Тарджадия
Вымерший род рептилий

Тарджадия
Временной диапазон: средний триас
242–235 млн  лет назад
Тарджадия рутае
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавры
Клад :Псевдозухии
Семья:† Эрпетозухиды
Род:† Тархадия
Аркуччи и др. 1998 год
Разновидность

Tarjadia — вымерший род псевдозухий эрпетозухид ,отдаленно связанных с современными крокодилами . Известен по одному виду, T. ruthae , впервые описанному в 1998 году из среднетриасовой формации Чаньярес в Аргентине . Частичные останки были найдены в отложениях, которые имеют анизийско - ладинский возраст . Долго известные в основном по остеодермам , позвонкам и фрагментам черепа, образцы, описанные в 2017 году, предоставили гораздо больше анатомических деталей и показали, что это был довольно крупный хищник. Tarjadia предшествует известным видам этозавров и фитозавров , двух позднетриасовых групп круротарзанов с тяжелыми пластинами, что делает его одним из первых тяжелобронированных архозавров. До 2017 года большинство исследований помещали его за пределы Archosauria как члена Doswelliidae , семейства тяжелобронированных и похожих на крокодилов архозаврообразных. [1] [2] Образцы 2017 года вместо этого показывают, что он принадлежал к Erpetosuchidae. [3]

Этимология

Название рода Tarjadia происходит от названия Сьерра-де-лос-Тархадос, ближайшего горного хребта к выходам на поверхность формации Лос-Чаньярес, где были найдены останки. [4] Типовой вид T. ruthae был назван в честь Рут Ромер, жены американского палеонтолога Альфреда Ромера , который возглавлял гарвардскую экспедицию в Лос-Чаньярес в 1964 и 1965 годах. [5] Рут отправилась с Альфредом в экспедицию и была первой женщиной, работавшей в этой местности. [4]

История

Первые останки Tarjadia из формации Chañares были упомянуты Альфредом Ромером в 1971 году. Он распознал два типа остеодерм из формации, которые он предварительно отнес к rauisuchia Luperosuchus из-за их большого размера и внешнего вида, похожего на щитки других rauisuchia. [6] В 1990 году в формации были найдены более полные остеодермы, а также связанные с ними позвонки. Три года спустя в коллекциях Ромера в Гарвардском университете были найдены остатки черепа в ассоциации с остеодермой, которая была похожа на те, что были описаны в 1971 и 1990 годах. Это позволило выделить Tarjadia в новый род, отличный от Luperosuchus . [4]

Образцы

Первоначальное описание Tarjadia ruthae 1998 года включало несколько образцов: [4]

В 2016 году Эскурра посчитал MCZ 4077 (частичная бедренная кость и фрагменты остеодермы), которые ранее относились к Luperosuchus и даже использовались в исследовании гистологии этого рода, как фактически относящиеся к Tarjadia . [7] [2] Дополнительные образцы из различных частей формации Чаньярес были описаны в 2017 году, что значительно расширило знания о животном. Эти образцы включают: [3]

  • CRILAR (Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja, Paleontologia de Vertebrados)-Pv 463b: шесть фрагментов остеодермы.
  • CRILAR-Pv 477: Частичный скелет, не включая череп.
  • CRILAR-Pv 478: Частичный скелет, включая часть черепа.
  • CRILAR-Pv 479: Кончик зубной кости, семь позвонков, две остеодермы и фрагменты ребер.
  • CRILAR-Pv 495: Почти полный череп и нижние челюсти.
  • CRILAR-Pv 564: два позвонка, два зуба и другие фрагменты.
  • CRILAR-Pv 565: Частичный скелет, включающий заднюю часть черепа.
  • CRILAR-Pv 566: Частичная черепная коробка.

Описание

Остеодермы

Tarjadia была диагностирована на основе ее остеодерм, или костных щитков , наиболее распространенного материала, который был найден в этом роде. Парамедианные остеодермы, которые лежат на спине по обе стороны от средней линии, толстые и прямоугольные. Их медиальные края зазубрены, что позволяет двум рядам плотно сшиваться вместе. Считается, что более мелкие, более округлые остеодермы были размещены по бокам парамедиан, хотя не было найдено никаких сочлененных остатков, несущих эти боковые остеодермы, чтобы доказать это. Как парамедианные, так и боковые остеодермы имеют глубокие ямки. Парамедианные остеодермы самые толстые в центре и медиальных краях, с губчатой ​​костью между компактными внешними слоями. [4]

Череп

Tarjadia характеризуется чрезвычайно прочным черепом. [8] Кости черепной пластины очень толстые. Как и остеодермы, они покрыты грубыми ямками. Поверхности этих костей также имеют перфорации для кровеносных сосудов, особенно вокруг краев орбит или глазниц. Теменные кости , которые лежат между двумя отверстиями на черепной пластине, называемыми надвисочными окнами , имеют характерный сагиттальный гребень . На нижней стороне теменных костей находится углубление для обонятельной луковицы мозга , отвечающей за восприятие запаха. Обонятельный канал ведет к этому углублению и может быть виден на нижней стороне лобных костей . [4]

Фрагментированная затылочная область черепа (основание черепа) показывает часть границы большого затылочного отверстия (через которое спинной мозг входит в череп), каналы для вестибулярной системы (часть внутреннего уха, отвечающая за равновесие) и отверстия для полукружного канала (также часть вестибулярной системы). Эти отверстия и каналы находятся на надзатылочной кости. Экзокципитальные и опистотические кости также известны в Тарджадии и образуют параокципитальные отростки, два выступа для прикрепления мышц, которые горизонтально вращают череп. Эти отростки образуют вырезы, которые могут быть барабанными ямками, бороздками по направлению к барабанным перепонкам. [4]

Позвонки

Позвонки Tarjadia имеют centra , или центральные тела, которые примерно такой же длины , как и их высота. Centra имеют вогнутые вентральные поверхности и вдавленные боковые поверхности. Невральные отростки , которые выступают вверх от centra , сжаты с боков, но имеют дистальные части, которые расширяются в уплощенную пластину с бороздкой на ее верхней поверхности. Над плоскими пластинами невральных дуг лежат парамедианные остеодермы, которые также образуют плоскую поверхность. Толстые поперечные отростки на некоторых позвонках предполагают, что они составляют крестец , область позвоночника, которая крепится к тазу . Шесть позвонков, известных из Tarjadia, вероятно, представляют собой задние спинные, крестцовые и первые хвостовые, включающие конец задних позвонков и начало хвостовых позвонков. [4]

Классификация

Сравнения между Tarjadia и другими триасовыми архозаврами и архозаврообразными были сделаны в его первоначальном описании 1998 года. Архозаврообразные Doswellia и Euparkeria , а также архозаврообразные семейства Proterochampsidae , все имеют тяжелую броню над спинными позвонками и существовали примерно в то же время, что и Tarjadia . [4] У протерохампсид нет орнаментированных остеодерм, как у Tarjadia , и нет двух рядов остеодерм по обе стороны спины (большинство протерохампсид, за исключением Cerritosaurus и Chanaresuchus , имеют только один ряд по обе стороны). В то время как у Euparkeria есть пара остеодерм, покрывающих каждый позвонок, подобно состоянию, наблюдаемому у Tarjadia , ее остеодермы не орнаментированы. Орнаментированные парные остеодермы рассматриваются как производные состояния у Doswellia и круротарсановых архозавров. [9] Некоторые исследования не рассматривали Tarjadia как близкого родственника Doswellia из-за различий в строении позвонков. Более того, Tarjadia обладает префронтальной костью в черепе, которая отсутствует у Doswellia . [4]

Среди круротарзанов позвонки, каждый из которых покрыт одним рядом ямчатых парных остеодерм, как у тарджадии, наблюдаются у этозавров, фитозавров и крокодиломорфов . Тарджадия отличается от этозавров очевидным отсутствием передней суставной пластинки (вдавленной области вдоль передней части каждой остеодермы) и четкими различиями в черепных пластинах. Тарджадия отличается от сфенозухий и протерозухий , двух основных групп триасовых крокодиломорфов, тем, что ее остеодермы не имеют каких-либо четких структур на передних краях остеодерм. У сфенозухий передний край остеодермы образует отросток или «лацкан», тогда как у протозухий передний край имеет вдавленную полосу, похожую на таковые у этозавров. Из всех триасовых круротарзанов остеодермы Tarjadia имеют наибольшее сходство с остеодермами фитозавров; они имеют похожую форму и также сильно изрыты. Более того, крыша черепа у фитозавров также изрыта. Однако Tarjadia можно отличить от всех фитозавров тем, что у нее теменные кости другой формы. Сильный сагиттальный гребень на теменных костях Tarjadia не наблюдается ни у одного фитозавров. [4]

Когда он был впервые возведен в 2011 году, было предложено включить в семейство Doswelliidae Doswellia , Archeopelta и Tarjadia . Синапоморфии , или уникальные особенности группы, включают грубо изрытые и надрезанные остеодермы и переднюю суставную пластинку. [1]

Филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al. (2017), не подтвердил близкой связи между Tarjadia и Doswellia ; вместо этого Tarjadia была обнаружена как эрпетозухийный псевдозухийский архозавр. Кладограмма строгого консенсусного дерева из исследования приведена ниже. [3]

Эукроподы

Ссылки

  1. ^ ab Джулия Б. Дезохо, Мартин Д. Эскурра и Сезар Л. Шульц (2011). «Необычный новый архозавроформ из среднего-позднего триаса южной Бразилии и монофилии Doswelliidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00655.x . hdl : 11336/160636 .
  2. ^ ab Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийских архозавроформ". PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  3. ^ abc Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Агустин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Белен фон Бачко; Мигель Эспелета; Джеремиас Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокие фаунистические изменения предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи». Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483 . Бибкод : 2017NatEE...1.1477E. дои : 10.1038/s41559-017-0305-5. hdl : 11336/41466 . PMID  29185518. S2CID  10007967.
  4. ^ abcdefghijk Arcucci, A.; Marsicano, CA (1998). «Отличительный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чаньярес) Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228– 232. Bibcode : 1998JVPal..18..228A. doi : 10.1080/02724634.1998.10011046.
  5. ^ Ромер, А.С. (1966). «Фауна триасовых рептилий Чаньяреса (Аргентина). I. Введение». Бревиора . 247 : 1–14 .
  6. ^ Ромер, А.С. (1971). «Фауна рептилий триасового периода Чаньярес (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта Luperosuchus fractus». Бревиора . 373 : 1–8 .
  7. ^ Несбитт, Стерлинг; Десохо, Джулия Бренда (2017-06-08). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или раннего позднего триаса Аргентины». Ameghiniana . 54 (3): 261– 282. doi : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059. hdl : 11336/49654 . ISSN  1851-8044. S2CID  132719170.
  8. ^ Дезохо, JB; фон Бачко, MB; Эскурра, доктор медицины; Фиорелли, Ле; Мартинелли, АГ; Бона, П.; Троттейн, MJ; Ласерда, М. (23 января 2024 г.). «Краниальная остеология и палеоневрология Tarjadia ruthae: псевдозухи эрпетозухид из триасовой формации Чаньярес (поздний ладин – ранний карний) в Аргентине». Анатомическая запись . 307 (4): 890–924 . doi :10.1002/ar.25382. ISSN  1932-8486 . Проверено 29 декабря 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
  9. ^ Sereno, PC (1991). «Базальные архозавры: филогенетические связи и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Приложение 4): 1– 53. Bibcode : 1991JVPal..11S...1S. doi : 10.1080/02724634.1991.10011426.
  • Дополнительные данные для статьи «Глубокие фаунистические изменения предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» (2017), включая геологическую информацию, анатомические подробности о Tarjadia ruthae и данные филогенетического анализа.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tarjadia&oldid=1271583084"