Молликуты | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Микоплазматота |
Сорт: | Молликуты Эдвард и Фрейндт 1967 [1] |
Заказы | |
Acholeplasmatales | |
Синонимы | |
|
Mollicutes — это класс бактерий [2], отличающийся отсутствием клеточной стенки . Слово «Mollicutes» происходит от латинского mollis (что означает «мягкий» или «гибкий») и cutis (что означает «кожа»). Особи очень малы, обычно всего 0,2–0,3 мкм (200–300 нм ) в размере и имеют очень маленький размер генома . Они различаются по форме, хотя у большинства есть стерины , которые делают клеточную мембрану несколько более жесткой. Многие способны перемещаться посредством скольжения , но члены рода Spiroplasma являются спиралевидными и движутся путем скручивания. Самый известный род в Mollicutes — Mycoplasma . Колонии имеют типичный вид «жареного яйца».
Молликуты — паразиты различных животных и растений, живущие на клетках хозяина или в них. Многие из них вызывают заболевания у людей, прикрепляясь к клеткам дыхательных или мочеполовых путей, в частности виды Mycoplasma и Ureaplasma . Фитоплазма и спироплазма — это патогены растений, связанные с переносчиками-насекомыми.
Если раньше тривиальное название «микоплазма» (во множественном числе: «микоплазмы») обычно обозначало любого представителя класса Mollicutes, то теперь в научной классификации оно относится исключительно к представителю рода Mycoplasma .
Анализ геномов Mollicutes («микоплазм») дает веские основания для гипотезы о том, что Mollicutes произошли от грамположительных бактерий в процессе редуктивной эволюции. Приняв паразитический образ жизни с использованием питательных веществ от своих хозяев, многие Mollicutes смогли значительно сократить свой генетический материал. С другой стороны, они утратили гены для многих ассимиляционных процессов. Таким образом, Mycoplasma , возможно, стала самым маленьким самовоспроизводящимся организмом в природе. Mycoplasma genitalium , с 580 000 пар оснований, имеет особенно маленький размер генома. Некоторые фитоплазмы также имеют очень маленький размер генома. Роды с самым маленьким геномом считаются филогенетически самыми «последними» mollicutes.
Для поддержания паразитического образа жизни молликуты выработали довольно сложные механизмы колонизации своих хозяев и сопротивления их иммунной системе. [3]
Молликуты (ранее также называемые плевропневмония-подобными организмами, PPLO), а также бактерии L-формы (ранее также называемые бактериями L-фазы), оба не имеющие клеточных стенок, размножаются не бинарным делением, а почкованием. В 1954 году этот способ пролиферации был продемонстрирован постоянными наблюдениями за живыми клетками с использованием фазово-контрастной микроскопии. [4]
Раньше молликуты иногда считались стабильными бактериями L-формы, но филогенетический анализ определил их как бактерии, утратившие свои клеточные стенки в ходе эволюции. [5]
Классификация Mollicutes всегда была сложной. Особи крошечные, и, будучи паразитами, их нужно культивировать на специальных средах. До сих пор многие виды вообще не могли быть выделены. Вначале было неясно, были ли они грибками, вирусами или бактериями. Кроме того, сходство с L-формами сбивало с толку. Сначала все члены класса Mollicutes обычно назывались «микоплазмами» или плевропневмониевыми организмами (PPLO). Mollicutes, за исключением некоторых членов рода Mycoplasma, все еще были не идентифицированы. Первым видом Mycoplasma / Mollicutes, который удалось выделить, была Mycoplasma mycoides . Эта бактерия была выращена Нокаром и Ру в 1898 году. [6]
В 1956 году Д. Г. Эдвард и Э. А. Фрейндт сделали первое предложение по классификации и наименованию PPLO. Однако они не решили, относятся ли они к бактериям ( прокариотам , в 1956 году названным «шизомицетами») или к эукариотам . В качестве типового вида (вида, дающего название) PPLO/микоплазм Эдвард и Фрейндт предложили Mycoplasma mycoides , являющийся возбудителем плевропневмонии крупного рогатого скота и относящийся к организмам, подобным плевропневмонии. До этого Mycoplasma mycoides была известна как Asterococcus mycoides , но позже это название не было признано действительным. В своей публикации 1956 года они описали 15 видов Mycoplasma . [7] В 1967 году класс Mollicutes, содержащий порядок Mycoplasmatales , был предложен Подкомитетом по таксономии Mycoplasmata. [1] Теперь название Mycoplasma должно использоваться исключительно для членов рода Mycoplasma , а не как тривиальное название для любого Mollicute. Поскольку тривиальное название использовалось в литературе в течение длительного времени, это все еще не всегда так.
Традиционно таксономия бактерий основывалась на сходстве и различии в морфологии (таксономия Линнея).
В 1962 году Р. Г. Э. Мюррей предложил разделить «царство» (теперь домен [8] ) бактерий на три отдела (=филума) на основе типов клеточной стенки:
Для классификации и номенклатуры молликут существуют специальные правила, которые поддерживаются Подкомитетом по таксономии молликут Международного комитета по систематике прокариот (ICSP) (ранее Подкомитетом по таксономии микоплазменных бактерий Международного комитета по систематической бактериологии (ICSB) ). [11]
Традиционно таксономия Mollicutes основывалась на серологических и фенотипических характеристиках . Однако большинство современных классификаций основаны на последовательностях ДНК или РНК, особенно последовательностях 16S рРНК [5] (см. рисунок).
Результаты филогенетического анализа Mollicutes были спорными. Некоторые таксономисты помещают их в Bacillota, другие в Mycoplasmatota. Woese et al. предположили, что Mollicutes могли произойти от разных ветвей бактерий. Они пришли к выводу, что Mollicutes не являются филогенетически связанной группой и, следовательно, не образуют отдельный таксон более высокого уровня. Вместо этого они группируются внутри грамположительных бактерий типа Bacillota. [5] Результаты молекулярно-филогенетического анализа частично зависели от выбранного молекулярного маркера, такого как рРНК , фактор элонгации или другой белок. [12] Филогенетические деревья, основанные на аминокислотных последовательностях фосфоглицераткиназы (Pgk), указали на монофилетическое происхождение Mollicutes внутри Bacillota. [13]
Раннее издание Руководства по систематической бактериологии Берджи поместило класс Mollicutes в тип Bacillota , [14] [15] тогда как в анонсированном 2-м издании они перемещены в отдельный тип Tenericutes (позже переименованный в Mycoplasmatota ). [16] [17] [18] Изменение мотивировано «их уникальными фенотипическими свойствами, в частности, отсутствием жестких клеточных стенок и общей низкой поддержкой альтернативными маркерами». [12] В Таксономическом очерке бактерий и архей (TOBA Release 7.7), март 2007 г., Mollicutes являются классом в типе Bacillota. [19]
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [20] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) [21].
LTP на основе 16S рРНК _08_2023 [22] [23] [24] | 120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [25] [26] [27] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
♦ Парафилетические молликуты
Mollicutes в рубриках медицинских предметов Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)