Дрозофила неотестацеа | |
---|---|
Самка Drosophila neotestacea на пластинках гриба Agaricus . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Двукрылые |
Семья: | Дрозофилиды |
Подсемейство: | Дрозофилины |
Род: | Дрозофила |
Подрод: | Дрозофила |
Группа видов : | панцирные |
Разновидность: | D. неотестацеа |
Биномиальное имя | |
Дрозофила неотестацеа Гримальди, Джеймс и Джанике, 1992 [1] |
Drosophila neotestacea является представителем группы видов панцирных дрозофил . [2] Виды панцирных мушек — это специализированные плодовые мушки, которые размножаются на плодовых телах грибов. Эти мухи выбирают для размножения психоактивные грибы ,такие как мухомор Amanita muscaria . [3] Drosophila neotestacea можно найти в умеренных регионах Северной Америки, от северо-востока США до западной Канады. [4]
Drosophila neotestacea и другие грибоводческие Drosophila были тщательно изучены на предмет их взаимодействия с паразитами нематод Howardula , в частности Howardula aoronymphium . В отличие от родственных видов, D. neotestacea стерилизуется инфекцией H. aoronymphium . Генетическая основа этой восприимчивости неизвестна и зависит от нематод. Например, родственный вид Howardula из Японии не стерилизует D. neotestacea , хотя европейские и североамериканские виды Howardula стерилизуют. Более того, родственный Drosophila orientacea устойчив к заражению европейскими нематодами Howardula , но восприимчив к японским нематодам Howardula . [5] Соответственно, заражение нематодами сильно подавляет гены, участвующие в развитии яиц. [6] Сравнение D. neotestacea и устойчивых к нематодам членов группы видов Testacea может помочь разделить взаимодействия генетики иммунитета мух и генетики паразитизма нематод.
Первоначально обнаруженные у D. neotestacea , грибоядные мухи обычно заражаются трипаносоматидным паразитом Jaenimonas drosophilae . [7]
Основные пути врожденного иммунитета Drosophila обнаружены у D. neotestacea , однако антимикробный пептид Diptericin B был утрачен. [8] Эта потеря Diptericin B также характерна для родственных Drosophila testacea и Drosophila guttifera , но не для также родственной Drosophila innubila . Таким образом, эти события потери, по-видимому, были независимыми, что предполагает, что Diptericin B активно отбирается у этих видов; действительно, Diptericin B сохраняется у всех других видов Drosophila. [9] Также кажется, что неродственные плодовые мушки Tephritid независимо получили ген Diptericin, поразительно похожий на ген Diptericin B Drosophila . Подобно мухам, питающимся грибами, эти Tephritid также имеют неплодоядную подлинию , которая аналогичным образом утратила ген Diptericin B Tephritid. Эти эволюционные закономерности в разведении грибов у дрозофилы и других плодовых мушек предполагают, что эффекторы иммунной системы (например, антимикробные пептиды) напрямую формируются экологией хозяина. [9]
Drosophila neotestacea может содержать бактериальных симбионтов, включая Wolbachia и, в частности, Spiroplasma poulsonii . Штамм S. poulsonii D. neotestacea распространился на запад по всей Северной Америке из-за селективного давления, оказываемого стерилизующим нематодным паразитом Howardula aoronymphium . [4] В то время как S. poulsonii можно обнаружить у других видов Drosophila , штамм D. neotestacea уникален тем, что защищает своего хозяина от заражения нематодами. Как и другие штаммы S. poulsonii , штамм D. neotestacea также защищает своего хозяина от заражения паразитическими осами. [10]
Механизм, посредством которого S. poulsonii защищает мух от нематод и паразитических ос, основан на наличии токсинов, называемых белками инактивации рибосом (RIP), похожих на сарцин или рицин . [11] [12] Эти токсины разрезают консервативную структуру в рибосомной РНК, в конечном итоге изменяя нуклеотидную последовательность в определенном месте. Это оставляет след атаки RIP в РНК нематод и ос. Spiroplasma poulsonii, вероятно, избегает повреждения своей мухи-хозяина, перенося специфичные для паразита комплементы токсинов RIP, закодированные на бактериальных плазмидах. Это позволяет генам токсинов RIP легко перемещаться между видами путем горизонтального переноса генов , поскольку RIP спироплазмы D. neotestacea являются общими для Spiroplasma других грибоядных мух, таких как Megaselia nigra . [13]
Группа видов Testacea используется в популяционной генетике для изучения искажающих соотношение полов «эгоистичных» или «приводящих» X-хромосом. Эгоистичные X-хромосомы смещают потомство самцов таким образом, что отцы производят только дочерей. Это увеличивает распространение эгоистичной X-хромосомы, поскольку сперма, несущая Y-хромосому, никогда не передается. В диких популяциях до 30% особей D. neotestacea могут иметь эгоистичную X-хромосому. Распространение эгоистичной X-хромосомы D. neotestacea ограничено климатическими факторами, прогнозируемыми суровостью зимы. Таким образом, на ее частоту в дикой природе может влиять продолжающееся изменение климата . [14] Механизм привода X-хромосомы может быть связан с дупликацией гена импортина, типа ядерного транспортного белка. [15]
Часто эгоистичные Х-хромосомы подавляют генетическую рекомбинацию во время мейоза. Этот процесс поддерживает генные кластеры, которые способствуют драйву Х-хромосомы, но также может привести к накоплению вредных мутаций через процесс, известный как храповик Мюллера . Эгоистичная Х-хромосома D. neotestacea подавляет рекомбинацию в лабораторных условиях, но иногда рекомбинация происходит в дикой природе, о чем свидетельствуют рекомбинантные генетические регионы у пойманных в дикой природе мух. [16] Другие виды Testacea несут эгоистичные Х-хромосомы, что ставит вопрос о том, сыграл ли драйв Х-хромосомы роль в видообразовании группы Testacea. [17] По крайней мере одна эгоистичная Х-хромосома у мух группы Testacea достаточно старая, чтобы присутствовать у последнего общего предка Drosophila testacea и Drosophila orientacea . [18]