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что особь Конгонафона не была детенышем или молодой особью. Параллельно-волокнистая кость, линии остановки роста и уплощенные лакуны остеоцитов — все это коррелирует с тем, что животное было живо в течение довольно долгого времени до того, как умереть и стать окаменелым. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров . Другие особенности скелета также предполагают, что особь была взрослой. К ним относятся сросшиеся нейроцентральные швы на позвонках и гладко текстурированные кости конечностей. Кроме того, несколько характеристик бедренной кости Конгонафона отсутствуют у молодых особей некоторых других видов лагерпетид. Тем не менее, отсутствие ремоделирования и широко распространенные сосудистые каналы указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, могли вырасти немного больше. [1]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловассоа; Висс, Андре Р. (2020-07-02). «Крошечный орнитодиран-архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров». Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932– 17936. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN  0027-8424. PMC 7395432.  PMID 32631980  .
  2. ^ Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; и др. (09.12.2020). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии». Природа . 588 (7838): 445–449 . doi : 10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN  0028-0836. PMID  33299179. S2CID  228077525.
  3. ^ Барон, Мэтью Г. (2021-08-20). «Происхождение птерозавров». Earth-Science Reviews . 221 : 103777. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN  0012-8252.
  4. ^ «Обнаружен крошечный древний родственник динозавров и птерозавров». Американский музей естественной истории . 6 июля 2020 г.
  5. ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловассоа; Висс, Андре (октябрь 2019 г.). «Новый лагерпетидный архозавр из триаса Мадагаскара и важность миниатюризации в эволюции орнитодир» (PDF) . Рефераты докладов Общества палеонтологии позвоночных, 79-е ежегодное собрание : 127.
  6. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Да-Роза, Атила А.С.; Диас-да-Силва, Сержио (апрель 2019 г.). «Самое древнее известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского (верхний триас) слоя Бразилии с последствиями для биостратиграфии динозавроморфов, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 302–319 . Bibcode : 2019JSAES..91..302G. doi : 10.1016/j.jsames.2019.02.005. S2CID  133873065.
  7. ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; Алькобер, ОА; Коломби, CE; Серено, ПК; Фернандес, Э.; Малнис, П.С.; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в формации Ишигуаласто». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (доп.6): 10–30 . Бибкод : 2013JVPal..32S..10M. дои : 10.1080/02724634.2013.818546. hdl : 11336/7771 . S2CID  37918101.
  8. ^ Кварнстрем, Мартин; Вернстрем, Джоэл Викберг; Пеховский, Рафал; Таланда, Матеуш; Альберг, Пер Э.; Недзведский, Гжегож (2019). «Копролиты, содержащие жуков, возможно, указывают на рацион динозаврообразных позднетриасового периода». Королевское общество открытой науки . 6 (3): 181042. Бибкод : 2019RSOS....681042Q. дои : 10.1098/rsos.181042. ПМК 6458417 . ПМИД  31031991. 
  9. ^ Кубо, Тай; Кубо, Мугино О. (июнь 2013 г.). «Микроизнос зубов позднетриасового динозавроподобного существа Silesaurus opolensis» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 305–312 . doi : 10.4202/app.2013.0027 . ISSN  0567-7920. S2CID  55024625.
  • Пресс-релиз Американского музея естественной истории
  • Пресс-релиз Phys.org
  • Тема в Twitter о Kongonaphon, автор — Кристиан Каммерер
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kongonaphon&oldid=1247493468"