Циторабдовирус морщинистости клубники | |
---|---|
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область : | Рибовирус |
Королевство: | Орторнавирусы |
Тип: | Негарнавирикота |
Сорт: | Монхивирицеты |
Заказ: | Мононегавирусы |
Семья: | Рабдовирусы |
Род: | Цитохабдовирус |
Разновидность: | Циторабдовирус морщинистости клубники |
Синонимы | |
|
Strawberry crinkle cytorhabdovirus , обычно называемый Strawberry crinkle virus (SCV), является одноцепочечным РНК-вирусом с отрицательным смыслом, который угрожает производству клубники во всем мире. Этот вирус снижает жесткость растений, производство побегов, размер плодов и производство, одновременно вызывая деформацию и сморщивание листьев. Этот вирус был впервые описан в 1932 году в Орегоне и Калифорнии с коммерческими сортами клубники, а затем стал проблемой во всем мире, включая Северную Америку, Южную Америку, Европу, Южную Африку, Новую Зеландию, Австралию и Японию. Из семейства Rhabdoviridae это большое семейство вирусов, которое поражает растения, позвоночных и беспозвоночных. В частности, этот вирус заражает растения клубники рода Fragaria и передается через двух переносчиков — тлей , которые питаются клубникой, Chaetosiphon fragaefolii и C. jacobi . Когда SCV сочетается с другими вирусами клубники, переносимыми тлей, такими как крапчатость, слабое желтое пятно, полосатость жилок или бледность, ущерб становится еще более пагубным. С экономической точки зрения единственным значимым хозяином SCV является Fragaria ananassa . [1] [2] [3]
На основе классификации Балтимора, которая является системой классификации вирусов, группирующей вирусы в семейства на основе типа их генома, мы можем узнать шаги, которые должен предпринять вирус для производства мРНК, и как геном копируется для создания большего количества геномов. Все вирусы хотят добраться до мРНК, чтобы пройти процесс трансляции; однако только вирус с положительной одноцепочечной РНК (+РНК) имеет возможность сделать это. Вирусы (-)РНК, такие как SCV, не могут быть транслированы хозяином, потому что у клеток нет механизмов для ее копирования, что указывает на то, что вирусу необходимо принести свой собственный фермент, РНК-зависимую РНК-полимеразу, чтобы скопировать отрицательную цепь в мРНК. Это позволяет вирусам, таким как SCV, производить (+)РНК, которая, следовательно, может быть транслирована хозяином. [ необходима цитата ]
SCV имеет оболочку с бацилловидной морфологией. Длина вируса составляет примерно 163–383 нм, а диаметр — 74–88 нм. Гликопротеины, вероятно, являются первичными поверхностными выступами, которые встречаются в цитоплазме, которые либо покрыты, либо непокрыты. Его нуклеокапсиды заключены в оболочку, полученную от хозяина, и обычно имеют спиральную форму с линейным геномом, который представляет собой одноцепочечную РНК с отрицательным знаком (-РНК). Обычно вирусный геном SCV составляет примерно 13 кб и содержит четыре белка. Четыре белка, вовлеченные в этот вирус, — это гликопротеин (G), нуклеокапсид (N), фосфопротеин (P) и матрикс (M) с их соответствующими размерами 77 кДа, 55 кДа, 45 кДа и 23 кДа. Как и в случае с другими растительными рабдовирусами, здесь задействован пятый белок — большой белок (L) массой 230 кДа. [ необходима цитата ]
Организация этих пяти белков в геноме SCV высококонсервативна. Порядок генома следующий: N, P, M, G, L, в то время как существуют области между этими белками. Важно отметить, что накопление белков M и G отвечает за палочковидную морфологию SCV. [4] [1]
РНК-зависимая РНК-полимераза связывается с геномом SCV на 3'-конце, где гены затем транскрибируются. Как только синтез достигает белка L около 5'-конца, мРНК кэпируются и полиаденилируются. [5]
Проникновение вируса в клетку-хозяина происходит, когда вирусные гликопротеины G прикрепляются к поверхностным рецепторам клетки-хозяина, инициируя эндоцитоз. Эндоцитоз инициируется низким уровнем pH и покрытыми ямками, которые состоят из клатрина. Затем вирус способен сливаться с мембраной хозяина, что происходит в цитоплазме. [ необходима цитата ]
После того, как вирус сливается с мембраной хозяина, происходит репликация. Пять белков в SCV транскрибируются с их (-)РНК РНК-полимеразой, которая также является белком L. Помимо этой функции, белок L также ферментативно необходим для кэпирования мРНК и фосфорилирования белка P. Промоторный сайт расположен на 3'-конце генома, где полимераза прикрепляется и движется вдоль шаблона РНК к 5'-концу. Это движение от лидера к концевому концу мРНК производит соответствующие белки N, P, M, G и L. [ необходима цитата ]
Репликация генома требует вновь синтезированных белков N для инкапсуляции РНК. Это используется для производства большего количества отрицательно чувственной геномной РНК. [ необходима цитата ]
Транскрипция происходит после проникновения в клетку и регулируется после того, как белки L и P экспрессируются при репликации. Этот процесс происходит и накапливается в вироплазмах, которые представляют собой нитевидные структуры, расположенные в цитоплазме инфицированных клеток. РНК-зависимая РНК-полимераза или обычно известная как транскриптаза, перемещается с 3'-конца генома на 5'-конец и может заканчиваться случайным образом на любой белковой последовательности, позволяя мРНК формироваться отдельно друг от друга. Белки N обычно производятся в изобилии и накапливаются, поскольку они расположены в начале генома (3'-конец), который находится сразу после лидерной последовательности РНК. Это важно, поскольку белок N необходим вирусу, поскольку он используется для покрытия внешней части реплицированных геномов. [ необходима цитата ]
В ходе этого процесса существуют сигналы запуска и остановки, которые позволяют только части молекулы полимеразы пройти через каждое соединение для продолжения транскрипции. Это прерывание приводит к большему количеству мРНК, которое производится по направлению к началу генома, что приводит к различным количествам мРНК, производимым по мере того, как полимераза движется вниз по течению от N, P, M, G к L. Это несоответствие приводит к большему количеству нуклеокапсидных белков, чем больших (L) белков. [ необходима цитата ]
После транскрипции все произведенные мРНК кэпируются на 5'-конце и полиаденилируются на 3'-конце. Этот процесс производит мРНК для SCV для того, чтобы произошла трансляция. [ необходима цитата ]
После того, как мРНК сформированы, кэпированы и полиаденилированы на соответствующих концах, эта структура имитирует клеточные мРНК и позволяет клеточным рибосомам транслировать их для получения белков. [ необходима цитата ]
Шероховатый эндоплазматический ретикулум используется для трансляции белка G, указывая на то, что белки G имеют простой пептид в стартовом коде своей мРНК. Фосфопротеины (P) и гликопротеины (G) затем проходят посттрансляционную модификацию. После фосфорилирования большого белка (L) образуются тримеры белка P. Затем белок G гликозилируется в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи. [ необходима цитата ]
Вирус покидает клетку-хозяина посредством процесса почкования и вирусного движения, направляемого трубочками. Растения являются естественным хозяином для SCV, и этот вирус передается, в частности, тлями-переносчиками. В основном, Chaetosiphon fragaefolii.
Важно отметить, что цикл передачи зависит от температуры. Более низкие температуры увеличивают инкубационный период в клубнике и латентный период у вектора. [6]
Переносчики тли земляничной, такие как Chaetosiphon fragaefolii , относятся к роду Chaetosiphon, которые являются основными причинами проблем, наблюдаемых у растений земляники во всем мире. Эти переносчики проникают в растения земляники и имеют цвет от полупрозрачного желто-белого до бледно-зелено-желтого. Длина тела C. fragaefolii составляет примерно 0,9–1,8 миллиметра ( 5 ⁄ 128 – 9 ⁄ 128 дюйма), а антенны в 0,9–1,1 раза больше длины тела. Повреждения растений наносятся переносчиками тлей, высасывающими сок из растений, что вызывает наблюдаемые симптомы SCV. Эти переносчики могут быть инфицированы этим вирусом всего за 24 часа с момента рождения, при этом наблюдается латентный период в 10–19 дней. После заражения этот переносчик может передавать SCV в течение 2 недель. [7] [8]
Симптомы вируса морщинистости клубники различаются у разных сортов растений, и они также могут различаться по степени тяжести. К распространенным симптомам может относиться пятнистость жилок растения. Пятнистость может быть хлоротичной (желтоватые пятна на поверхности листа) или некротической с черными участками, указывающими на отмирание тканей в этих областях. Лепестки цветов также могут быть деформированы, и на лепестках также могут быть аномальные полосы. Вирус также может вызывать деформированные листочки, сморщенные листья, а также неравномерное распределение листьев на растении. Другим симптомом может быть образование поражений или областей повреждения на черешках и столонах растения. Эписнастия также может быть вызвана вирусом, который вызывает усиленный рост верхней части растения, что, в свою очередь, делает верхушку растения тяжелой, заставляя его наклоняться вниз. [9]
Круг естественных хозяев SCV узок и включает лесную землянику F. vesca, F. virginiana и F. chiloensis , а также культурный вид F. ananassa. [6]
В ходе исследования вирус был выделен из материала листьев клубники; однако необходимы дополнительные эксперименты, чтобы сделать вывод о том, какие ткани растения клубники являются оптимальными для вируса. [1]
Клубника является одной из важнейших ягодных культур, выращиваемых в умеренных регионах. В связи с этим, индустрия клубники является многомиллиардной отраслью во всех умеренных регионах мира. Вирусы считаются второстепенным фактором патогенов, которые вызывают основные потери урожая. Для контроля SCR рекомендуется контролировать переносчиков этого вируса, тлей Chaetosiphon fragaefolii и C. jacobi . Однако важно отметить, что инсектициды не используются для регулирования переносчиков тли из-за возможных вредных взаимодействий со шмелями, которые необходимы для опыления растений. Кроме того, выращивание здоровых, свободных от вирусов растений может помочь контролировать распространение SCR. Растительный материал, зараженный вирусом, следует уничтожить. При торговле растениями клубники важно убедиться, что растительный материал соответствует условиям схемы сертификации на отсутствие вирусов; однако апикальные меристемы больных растений можно получить и сделать свободными от вирусов, выращивая их на питательной среде. Это наиболее успешно, когда родительские растения подвергались воздействию тепла в диапазоне 35 °C-41 °C в течение нескольких месяцев. [6] [10] [7]