Протерохампсиды
| Протерохампсиды Временной диапазон: средний - поздний триас , | |
|---|---|
 | |
| Почти полный скелет Pseudochampsa | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавроморфы |
| Клад : | Архозаврообразные |
| Клад : | † Протерохампсия |
| Семья: | † Proterochampsidae Ромер , 1966 |
| Генера | |
| |
| Синонимы | |
| |
Proterochampsidae — семейство протерохампсиевых архозаврообразных . Протерохампсиды могли занимать экологическую нишу, схожую с современными крокодилами , и имели общий крокодилоподобный вид. Они жили на территории современной Южной Америки в среднем и позднем триасе .
Описание
У протерохампсид длинные, похожие на крокодиловые черепа. Задняя часть черепа широкая, а морда очень узкая. У большинства протерохампсид также опущенные морды. Как и у многих ранних архозаврообразных, у них также есть дермальная броня.
У протерохампсид есть небольшие отверстия, называемые дорсальными окнами, в верхней части черепа. В отличие от других ранних архозавроморфов, у них нет теменного отверстия , которое у многих рептилий удерживает теменной глаз . Посторбитальные кости за глазницами имеют толстые, зазубренные гребни. Еще одним диагностическим признаком группы является то, что отверстия, которые позволяют проходить внутренней сонной артерии через черепную коробку, открываются по бокам костного выступа, называемого базиптеригоидным отростком. Протерохампсиды примитивны тем, что у них простые пластинчатые тазы, но у них отсутствуют небольшие кости в позвонках, называемые интерцентрами, которые распространены у более ранних рептилий.
Как и у большинства архозавров, отличительные черты можно увидеть в форме костей лодыжки. Выступ на пяточной кости, называемый пяточным бугром, узкий и расположен вниз относительно других боковых выступов на кости. Пяточная кость также имеет грань, которая крепится как к малоберцовой кости ноги, так и к другой предплюсневой или таранной кости. Полуцилиндрическая грань на пяточной кости крепится к другой кости в лодыжке, называемой астрагалом . Астрагал имеет грани, которые крепятся к большеберцовой и малоберцовой костям, которые соседствуют друг с другом.
Классификация
Proterochampsidae были названы в 1966 году А. С. Ромером в его книге Vertebrate Paleontology, 3-е издание . Клада была определена как таксон на основе ствола Марией Троттейн в 2011 году как наиболее инклюзивная клада, содержащая Chanaresuchus bonapartei и Proterochampsa barrionuevoi , но не Euparkeria capensis , Doswellia kaltenbachi , Passer domesticus (домовый воробей) или Crocodylus niloticus (нильский крокодил). [1] Такие члены, как Proterochampsa и Cerritosaurus, были известны за несколько десятилетий до создания семейства. Первоначально считалось, что протерохампсиды являются близкими родственниками крокодилов на основании их схожего внешнего вида. В последующие годы протерохампсиды часто ассоциировались с Proterosuchia , другой группой длиннорылых триасовых архозаврообразных. Поскольку филогенетические исследования стали более распространенными в 1980-х и 1990-х годах, было обнаружено, что протерохампсиды являются отдельной группой, тесно связанной с настоящими архозаврами . Недавние исследования поместили Proterochampsidae либо как сестринский таксон Archosauria (ближайшие родственники архозавров), либо как сестринский таксон Archosauria и Euparkeria . [2] В исследовании 2011 года необычный позднетриасовый архозаврообразный Doswellia был помещен как ближайший родственник протерохампсид. Поскольку досвеллииды более тесно связаны с протерохампсидами, чем с любыми другими архозаврообразными, эти две группы образуют свою собственную кладу. [3]
Подтверждено, что одиннадцать видов принадлежат к Proterochampsidae: Cerritosaurus binsfeldi , Chanaresuchus bonapartei , Gualosuchus reigi , Kuruxuchampsa dornellesi , Pinheirochampsa rodriguesi , Proterochampsa barrionuevoi , Proterochampsa nodosa , Pseudochampsa ischigualastensis , Rhadinosuchus gracilis , Stenoscelida aurantiacus и Tropidosuchus romeri . P. nodosa был отнесен к собственному роду Barberenachampsa в 2000 году, но в целом его по-прежнему считают видом Proterochampsa . [4] Современные исследования относят Proterochampsids к более крупной группе, называемой Proterochampsia . Согласно классификации Кишлата и Шульца (1999), Cerritosaurus , Proterochampsa и Tropidosuchus являются базальными формами, в то время как Chanaresuchus , Gualosuchus и Rhadinosuchus образуют семейство Rhadinosuchidae . [5] Однако более поздние исследования сводят Rhadinosuchidae к уровню подсемейства, поскольку Rhadinosuchinae помещаются в Proterochampsidae и включают продвинутых протерохампсид, например, Chanaresuchus и Rhadinosuchus . [6] [7] [1] Он был определен Мартином Эскуррой и коллегами в 2015 году во время переописания Rhadinosuchus как все архозаврообразные, более тесно связанные с Rhadinosuchus gracilis и Chanaresuchus bonapartei, чем с Cerritosaurus binsfeldi , Tropidosuchus romeri и Doswellia kaltenbachi . [8] Ниже приведена кладограмма , полученная в результате филогенетического анализа Эскурры (2016), который выделил Doswelliidae как сестринский таксон Proterochampsidae (внутри Proterochampsia ). Было обнаружено, что Proterochampsia является сестринским таксоном Archosauria, чьими живыми представителями являются птицы и крокодилы . [1]
| Эукроподы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Генера
| Род | Власть | Возраст | Расположение | Единица | Примечания | Изображения |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Цена (1946) | ладинский |  | ||||
| Ромер (1971) | ладинский |  | ||||
| Ромер (1971) | ладинский |  | ||||
Курушучампса [9] | Паес-Нето и др. (2023) | Карнийский |  | |||
Пинхейрочампса [9] | Паес-Нето и др. (2023) | Ладинский – Карнийский |  | |||
| Рейг (1959) | Нориан | По мнению большинства авторов, включает Barberenachampsa как субъективный младший синоним . |  | |||
| Троттейн и Эскурра (2014) | Нориан |  | ||||
| Хьюэн (1942) |  | |||||
Стеносцелида [10] | Мюллер и др. (2022) | Карнийский / Норийский | Формация Санта-Мария |  | ||
| Аркуччи (1990) |  |
Источники
- AS Romer. 1966. Палеонтология позвоночных , 3-е издание. Издательство Чикагского университета, Чикаго 1-468
- ^ abc Ezcurra, MD (2016). «Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийских архозавроформ». PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705.
- ^ Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID 83493714.
- ^ Джулия Б. Дезохо; Мартин Д. Эскурра и Сезар Л. Шульц (2011). «Необычный новый архозавроформ из среднего-позднего триаса южной Бразилии и монофилии Doswelliidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00655.x . hdl : 11336/160636 .
- ^ Langer, MC; Ribeiro, AM; Schultz, CL & Ferigolo, J. (2007). "Континентальный тетраподовый триас Южной Бразилии" (PDF) . В Lucas, SG & Spielmann, JA (ред.). Глобальный триасовый период . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том 41. С. 201–218 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-06.
- ^ Kischlat, E. & Schultz, CL (1999). "Филогенетический анализ Proterochampsia (Thecodontia: Archosauriformes)". Ameghiniana . 36 (4): 13R.
- ^ Троттейн, MAJ и Аро, JA (2012). «Мозговая черепная коробка Chanaresuchus ischigualastensis (Archosauriformes) из позднего триаса Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 867. doi :10.1080/02724634.2012.670178. S2CID 86763280.
- ^ Мария Химена Троттейн и Мартин Д. Эскурра (2014). «Остеология Pseudochampsa ischigualastensis gen. et comb. nov. (Archosauriformes: Proterochampsidae) из ранне-позднетриасовой формации Исчигуаласто северо-западной Аргентины». PLOS ONE . 9 (11): e111388. Bibcode : 2014PLoSO...9k1388T. doi : 10.1371/journal.pone.0111388 . PMC 4245112. PMID 25426846 .
- ^ Эскурра, Мартин Д.; Дезохо, Джулия Б.; Раухут, Оливер В.М. (2015). «Переописание и филогенетические связи Proterochampsid Rhadinosuchus gracilis (Diapsida: Archosauriformes) из раннего позднего триаса Южной Бразилии». Амегиниана . 52 (4): 391–418 . doi :10.5710/AMGH.28.04.2015.2867. hdl : 11336/135741 . S2CID 128784202.
- ^ ab Paes-Neto, VT; Lacerda, MB; Ezcurra, MD; Raugust, T.; Trotteyn, MJ; Soares, MB; Schultz, CL; Pretto, FA; Francischini, H.; Martinelli, AG (2023). "Новые протерохампсиды rhadinosuchine из позднего среднего-раннего позднего триаса южной Бразилии увеличивают разнообразие архозавроформ". The Anatomical Record . doi :10.1002/ar.25294. PMID 37589539. S2CID 260954434.
- ^ Мюллер, РТ; Гарсия, М.С.; Фонсека, А. де О. (2022). «Новый протерохампсид (Archosauriformes: Proterochampsia) из позднего триаса южной Бразилии и появление черт задних конечностей архозавров». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 2128913. doi :10.1080/14772019.2022.2128913. S2CID 253315459.
