Spiroplasma — род Mollicutes , группы мелких бактерий без клеточных стенок . Spiroplasma разделяет простой метаболизм , паразитический образ жизни, морфологию колонии жареных яиц и небольшой геном других Mollicutes , но имеет отличительную спиральную морфологию, в отличие от Mycoplasma . Она имеет спиральную форму и движется по спирали. Многие Spiroplasma обнаруживаются либо в кишечнике, либо в гемолимфе насекомых, где они могут манипулировать размножением хозяина или защищать хозяина как эндосимбионты. Spiroplasma также являются болезнетворными агентами во флоэме растений. Spiroplasma — привередливые организмы, которым требуется богатая питательная среда. Обычно они хорошо растут при 30 °C, но не при 37 °C. Несколько видов, в частности Spiroplasma mirum , хорошо растут при 37 °C (температура тела человека) и вызывают катаракту и неврологические повреждения у мышей-сосунков. Наиболее изученными видами спироплазм являются Spiroplasma poulsonii — репродуктивный манипулятор и защитный симбионт насекомых, Spiroplasma citri — возбудитель стойкой болезни цитрусовых и Spiroplasma kunkelii — возбудитель карликовости кукурузы .
Патогенность для человека
Существуют некоторые спорные доказательства роли спироплазм в этиологии трансмиссивных губчатых энцефалопатий (TSE), в первую очередь благодаря работе Фрэнка Бастиана , обобщенной ниже. Другие исследователи не смогли повторить эту работу, в то время как прионная модель для TSE получила очень широкое признание. [2] Исследование 2006 года, по-видимому, опровергает роль спироплазм в лучшей модели скрепи у мелких животных (хомяков). [3] Бастиан и др. (2007) ответили на этот вызов, выделив вид спироплазмы из инфицированной скрепи ткани, вырастив его в бесклеточной культуре и продемонстрировав его инфекционность у жвачных животных. [4]
Симбиозы насекомых
Многие штаммы Spiroplasma являются вертикально передаваемыми эндосимбионтами видов Drosophila с различными механизмами изменения хозяина, похожими на Wolbachia . Эти штаммы относятся к кладе Spiroplasma poulsonii и могут оказывать важное влияние на приспособленность хозяина. Штамм S. poulsonii Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических нематод. Это взаимодействие является примером защитного симбиоза, где приспособленность симбионта неразрывно связана с приспособленностью хозяина. D. neotestacea S. poulsonii также защищает своего хозяина-муху от заражения паразитическими осами. [5] [6] Механизм, посредством которого S. poulsonii атакует нематод и паразитических ос, основан на наличии токсинов, называемых белками, инактивирующими рибосомы (RIP), похожих на сарцин или рицин . [7] Эти токсины депуринируют консервативный сайт аденина в эукариотической 28S рибосомальной РНК, называемый петлей сарцина-рицина, путем расщепления N-гликозидной связи между остовом рРНК и аденином. [7] Ассоциации спироплазмы подчеркивают растущее движение за рассмотрение наследуемых симбионтов как важных движущих сил в моделях эволюции [8] [9] . Защита от нападения ос может быть термочувствительной, исчезающей при более низких температурах окружающей среды [10] [11] .
Штамм S. poulsonii Drosophila melanogaster также может атаковать паразитоидных ос, но не считается в первую очередь защитным симбионтом. Это связано с тем, что эта спироплазма D. melanogaster (называемая MSRO) убивает яйца D. melanogaster, оплодотворенные сперматозоидами, несущими Y-хромосому [12] . Этот способ репродуктивной манипуляции приносит пользу симбионту, поскольку самка мухи имеет большую репродуктивную способность, чем самец. Работа Венети и коллег [13] продемонстрировала, что уничтожение самцов было устранено потерей функции любого гена в комплексе компенсации дозировки (DCC), что привело к гипотезе о том, что целью уничтожения самцов была единственная X-хромосома самцов, и стало возможным благодаря связыванию DCC с этой хромосомой. Работа с D. nebulosa продемонстрировала, что гибель самцов была связана с широко распространенным апоптозом в мужских эмбрионах в середине/позднем эмбриогенезе [14] . Генетическая основа этого убийства самцов была обнаружена в 2018 году, что позволило решить многолетнюю загадку того, как бактерии нацеливаются на клетки, специфичные для самцов. [15] В интервью Глобальному институту здравоохранения доктор Тошиюки Харумото сказал, что это открытие является первым примером бактериального эффекторного белка, который влияет на клеточный аппарат хозяина специфичным для пола образом, и первым эндосимбионтным фактором, идентифицированным для объяснения причины убийства самцов. Таким образом, это должно оказать большое влияние на области симбиоза, определения пола и эволюции. [16]
Помимо Drosophila , спироплазма кладов ixodetis , apis , chrysopicola , citri , mirum и poulsonii встречается у многих насекомых и членистоногих, включая клещей , пауков , пчел , муравьев , жуков и бабочек . [17] [18] [1] [ 19] Убийство самцов также обнаружено у спироплазмы божьих коровок Adalia bipunctata [20] и Harmonia axyridis [21] , бабочки -тигрицы , златоглазки Mallada desjadinisi [22] и гороховой тли Acyrthosiphum pisum . У бабочки-тигрицы последствия привели к видообразованию . [23]
Болезни растений
Spiroplasma citri является возбудителем Citrus stubborn disease , заболевания растений, поражающего виды рода Citrus . [24] Он заражает флоэму пораженного растения, вызывая деформацию плодов. Spiroplasma kunkelii также называют Corn Stunt Spiroplasma, поскольку он является возбудителем Corn stunt disease , заболевания кукурузы и других злаковых культур, которое задерживает рост растений. Spiroplasma kunkelii представляет собой серьезный экономический риск, поскольку производство кукурузы в Соединенных Штатах является отраслью стоимостью более 50 миллиардов долларов. [25] Как Spiroplasma citri , так и Spiroplasma kunkelii переносятся цикадками . [26] [27]
Генетика и молекулярная эволюция
Спироплазма , как и другие молликуты, имеет особый генетический код с двумя, а не тремя стоп-кодонами [28] . Исследования молекулярной эволюции с использованием спироплазмы , пассированной вертикально в дрозофиле , указывают на очень высокую скорость молекулярной эволюции [29] . Геномы спироплазмы обычно чрезвычайно богаты AT, могут содержать различные профаговые (вирусные) элементы, а также плазмиды. У некоторых членов рода обнаружены защиты CRISPR [30] . Размеры генома обычно составляют от 0,7 до 2,2 Мб.
Микоплазма , похожий организм, вызывающий заболевания у животных, включая людей, и связанный с аутоиммунными заболеваниями, такими как ревматоидный артрит . [39]
Фитоплазма — еще один похожий организм, вызывающий заболевания растений.
^ ab Ballinger, Matthew J.; Moore, Logan D.; Perlman, Steve J.; Stabb, Eric V. (31 января 2018 г.). "Эволюция и разнообразие унаследованных симбионтов спироплазмы у муравьев Myrmica". Прикладная и экологическая микробиология . 84 (4). Bibcode : 2018ApEnM..84E2299B. doi : 10.1128 / AEM.02299-17 . PMC 5795062. PMID 29196290.
^ Leach, RH; Matthews, WB; Will, R. (июнь 1983). «Болезнь Крейтцфельдта-Якоба». Журнал неврологических наук . 59 (3): 349– 353. doi :10.1016/0022-510x(83)90020-5. PMID 6348215. S2CID 3558955.
^ Алексеева, И.; Эллиотт, Э.Дж.; Роллинз, С.; Гаспарич, Г.Е.; Лазар, Дж.; Ровер, Р.Г. (3 января 2006 г.). «Отсутствие генов 16S рРНК Spiroplasma или других бактерий в мозговой ткани хомяков со скрепи». Журнал клинической микробиологии . 44 (1): 91– 97. doi :10.1128/JCM.44.1.91-97.2006. PMC 1351941. PMID 16390954 .
^ Bastian, Frank O.; Sanders, Dearl E.; Forbes, Will A.; Hagius, Sue D.; Walker, Joel V.; Henk, William G.; Enright, Fred M.; Elzer, Philip H. (1 сентября 2007 г.). "Spiroplasma spp. from transmissible spongiform encephalopathy brains or ticks induce spongiform encephalopathy in ruminants". Journal of Medical Microbiology . 56 (9): 1235– 1242. doi : 10.1099/jmm.0.47159-0 . PMID 17761489.
^ Jaenike, J.; Unckless, R.; Cockburn, SN; Boelio, LM; Perlman, SJ (8 июля 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Science . 329 (5988): 212– 215. Bibcode :2010Sci...329..212J. doi :10.1126/science.1188235. PMID 20616278. S2CID 206526012.
^ Хаселькорн, Тамара С.; Джанике, Джон (июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследуемых эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов в». Молекулярная экология . 24 (14): 3752– 3765. doi :10.1111/mec.13261. PMID 26053523. S2CID 206182327.
^ ab Ballinger, Matthew J.; Perlman, Steve J.; Hurst, Greg (6 июля 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». PLOS Pathogens . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID 28683136 .
^ Jaenike, John; Stahlhut, Julie K.; Boelio, Lisa M.; Uncless, Robert L. (январь 2010 г.). «Ассоциация между Wolbachia и Spiroplasma в Drosophila neotestacea: возникающий симбиотический мутуализм?». Molecular Ecology . 19 (2): 414– 425. Bibcode : 2010MolEc..19..414J. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04448.x . PMID 20002580. S2CID 46063874.
^ Кох, Хауке; Шмид-Хемпель, Пол (29 ноября 2011 г.). «Социально передаваемая кишечная микробиота защищает шмелей от кишечного паразита». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (48): 19288– 19292. Bibcode : 2011PNAS..10819288K. doi : 10.1073/pnas.1110474108 . PMC 3228419. PMID 22084077 .
^ Джонс, Джордан Э.; Херст, Грегори Д.Д. (2023). «История имеет значение: тепловая среда до, но не во время атаки ос определяет эффективность защиты, опосредованной симбионтами». Молекулярная экология . 32 (12): 3340–3351 . Bibcode : 2023MolEc..32.3340J. doi : 10.1111/mec.16935. ISSN 1365-294X.
^ Харумото, Тошиюки; Лемэтр, Бруно (май 2018 г.). «Токсин, убивающий самцов, в бактериальном симбионте дрозофилы». Nature . 557 (7704): 252– 255. Bibcode :2018Natur.557..252H. doi :10.1038/s41586-018-0086-2. PMC 5969570 . PMID 29720654.
^ Папагеоргиу, Ник (5 июля 2018 г.). «Тайна раскрыта: бактериальный белок, убивающий самцов плодовых мушек».
^ Дюрон, Оливье; Бушон, Дидье; Бутен, Себастьен; Беллами, Лоуренс; Чжоу, Лицинь; Энгельштедтер, Ян; Херст, Грегори Д. (24 июня 2008 г.). «Разнообразие репродуктивных паразитов среди членистоногих: Вольбахиадо не ходит в одиночку». BMC Biology . 6 (1): 27. doi : 10.1186/1741-7007-6-27 . PMC 2492848 . PMID 18577218.
^ Бинетруа, Флориан; Байи, Ксавье; Шевийон, Кристин; Мартин, Оливер И.; Бернаскони, Марко В.; Дюрон, Оливье (1 апреля 2019 г.). «Филогенетика эндосимбионта Spiroplasma ixodetis раскрывает прошлые передачи между клещами и другими членистоногими». Клещи и клещевые заболевания . 10 (3): 575– 584. doi : 10.1016/j.ttbdis.2019.02.001 . PMID 30744948.
^ Цусима, Юске; Накамура, Кайо; Тагами, Ёсуке; Миура, Казуки (апрель 2015 г.). «Степень спаривания и распространенность спироплазмы , убивающей самцов , у Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae)». Энтомологическая наука . 18 (2): 217–220 . doi :10.1111/ens.12113. S2CID 83582284.
^ Херст, GDD; фон дер Шуленбург, Дж. Х. Граф; Маджерус, ТМО; Бертран, Д.; Захаров И.А.; Баунгаард, Дж.; Фёлкль, В.; Стаутхамер, Р.; Маджерус, МУЖЧИНЫ (1999). «Вторжение в один вид насекомых, Adalia bipunctata, двух разных бактерий, убивающих самцов». Молекулярная биология насекомых . 8 (1): 133–139 . doi :10.1046/j.1365-2583.1999.810133.x. ISSN 1365-2583. ПМИД 9927182.
^ Маджерус, ТМО; Фон Дер Шуленбург, Дж. Х. Граф; Маджерус, МУЖЧИНЫ; Херст, GDD (ноябрь 1999 г.). «Молекулярная идентификация агента, убивающего самцов, у божьей коровки Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae)». Молекулярная биология насекомых . 8 (4): 551–555 . doi :10.1046/j.1365-2583.1999.00151.x. ISSN 0962-1075. ПМИД 10634973.
^ Хаяси, Масаюки; Ватанабэ, Масая; Юкухиро, Фумико; Номура, Масаси; Кагеяма, Дайсуке (15 июня 2016 г.). Бурцис, Костас (ред.). «Кошмар для мужчин? Бактерия, убивающая самцов, передающаяся по материнской линии, и сильная предвзятость к самкам в популяции зеленых златоглазок». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0155794. Бибкод : 2016PLoSO..1155794H. дои : 10.1371/journal.pone.0155794 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 4909225 . ПМИД 27304213.
^ Йокоми, Рэймонд К.; Мелло, Александр Ф.С.; Сапонари, Мария; Флетчер, Жаклин (февраль 2008 г.). «Обнаружение Spiroplasma citri, ассоциированной с устойчивой болезнью цитрусовых, с помощью полимеразной цепной реакции». Болезни растений . 92 (2): 253–260 . doi : 10.1094/PDIS-92-2-0253 . PMID 30769379.
^ "Использование спектральных индексов растительности для обнаружения заражения кукурузным мотыльком на кукурузных плантациях в Айове | Научный реестр | Агентство по охране окружающей среды США". Cfpub.epa.gov . Получено 12.02.2019 .
^ Бове, Жозеф М.; Реноден, Жоэль; Сайяр, Колетт; Фуассак, Ксавье; Гарнье, Моник (2003). «Spiroplasma citri, фитопатогенный молликут: отношения с двумя его хозяевами, растением и вектором цикадки». Annual Review of Phytopathology . 41 (1): 483– 500. doi :10.1146/annurev.phyto.41.052102.104034. ISSN 0066-4286. PMID 12730387.
^ Özbek, Elvan; Miller, Sally A; Meulia, Tea; Hogenhout, Saskia A (2003-03-01). "Места заражения и репликации Spiroplasma kunkelii (класс: Mollicutes) в средней кишке и мальпигиевых трубочках цикадки Dalbulus maidis". Журнал патологии беспозвоночных . 82 (3): 167– 175. Bibcode : 2003JInvP..82..167O. doi : 10.1016/S0022-2011(03)00031-4. ISSN 0022-2011. PMID 12676553.
^ Ренбаум, Пол; Абрахамов, Дэн; Файнсод, Абрахам; Уилсон, Джеффри Г.; Роттем, Шломо; Разин, Аарон (1990-03-11). "Клонирование, характеристика и экспрессия в Escherichia coli гена, кодирующего CpG ДНК-метилазу из штамма Spiroplasma sp. MQ1(M Sssl)". Nucleic Acids Research . 18 (5): 1145– 1152. doi :10.1093/nar/18.5.1145. ISSN 0305-1048. PMC 330428. PMID 2181400 .
^ Рамирес, А.С.; Росас, А.; Эрнандес-Бериайн, JA; Оренго, JC; Сааведра, П.; де ла Фе, К.; Фернандес А.; Поведа, Дж. Б. (июль 2005 г.). «Связь между ревматоидным артритом и Mycoplasma pneumoniae: исследование случай-контроль». Ревматология . 44 (7): 912–914 . doi : 10.1093/rheumatology/keh630 . ПМИД 15814575.
Внешние ссылки
Спироплазма может вызывать болезнь Крейтцфельдта-Якоба. Интервью с ведущим специалистом по инфекционным заболеваниям: Фрэнком О. Бастианом, доктором медицины.
Спироплазма и трансмиссивные губчатые энцефалопатии, Эд Герман
Проекты генома спироплазмы из базы данных Genomes OnLine
Jaenike, J.; Unckless, R.; Cockburn, SN; Boelio, LM; Perlman, SJ (8 июля 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Science . 329 (5988): 212– 215. Bibcode :2010Sci...329..212J. doi :10.1126/science.1188235. PMID 20616278. S2CID 206526012.